王順才，呼麗萍,2，王晨冰

(1 天水師范學(xué)院 生命科學(xué)與化學(xué)學(xué)院，甘肅 天水741000；2 甘肅省大櫻桃工程技術(shù)研究中心，甘肅 天水741000；3 甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 林果花卉研究所，甘肅 蘭州730070)

櫻桃為薔薇科(Rosaceae)李屬(PrunusL.)櫻桃亞屬(CerasusDuss)落葉果樹[1]，其果實(shí)具有很高的營養(yǎng)價(jià)值和保健功能[2-3]。我國當(dāng)前種植的主要是歐洲甜櫻桃(P.aviumL.)和中國櫻桃(P.pseudocerasusLindl.)。歐洲甜櫻桃在我國也叫甜櫻桃或大櫻桃，是近年來種植面積發(fā)展最快的果樹之一。光合作用是甜櫻桃生長和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，因此有關(guān)櫻桃光合生理方面的研究受到了國內(nèi)外學(xué)者越來越多的關(guān)注[4-9]。國內(nèi)的相關(guān)研究多集中在露地櫻桃光合特征參數(shù)的日變化規(guī)律方面，而對設(shè)施栽培條件下各種生理生態(tài)因子對櫻桃光合作用的影響及其相互關(guān)系的研究鮮有報(bào)道。

‘早大果’(Крупноплодная)為山東省果樹研究所于1997年從烏克蘭引入的甜櫻桃品種，2007年通過山東省審定，現(xiàn)為國內(nèi)許多地區(qū)的主栽早熟優(yōu)良品種之一。本試驗(yàn)以5年生‘早大果’為研究對象，在溫室栽培條件下，研究了‘早大果’果實(shí)成熟期葉片光合參數(shù)的日變化規(guī)律、光合作用凈光合速率與生理生態(tài)因子的關(guān)系及凈光合速率對光照強(qiáng)度、環(huán)境CO2濃度和大氣溫度的響應(yīng)特性，以期為發(fā)揮甜櫻桃光合生產(chǎn)潛力及溫室甜櫻桃規(guī)范化種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在甘肅天水市生產(chǎn)園區(qū)進(jìn)行。日光溫室長60 m、跨度7.5 m、頂高4.2 m；棚膜為聚氯乙烯抗老化無滴塑料薄膜，透光率為65%左右，采用草苫覆蓋保溫。試材為5年生甜櫻桃品種‘早大果’，砧木為‘Gisela 6’；株行距1.0 m×2.0 m，行向?yàn)槟媳毕颍粯湫渭忓N形，樹體健壯，開花結(jié)果正常。選3株長勢一致的植株，在每樹冠中層朝南面隨機(jī)選取新梢的第9-10片功能葉(自下而上)測定相關(guān)指標(biāo)。

1.2 測定指標(biāo)及方法

1.2.1 相關(guān)生理生態(tài)因子 試驗(yàn)于2011-04-12和04-13(甜櫻桃果實(shí)成熟期)連續(xù)2個(gè)晴天進(jìn)行。從08:00-18:00每隔1 h測量1次，每葉測定5次，光強(qiáng)、溫度和CO2濃度以外界條件為準(zhǔn)。用LI-6400便攜式光合測定儀(Licor Inc.，Lincoln，USA)測定光合有效輻射(PAR)、葉溫(Tl)、氣溫(Ta)、空氣相對濕度(RH)、空氣CO2濃度(Ca)等生態(tài)因子，以及葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等生理因子。氣孔限制值(Ls)和葉片水分利用效率(WUE，mmol/mol)的計(jì)算公式為：Ls=1-Ci/Ca，WUE=Pn/Tr。

1.2.2 光響應(yīng)曲線(Pn-PAR) 對所選的同一片功能葉進(jìn)行光響應(yīng)曲線測定。氣室CO2濃度設(shè)置為400 μmol/mol，葉溫25 ℃，空氣相對濕度60%。利用LI-6400-02B人工光源調(diào)節(jié)光強(qiáng)，設(shè)定葉室中PAR分別為1 800，1 500，1 200，1 000，800，600，500，400，300，200，150，100，80，50，20和0 μmol/(m2·s)，每個(gè)光強(qiáng)下穩(wěn)定3～5 min后測定，重復(fù)3次。光響應(yīng)曲線的擬合方程使用Farquhar等[10]提出的非直角雙曲線模型：

