葛永林，徐正春

(1.華南師范大學(xué) 政治與行政學(xué)院，廣州510631;2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣州510642)

從1866年德國動物學(xué)家海克爾(E.Haeckel)提出“生態(tài)學(xué)”以來，有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)研究的概念和理論基本上都是整體論的。20世紀(jì)60年代末開始，隨著物理學(xué)、化學(xué)理論的不斷發(fā)展并向生物學(xué)滲透，各種還原的生態(tài)理論雨后春筍般地涌現(xiàn)出來。面對生態(tài)還原論的“攻城略地”，整體論的生態(tài)學(xué)家從各個層面不斷駁斥，試圖捍衛(wèi)生態(tài)學(xué)中整體論的既有地位。但是，由于生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性以及本體論地位使然，與物理、化學(xué)等“成熟”的還原論范式相比，獲得廣泛認(rèn)可的整體的生態(tài)學(xué)研究綱領(lǐng)一直沒有形成。因此，探尋生態(tài)整體論的演進(jìn)邏輯，既有助于明晰生態(tài)學(xué)中整體論與還原論分歧的本質(zhì)，為生態(tài)理論的發(fā)展提供方法論的指導(dǎo);也有助于樹立科學(xué)的整體主義世界觀，站在更高的層次審視生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性，豐富完善達(dá)爾文進(jìn)化理論，有效協(xié)調(diào)人與自然的健康和諧關(guān)系，為中國的生態(tài)文明建設(shè)提供科學(xué)意識形態(tài)的支持。

一、生態(tài)整體思想的萌芽——浪漫主義

現(xiàn)代浪漫主義的興起是在18世紀(jì)末歐洲的民主和民族解放運(yùn)動高漲時期，通過文藝作品中的幻想或復(fù)古情懷，表達(dá)對現(xiàn)實(shí)理性啟蒙運(yùn)動的不滿，而為世人所熟知。生態(tài)浪漫主義者以英國的吉爾伯特·懷特(G.White)、美國的亨利·戴維·梭羅(H.D.Thoreau)等為代表。他們通過隱居、回歸自然、研究生態(tài)等方式表達(dá)對大自然的關(guān)愛，抨擊所謂的科學(xué)理性和工業(yè)文明破壞自然、毀滅生靈，揭露人類的自私、貪婪和愚昧無知。

在歐洲的宗教傳統(tǒng)中，不少人相信自然的一切都是上帝設(shè)計(jì)好為人服務(wù)的。作為牧師的懷特相信，上帝設(shè)計(jì)好這種美妙的自然環(huán)境傳遞了愛的信息。懷特的著名來自于他1789年出版的著作《塞耳彭自然史》?！耙荒暧忠荒辏皆谕粋€牧場上，以便發(fā)現(xiàn)新的蝴蝶，或者觀察燕子在一個鄰居的煙囪上筑巢;或者蹲在蕨類植物叢中窺視在本恩湖上覓食的野鴨和沙雉鳥。最后的結(jié)果就是這一部成為英美自然史學(xué)說奠基之作的書。它也為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究提供了最早的、如果不是創(chuàng)新的也是有代表性的一種觀點(diǎn)。”[1]23-24在浪漫主義的眼里，生物之間能進(jìn)行“交談”，它們之間充滿關(guān)愛，相互依存、共生聯(lián)合，生活在“愛”的海洋里，構(gòu)成了一個愛的共同體?！敖虆^(qū)邊上的沼澤地里，每年夏天都有好多沙雉鳥來繁殖自己的后代。雄鳥們鼓翅而舞，喉嚨里高一聲，低一調(diào)，真是悅耳又悅目。”[2]他還看見鳥兒在呼喚它的同伴，村民在牧場上跳著一種“把整個田園帶到我們眼前”的舞蹈。懷特對自然的深厚感情和愛意的表達(dá)，在19世紀(jì)30年代喚起了無數(shù)悲觀厭世的人對當(dāng)時社會政治經(jīng)濟(jì)制度徹底失望的情緒，以至于出現(xiàn)了一種“對吉爾伯特(懷特)和塞耳彭的崇拜”的現(xiàn)象。在隨后的幾十年里，來自大西洋兩岸的著名科學(xué)家、詩人和企業(yè)家持續(xù)不斷地去塞耳彭探尋精神的源泉。塞耳彭成為了英國人和美國人的無所適從思想的一個象征性的避風(fēng)港[1]33。

梭羅的關(guān)于大自然的愛的思想可以概括為兩點(diǎn):首先，大自然是人類的精神家園和愛的源泉。梭羅認(rèn)為，大自然是一種能把他的個人意識拯救出來的、由自然關(guān)系組成的極其廣闊的聯(lián)系。它不但把人從世俗社會的苦悶和煩惱中解救出來，而且還給予我們幸福與快樂。“每一個早晨都是一個愉快的邀請，使得我的生活跟大自然本身同樣地簡單，也許我可以說，同樣地純潔無暇?！盵3]39在他的心目中，沒有什么比親近大自然、觀察大自然更快樂的事了?！霸谌魏未笞匀坏氖挛镏?，都能找出最甜蜜、最溫柔、最天真和最鼓舞人的伴侶，即使是對于憤世嫉俗的可憐人和最最憂悒的人也一樣。只要生活在大自然之間而還有五官的話，便不可能有很憂郁的憂慮?！盵3]83其次，愛的最好體驗(yàn)方式就是與大自然合而為一。人只要與自然合為一個整體，就可以使自身充滿愛的氣息。他不理解為什么這么多的人打算離開鄉(xiāng)村，離開老朋友，趕赴城市。他說:“假如鄰居和你打招呼，詢問一切都好嗎，會讓你覺得簡直殫精竭慮才能給出一個真實(shí)而明確的回答。”[4]6而所謂的文明人造屋而居，讓人感覺到住在里面特別壓抑?！昂退麄冏≡谝黄?，我體驗(yàn)到了渴望交往的痛苦。這種渴望得不到滿足，是因?yàn)樵谀抢锖薮蟠蟪^了愛?！盵4]126梭羅建議人們應(yīng)該每天都出去，逃離像醫(yī)院一樣的房子，與大自然建立新的聯(lián)系。這是“一種屬于大地與有機(jī)物循環(huán)的內(nèi)在感官的追求。為了嗅到和觸及一個實(shí)在的可以摸到的自然界，他喚發(fā)起一種關(guān)于‘廣泛的聯(lián)盟’和宇宙各種關(guān)系的意識。他因此能感到自己已經(jīng)超越了自身物質(zhì)個體的局限，能夠得以進(jìn)入存在于自然的那種生氣勃勃的能動力之中?！盵1]104如果“不與生態(tài)共同體聯(lián)結(jié)在一起，就會有缺陷，就會生病，就會破碎，就會死去。”[1]111

浪漫主義喚起的對自然的熱愛，告誡我們適應(yīng)自然，進(jìn)而關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)各種要素之間的相互關(guān)系，維護(hù)這種自然狀態(tài)的美麗與整體性，為生態(tài)思想的誕生奠定了基礎(chǔ)。

二、邏輯起點(diǎn)——超級有機(jī)體范式

“超級有機(jī)體”范式由美國生態(tài)學(xué)家克萊門茨(F.E.Clements)在20世紀(jì)30年代提出。他把植物群落看作與特定生境相協(xié)調(diào)的、具備特定發(fā)展與結(jié)構(gòu)的、離散的復(fù)雜有機(jī)體，其穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)和生理完整性與單個生物體十分相似。而最先把動物群落比作超級有機(jī)體的則是哈佛大學(xué)昆蟲學(xué)教授威廉·莫頓·惠勒(W.M.Wheeler)。從歷史的角度看，超級有機(jī)體范式的地位舉足輕重，其濃厚的自然哲學(xué)色彩構(gòu)筑了現(xiàn)代生態(tài)學(xué)發(fā)展與形成的邏輯起點(diǎn)。

首先，它實(shí)現(xiàn)了生態(tài)學(xué)與有機(jī)論哲學(xué)的融合。按照懷特海的哲學(xué)思想，世界是由相互聯(lián)系、相互包容的事件、過程組成的有機(jī)整體，整個自然和社會處于永恒的創(chuàng)造之中。這些觀點(diǎn)在克萊門茨的超級有機(jī)體范式中得到了充分的印證。我們知道，單個有機(jī)體的生命是有限的，一個群落的演替不可能是所有單個植物生命周期的簡單聚合，而必須是彼此關(guān)聯(lián)的物種完成各自生理周期和進(jìn)化的一種“接力”與延續(xù)，如果沒有人為的干擾或大的自然災(zāi)害，它可以永存。在克萊門茨的生態(tài)哲學(xué)中，群落演替是確定的、有目的的，最終趨向復(fù)雜性與穩(wěn)定性最強(qiáng)的狀態(tài);除了個體之間的相互作用外，群落形成的影響因子還包括物理環(huán)境與由個體組成的種群;個體與群落發(fā)展、演替都依賴于功能，但最終都被反應(yīng)在類似于個體生命的群落的結(jié)構(gòu)中?？巳R門茨把這種結(jié)構(gòu)與個體生命的基因構(gòu)成相比，使得群落在發(fā)展進(jìn)化中擁有適應(yīng)其他成員和環(huán)境條件的“表現(xiàn)型”。