式中：Q為初始量子效率，Pmax為最大凈光合速率，K為曲角(0

1.2.3 CO2響應(yīng)曲線(Pn-Ca) 用LI-6400液化CO2鋼瓶提供不同體積分?jǐn)?shù)的CO2，控制參比室中CO2濃度為50，80，100，150，200，400，600，800，1 000，1 200，1 500和1 800 μmol/mol。設(shè)定葉溫25 ℃、空氣相對濕度60%，葉室中PAR為860 μmol/(m2·s)。根據(jù)Pn-Ca曲線回歸方程求葉片光合作用的CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2compensation point，CCP)和CO2飽和點(diǎn)(CO2saturating point，CSP)。

1.2.4 光合-溫度響應(yīng)曲線(Pn-Tl) 光合-溫度響應(yīng)曲線的測定于晴天上午(08:00-11:00)進(jìn)行。設(shè)置PAR為860 μmol/(m2·s)，CO2濃度為400 μmol/mol，空氣相對濕度60%，按溫度梯度分別在15，20，25，30和35 ℃測定Pn。由Pn-Tl曲線回歸方程求葉片光合作用的最適溫度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行回歸相關(guān)分析，用SigmaPlot 10.0軟件進(jìn)行圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫室內(nèi)相關(guān)生態(tài)因子的日變化

由圖1-a可以看出，一天中溫室內(nèi)PAR呈單峰型變化，午前迅速上升，到13:00增幅減緩，14:00達(dá)最高峰，峰值為820.0 μmol/(m2·s)，隨后逐漸下降，至18:00降至189.1 μmol/(m2·s)。

圖 1 溫室內(nèi)生態(tài)因子(a、b)及甜櫻桃葉片光合生理因子(c、d、e)的日變化

溫室內(nèi)Ca日變化呈先降低后升高的變化趨勢(圖1-a)。早晨08:00Ca值最高(536.8 μmol/mol)，之后迅速下降，11:00降至最低(349.4 μmol/mol)，隨后緩慢回升，至18:00升至391.5 μmol/mol，但仍遠(yuǎn)低于早晨的水平。

強(qiáng)烈的光照是引起氣溫、空氣相對濕度等環(huán)境條件變化的根本原因。如圖1-b所示，溫室內(nèi)RH在08:00-10:00隨著氣溫的升高而略有升高，10:00由于通風(fēng)換氣，RH開始迅速下降，到14:00降至最低值(21.7%)，以后隨著光照和氣溫的下降又逐漸上升，至18:00升至30.0%。

溫室內(nèi)Ta的日變化與PAR的變化趨勢一致，為單峰型曲線(圖1-b)。早晨Ta緩慢升高，最高溫(38.5 ℃)在14:00出現(xiàn)，然后隨著PAR的下降而逐漸下降，至18:00降至30.7 ℃。從全天來看，Ta在24.9～38.5 ℃變化，其中午后13:00-16:00Ta較高，保持在35.4～38.5 ℃。

2.2 溫室甜櫻桃光合作用與相關(guān)生理因子的日變化

溫室甜櫻桃果實(shí)成熟期葉片Pn的日變化呈微弱的雙峰曲線(圖1-c)。隨著PAR的逐漸增強(qiáng)，Pn快速增加，于10:00出現(xiàn)了較高的光合值(15.79 μmol/(m2·s))；隨后Pn繼續(xù)緩慢上升，至11:00達(dá)最高峰值(18.16 μmol/(m2·s))；此后Pn迅速下降，于15:00出現(xiàn)低谷值(6.45 μmol/(m2·s))；16:00-17:00Pn略有回升，又出現(xiàn)微弱的峰值(7.07 μmol/(m2·s))，之后迅速下降。從Pn日進(jìn)程曲線看，甜櫻桃葉片存在光合“午休”現(xiàn)象，但不明顯。

從圖1-c可以看出，‘早大果’葉片Tr的日變化也呈雙峰曲線。早晨逐漸增加，11:00達(dá)到第1個(gè)峰值(5.9 mmol/(m2·s))；隨后降低，12:00-13:00為低谷；以后迅速增加，15:00出現(xiàn)第2個(gè)峰值(5.8 mmol/(m2·s))。14:00-16:00是一天中光強(qiáng)和氣溫最高的時(shí)段，此時(shí)葉片保持較高的Tr值，可防止葉溫進(jìn)一步提高，從而有效保護(hù)葉片的光合機(jī)構(gòu)，這是‘早大果’櫻桃樹對環(huán)境的一種適應(yīng)機(jī)制。

從圖1-d可以看出，‘早大果’葉片Gs的日變化呈雙峰曲線。10:00出現(xiàn)第1個(gè)高峰(0.30 mol/(m2·s))，隨后開始下降，至12:00-15:00出現(xiàn)一個(gè)低谷波動(dòng)期，隨后逐漸回升，17:00出現(xiàn)第2個(gè)次高峰(0.18 mol/(m2·s))。

氣孔限制值(Ls)反映氣孔對光合作用的影響程度。由圖1-d可知，‘早大果’葉片Ls日變化呈先升后降的變化趨勢。Ls的日變幅在0.12～0.60。上午Ls持續(xù)增加，12:00達(dá)到最大值，隨后逐漸下降。這表明午間葉片氣孔的限制效應(yīng)較明顯。

‘早大果’葉片Ci日變化與Ca日變化趨勢相似，都呈現(xiàn)先降后升的中午較低型變化趨勢(圖1-e)。08:00Ci值最大，隨后逐漸降低，到12:00最低，然后逐漸增加。Ci一天中的變化幅度為142.7～478.9 μmol/(m2·s)，而Ca日變化的幅度在349.4～536.8 μmol/mol。

由圖1-e可知，‘早大果’葉片WUE的日變化規(guī)律呈雙峰曲線，與Gs的日變化趨勢相似。WUE的日間變化幅度為1.2～3.8 mmol/mol。08:00-10:00 逐漸上升，隨后緩慢下降，在14:00-16:00達(dá)到低谷，此后開始回升，在17:00出現(xiàn)第2個(gè)小高峰，其后迅速下降。

2.3 溫室甜櫻桃Pn與生理生態(tài)因子的相關(guān)分析

以RH、PAR、Ta、Tl和Ca5種生態(tài)因子及Gs、Tr、WUE、Ci4種生理因子為自變量，以Pn為因變量進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果見表1。

表 1 溫室甜櫻桃葉片凈光合速率(Pn)與生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)

由表1可知，5種生態(tài)因子與Pn的簡單相關(guān)系數(shù)大小依次為RH>PAR>Ta>Tl>Ca，其中Pn與PAR和RH呈正相關(guān)，與Ca、Ta及Tl呈負(fù)相關(guān)。這說明PAR和RH是Pn的主要生態(tài)貢獻(xiàn)因子，Ca、Ta和Tl則是限制因子。同理，Pn與4種生理因子的相關(guān)系數(shù)大小依次為Gs>Tr>WUE>Ci，其中，Pn與Gs、Tr和WUE呈正相關(guān)，與Ci呈負(fù)相關(guān)。這說明Gs、Tr和WUE是Pn的主要生理貢獻(xiàn)因子，Ci則是限制因子。這表明溫室栽培甜櫻桃品種‘早大果’葉片的Pn受內(nèi)部生理因子和外部環(huán)境因子的共同影響，但它們的影響作用及大小有所不同。顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明，Pn與Gs呈極顯著正相關(guān)(r=0.771，P<0.01)，與其他各光合參數(shù)間無顯著相關(guān)性。

為進(jìn)一步探尋生理生態(tài)因子對Pn的影響程度，應(yīng)用多元線性回歸分析方法，以生態(tài)因子PAR、RH、Ta、Ca、Tl為自變量，與因變量Pn進(jìn)行多元回歸分析，選取對Pn影響較大的生態(tài)因子(RH、PAR)，建立Pn的最優(yōu)化多元線性回歸方程：Pn=35.050+0.009PAR+0.303RH-0.077Ca(復(fù)相關(guān)系數(shù)R=0.977，F(xiàn)=20.757，顯著水平P=0.002)。顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明，Pn與PAR(P=0.044)、RH(P=0.003)和Ca(P=0.002)之間存在顯著性相關(guān)(P<0.05)，表明影響Pn日進(jìn)程的主要生態(tài)因子是PAR、RH和Ca。同理，以生理因子Tr、Gs、Ci、WUE與Pn進(jìn)行多元回歸分析，建立Pn與生理因子的最優(yōu)線性回歸方程：Pn=-2.543+52.412Gs(R=0.943，F(xiàn)=11.946，P=0.005)。顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示，Pn與Gs(P=0.002)間存在顯著性相關(guān)(P<0.05)，表明影響Pn日進(jìn)程的主要生理因子是Gs。