惠勒的超級有機(jī)體具有層次性:第一層級由“生原體”(biophores)、細(xì)胞和個體有機(jī)體組成;第二層級是不同的社會團(tuán)體，蟻群、人類的家庭、國家等都屬于此;第三層級則是包含所有生命成分的由第一、二層級突現(xiàn)進(jìn)化而成的一種生態(tài)實(shí)體。自然界中大大小小的生物群落、人、社會團(tuán)體等都是層創(chuàng)進(jìn)化的層次，而連接所有這些進(jìn)化層次的則是“共生聯(lián)合”。不管哪個層次，層創(chuàng)進(jìn)化的結(jié)果都是處在一個更高層次，或者說，生態(tài)圈包被之下的由生物群落、生態(tài)群落組成的生命網(wǎng)絡(luò)之中。毫無疑問，這種層級有機(jī)體的哲學(xué)淵源來自摩根(L.Morgan)的層創(chuàng)進(jìn)化理論。

其次，隱喻式的“蓋婭理論”的出現(xiàn)。20世紀(jì)70年代出現(xiàn)的“蓋婭理論”把超級有機(jī)體范式應(yīng)用到了整個生物圈。在“蓋婭假說”的提出者拉伍洛克(J.Lovelock)看來，地球是活的，不僅是指它被生命物質(zhì)所覆蓋，而且還意味地球上的生命和其物質(zhì)環(huán)境，包括大氣、海洋和地表巖石是緊密聯(lián)系在一起、系統(tǒng)進(jìn)化的。它們共同組成了一個像植物、動物和微生物等生命有機(jī)體一樣的、具備正常生理系統(tǒng)的生命有機(jī)體。在與生命物質(zhì)的相互作用過程中，地球也不斷地被調(diào)節(jié)、修正，變得更加成熟、更加適合生物的生存。如果地球上的生命一旦消失，地球就會回到類似金星、火星等無生命的狀態(tài)。拉伍洛克干脆把這種由不同物種和生態(tài)關(guān)系組成的星球系統(tǒng)稱作最大的生命有機(jī)體(the largest living organism)或整體星球生命體(a total planetary being)。美國生物學(xué)家馬古利斯(L.Margulis)從生物之間的共生與合作在生物進(jìn)化中的作用出發(fā)，對“蓋婭假說”發(fā)揚(yáng)光大。她與拉伍洛克的不同之處在于淡化形而上學(xué)色彩，突出科學(xué)內(nèi)核:除了協(xié)助拉伍洛克把1979年提出時的名稱“蓋婭假說”改成1988年時的“蓋婭理論”外，還強(qiáng)化了微生物對整個星球?qū)哟蔚沫h(huán)境影響。馬古利斯認(rèn)為，不能簡單地依據(jù)傳統(tǒng)對生命進(jìn)行定義，因?yàn)楣采巡幌嗨频膫€體拉到一起組成一個更大、更復(fù)雜的實(shí)體，這種生命形式比沒有共生的生物更具生態(tài)學(xué)與形態(tài)特征，適應(yīng)能力與功能性結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜，有時很難分清哪一部分是動物，哪一部分是植物。尤其是在微生物世界里，它們的融合甚至能組成新的生命?！澳承┣闆r下長期共同居住將導(dǎo)致共生發(fā)源:出現(xiàn)新生物個體，新細(xì)胞、新組織、新器官、新物種?？傊?，我相信大多數(shù)過去、乃至現(xiàn)在在進(jìn)化過程中出現(xiàn)的新事物是直接起源于共生的?！写蟮轿覀兛梢钥匆姷纳?，都是由曾經(jīng)一度獨(dú)自生存的微生物合并而來的，它們組織起來，變成更大一些的整體。當(dāng)它們結(jié)合之后，大都失去了我們藉此識別其真相的原有的個性?！盵5]拋開形而上學(xué)色彩，“蓋婭”——地球是一個由1000多萬種或更多相互聯(lián)系的活的物種形成的總體系統(tǒng)，是對所有個體生物和生物群體的超越?！吧w婭理論”的地球不是人格化的“地球母親”，而是一個“生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)”。