綜上分析可知，Gs是影響凈光合速率的主要生理因子，PAR和RH是影響凈光合速率的主要生態(tài)促進(jìn)因子，Ca則為主要生態(tài)抑制因子。

2.4 溫室甜櫻桃Pn與生理生態(tài)因子的關(guān)系

回歸分析結(jié)果(圖2)表明，溫室栽培條件下，櫻桃品種‘早大果’葉片Pn與其生理因子Tr、Gs和WUE間存在二次曲線關(guān)系，而與Ci呈極顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

圖 2 溫室甜櫻桃葉片Pn-Tr(a)、Pn-Gs(b)、Pn-Ci(c)和Pn-WUE(d)的響應(yīng)曲線

Farquhar模型擬合結(jié)果顯示，Pn與PAR間存在極顯著的二次響應(yīng)曲線關(guān)系，模擬方程為：Pn={0.069PAR+24.537-[(0.069PAR+24.537)2-3.691PAR]1/2}÷1.09-1.456，(R2=1，P<0.01)(圖3-a)。根據(jù)Pn-PAR二次曲線公式可以算出，‘早大果’葉片LCP約為7.0 μmol/(m2·s)，LSP約為960.6 μmol/(m2·s)。LCP較低，表明溫室栽培條件下，‘早大果’葉片利用弱光進(jìn)行光合作用的能力較強(qiáng)，有利于植株的生長和光合物質(zhì)的積累；LSP較高，表明‘早大果’利用光照的能力較強(qiáng)，在生產(chǎn)栽培中應(yīng)選擇光照充足的地方建園。

圖 3 溫室甜櫻桃葉片Pn與PAR、Ca及Tl的響應(yīng)曲線

非線性回歸分析結(jié)果表明，Pn與Ca之間存在二次曲線關(guān)系，方程式為：Pn=-1.595 8×10-5Ca2+0.048 9Ca-2.174 8(R2=0.997 8)(圖3-b)。根據(jù)此公式計(jì)算得知，CCP約為52.7 μmol/mol，CSP約為1 225.2 μmol/mol。表明溫室栽培條件下，‘早大果’葉片有較低的CCP和較高的CSP，說明其對低CO2濃度和高CO2濃度的適應(yīng)能力都較強(qiáng)，對CO2的利用能力較高。

3 討 論

3.1 溫室甜櫻桃Pn的日變化規(guī)律

光合作用是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，葉片Pn的變化是植物本身遺傳及葉齡等內(nèi)在因素和光照、CO2濃度、溫度、濕度等外在環(huán)境生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果。大多數(shù)研究報(bào)道稱，在自然條件下，甜櫻桃光合日變化呈典型的中午降低型雙峰曲線，中午有光合“午休”現(xiàn)象發(fā)生[8,12]。溫室條件下，甜櫻桃光合日變化有單峰和雙峰曲線2種[13]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，溫室甜櫻桃葉片Pn日變化雙峰曲線較為平緩，光合“午休”現(xiàn)象不明顯。一般認(rèn)為，發(fā)生光合“午休”的原因包括氣孔限制和非氣孔限制因素，即氣孔的部分關(guān)閉和葉肉細(xì)胞光合活性下降2種情況[14-15]。判斷氣孔限制是否是光合速率下降的主要原因，可由Ci和Ls變化的方向判斷[15]。

在本試驗(yàn)中，上午11:00之前溫室甜櫻桃Pn隨PAR的升高而升高，11:00時(shí)Pn達(dá)到峰值，而此時(shí)的PAR值(626.8 μmol/(m2·s))未達(dá)最大(820.0 μmol/(m2·s))，說明此時(shí)PAR不是Pn的限制因子。中午12:00時(shí)光強(qiáng)和氣溫逐漸增高，空氣濕度降低，Gs下降，Ci和Ca降低，Ls值升高，CO2供應(yīng)成為光合作用的限制因子，致使Pn下降。顯然，氣孔限制因素是形成甜櫻桃‘早大果’光合“午休”的主要原因。午后13:00-15:00，PAR達(dá)到一天中最大，Tl逐漸升高，RH值處于一天中的最低時(shí)期，Ci逐漸升高，Gs和Ls值降低，Pn也下降；14:00-15:00Tr較高，與Gs變化不一致，這是因?yàn)榇藭r(shí)PAR最強(qiáng)，Ta較高而RH較低，導(dǎo)致飽和水汽壓差較大，從而促進(jìn)了葉片蒸騰作用并帶走葉片過剩熱量，避免高溫灼傷葉片。這表明午后Pn的下降主要是由非氣孔限制因素造成的，也說明葉片氣孔并未完全關(guān)閉。

王志強(qiáng)等[16]研究發(fā)現(xiàn)，溫室內(nèi)油桃光合作用日變化規(guī)律與露地明顯不同，溫室內(nèi)主要生態(tài)因子(PAR、RH、Ta)對油桃光合作用起著協(xié)同效應(yīng)，增施CO2對油桃Pn的促進(jìn)效應(yīng)顯著(P<0.05)。王金政等[17]對杏研究后發(fā)現(xiàn)，在設(shè)施環(huán)境條件下，低光照、低CO2濃度和高濕度是影響作物生長發(fā)育的主要因素。本試驗(yàn)通過相關(guān)性分析也發(fā)現(xiàn)，溫室甜櫻桃Pn受生理生態(tài)因子的共同影響，其中，生態(tài)因子PAR、RH和Ca對Pn的影響較大(P>0.05)，生理因子Gs對Pn的影響顯著(P<0.05)。Gs存在明顯的“午休”現(xiàn)象，主要由氣孔部分關(guān)閉引起，而中午氣孔的部分關(guān)閉與RH和葉水勢有關(guān)，對氣孔的影響主要體現(xiàn)為Tr對氣孔的反饋調(diào)節(jié)作用，說明Gs是影響溫室甜櫻桃光合“午休”的主導(dǎo)因子。環(huán)境因子(PAR、Ca、Ta和Tl)與甜櫻桃葉片Tr有顯著或極顯著的相關(guān)性，但對Pn的影響不顯著。說明蒸騰作用過程及其影響因素與光合作用不同。

3.2 溫室甜櫻桃Pn與生態(tài)因子的相關(guān)性

生態(tài)因子不僅直接影響植物的光合作用，而且還通過影響植物的生理因子間接影響植物的光合作用。其中，光照和環(huán)境CO2濃度是影響植物生長發(fā)育及功能的2個(gè)關(guān)鍵因子。國內(nèi)外學(xué)者常利用光合作用對光照和CO2濃度的響應(yīng)模型來研究植物的光合生理特性[10,18-19]。本研究表明，甜櫻桃‘早大果’葉片的LCP和LSP分別為7.0和960.6 μmol/(m2·s)，比露地甜櫻桃品種的LCP和LSP都要低[8,20]，這可能與甜櫻桃品種基因型的差異及其對溫室內(nèi)生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生的適應(yīng)性有關(guān)。國內(nèi)大量研究表明，設(shè)施栽培條件下，矮櫻桃[7](P.pseudocerasus)、油桃[16]和杏[21]等果樹光合作用對光的適應(yīng)范圍縮小，葉片的LCP和LSP都降低，葉片對弱光的利用率提高，對強(qiáng)光的利用率降低。另有研究報(bào)道，由Farquhar模型估算出的LSP遠(yuǎn)小于實(shí)測值[18]。吳蘭坤等[22]通過遮陽處理研究了不同光強(qiáng)對露地甜櫻桃的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，1 100～1 500 μmol/(m2·s)以下弱光顯著降低了甜櫻桃的坐果率及果實(shí)品質(zhì)，甜櫻桃果實(shí)生長前期對弱光較敏感，后期弱光對其影響不大。另據(jù)報(bào)道，甜櫻桃樹體的葉果比對枝梢的營養(yǎng)生長及果實(shí)品質(zhì)的影響達(dá)顯著水平，而對葉片CO2交換速率的影響不顯著[23]。從整個(gè)生長物候期來看，設(shè)施栽培條件下甜櫻桃的物候期提前，植株根系活動(dòng)提早，生長期加長，枝條生長量增大。因此，要提高溫室甜櫻桃的光合效能，應(yīng)選擇LCP和LSP較低的品種，合理整形修剪，防止樹體“旺長”，在果實(shí)生長期盡量避免弱光的影響。

本研究中，溫室條件下‘早大果’光合作用對CO2濃度的響應(yīng)曲線可以用一元二次方程來定量描述，這與前人對露地甜櫻桃[8]和溫室油桃[24]的研究結(jié)果一致。大量研究表明，短期內(nèi)升高CO2濃度，可以增加CO2對Rubisco酶結(jié)合位點(diǎn)的競爭能力，從而提高羧化速度，同時(shí)通過抑制光呼吸提高Pn，短期內(nèi)CO2濃度增加與保衛(wèi)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有關(guān)[25]；而長期處于高CO2濃度下，植物Pn反而低于正常水平[26-27]。也有研究報(bào)道，冬小麥葉片對CO2濃度增高的適應(yīng)不是氣孔關(guān)閉的結(jié)果，而主要是Rubisco酶活性及其含量降低所致[28]。最近有研究報(bào)道，在高CO2濃度下，光合作用中CO2的同化作用受到RuBP再生速率的限制，而RuBP的再生能力由葉綠體電子傳遞鏈生成NADPH、ATP的能力與卡爾文循環(huán)中RuBP再生的酶類決定[29]。Kirschbaum[30]也指出，在5～35 ℃內(nèi)，升高CO2濃度可以明顯提高植物的Rubisco酶活性及RuBP含量，光合作用對CO2濃度升高的響應(yīng)機(jī)理與Rubisco酶活性和RuBP再生速率被限制有關(guān)。

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，葉溫對植物的光合能力具有重要的影響[31]。葉片的光合能力取決于光合生化反應(yīng)和葉片的結(jié)構(gòu)。葉溫不僅影響光合系統(tǒng)中一些酶的活性，而且還決定氣孔下腔的飽和水汽壓，從而影響蒸騰及氣孔導(dǎo)度[32]。據(jù)報(bào)道，在自然環(huán)境下，植物光合作用的最適葉溫與適宜生長的白天平均溫度相一致[33]。前人研究認(rèn)為，大部分落葉果樹的光合作用最適溫度在20～30 ℃，大田甜櫻桃‘紅瑪瑙’光合作用的最適溫度為27.75 ℃[20]，溫室油桃的最適氣溫是25 ℃[24]，這與本試驗(yàn)中溫室甜櫻桃的最適氣溫一致。C3植物光合速率的最適溫度可能由RuBP羧化作用或RuBP再生作用的最適溫度決定，或者由兩者共同限制決定[34]。光合作用最適溫度因物種不同而存在差異，這可能與它們長期適應(yīng)自身的生長環(huán)境有關(guān)，高溫下導(dǎo)致Pn降低的主要因子目前仍不清楚。

3.3 溫室甜櫻桃Pn與生理因子的相關(guān)性

本試驗(yàn)結(jié)果表明，在一定范圍內(nèi)，Pn與Gs、Tr和WUE間存在二次曲線關(guān)系，與Ci存在極顯著直線負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與前人對溫室油桃[24]的研究結(jié)果一致。從相關(guān)性分析結(jié)果可以看出，甜櫻桃葉片Pn與Gs呈極顯著正相關(guān)，這表明Pn受Gs的影響較大。從本質(zhì)上看，Pn與Gs之間存在因果關(guān)系。目前，人們尚不清楚Gs是否為限制Pn的主導(dǎo)因素，最近有研究報(bào)道，在正常供水條件下，Gs是影響水稻葉片Pn的決定因素[35]。作為水分和CO2進(jìn)出的門戶，氣孔行為是影響葉片光合作用的關(guān)鍵因子，但氣孔行為的生理機(jī)制仍不清楚[36]。本試驗(yàn)對甜櫻桃Pn與Gs、Tr及Ci間的關(guān)系進(jìn)行了初步研究和分析，并未涉及其他各光合參數(shù)間的相互關(guān)系，這對深入探討光合生理機(jī)制具有重要意義，有待于進(jìn)一步研究。

綜上所述，甜櫻桃果實(shí)成熟期RH太大會降低透光率，不利于果實(shí)著色且易引起裂果，RH過低也會影響光合作用。晴天光照強(qiáng)烈，溫室內(nèi)氣溫上升較快，光合作用的溫度較高，因而會消耗大量光合產(chǎn)物；晚間氣溫過低會影響果實(shí)大小。因此，溫室栽培過程中，在甜櫻桃果實(shí)成熟期應(yīng)保證水分供應(yīng)均衡，保持適宜的空氣濕度，防止晝夜溫差過大，適當(dāng)補(bǔ)光以減少弱光的影響，從而提高光合速率，增加有機(jī)物積累；中午時(shí)分應(yīng)采取降溫和通風(fēng)換氣措施，盡量減輕光合“午休”發(fā)生程度，以提高葉片的光合利用效率。

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