三、邏輯主線——整體論與還原論之間的糾結(jié)

生態(tài)學(xué)在它的100多年發(fā)展歷史中，始終伴隨著整體論與還原論之間的相互指責(zé)與辯駁，客觀上造就了生態(tài)學(xué)的螺旋式上升與發(fā)展。直到今天，這種爭論還在繼續(xù)。它們之間分歧的焦點(diǎn)主要集中在:

(一)具有本體論地位的生態(tài)實(shí)體應(yīng)該劃在哪個層次

對于克萊門茨的超級有機(jī)體范式，英國生態(tài)學(xué)家坦斯利(A.G.Tansley)不以為然:由人、動物和植物聯(lián)合組成的系統(tǒng)不能形成一個真正的群落，它們之間也沒有超自然的聯(lián)系，本質(zhì)上是一個物理整體，充其量只能稱為“準(zhǔn)有機(jī)體”(Quasiorganism)。作為回應(yīng)，超級有機(jī)體范式的捍衛(wèi)者菲利普斯(D.C.Phillips)用“復(fù)雜有機(jī)體”來代替由動植物共同組成的群落。在坦斯利看來，這個概念更糟糕，因?yàn)樗坪醢凳靖呒壍膭游锖椭参锉弧鞍惭b上了同樣的腳”作為群落成員，但它們作為整體的本質(zhì)和行為卻是不同的;“有機(jī)體”的內(nèi)涵在生物學(xué)家心目中已經(jīng)很清晰，只能是指那些動物和植物的個體或物種，與超級有機(jī)體范式的“有機(jī)體”完全是兩碼事，屬于概念的“濫用”。如果按照菲利普斯的邏輯，能夠把動物和植物通過一定的聯(lián)系而形成的聚集體，連同生境中的物理因子稱作一個有機(jī)體，那么宇宙、太陽系、甚至離子和自由原子也可以稱作有機(jī)體。所以群落不是克萊門茨的超級有機(jī)體，也不是菲利普斯的復(fù)雜有機(jī)體，而是一個物理系統(tǒng)。只有這個物理整體才能成為生態(tài)系統(tǒng)研究的功能實(shí)體[6]。另一個對群落作為最小功能單元的生態(tài)實(shí)體表示懷疑，并有較大影響的當(dāng)屬以格利森(H.A.Gleason)為代表的個體主義者。他說:“沒有基因的連接，沒有動態(tài)的聯(lián)系，只有表面的、偶然的相似性，我們怎么能邏輯地把這樣一些群落歸并到一個確定的群系類型?植物群落確實(shí)是一個個體主義的現(xiàn)象。”[7]

為此，生態(tài)整體論的領(lǐng)軍人物美國生態(tài)學(xué)家奧德姆(E.P.Odun)采取了“迂回的策略”:不提群落或生態(tài)系統(tǒng)就是超級有機(jī)體，而是把它的本質(zhì)內(nèi)涵——群落的有機(jī)整體性擴(kuò)充到整個生態(tài)系統(tǒng)，認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)才是具有本體論地位的最基本研究單元。他說:“生態(tài)學(xué)系統(tǒng)(ecological system)或生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)就是在一定區(qū)域中共同棲居著的所有生物(即生物群落，biotic community)與其環(huán)境之間由于不斷進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程而形成的統(tǒng)一整體。生態(tài)系統(tǒng)不僅是一個地理單元(或者生態(tài)區(qū)，ecoregion)，還是一個具有輸入和輸出，具有一定自然或人為邊界的功能系統(tǒng)單位?！盵8]他由特別強(qiáng)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)整體性逐漸深化到了整體的功能性。正是通過生態(tài)系統(tǒng)的能量耗散功能，生態(tài)實(shí)體作為系統(tǒng)能量流動的節(jié)點(diǎn)或單元，把個體與生態(tài)系統(tǒng)整體地聯(lián)結(jié)在了一起，使得奧德姆能夠把坦斯利的生態(tài)系統(tǒng)概念從還原的物理性轉(zhuǎn)化為整體的生物性。

(二)群落形成與演替的因果之爭

20世紀(jì)70年代中期，生態(tài)系統(tǒng)最根本單元的爭論還沒有結(jié)束，還原論與整體論之間關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)到底是經(jīng)驗(yàn)的事實(shí)，還是形而上學(xué)的建構(gòu)的爭執(zhí)又起。整體論生態(tài)學(xué)家黛蒙德(J.Diamond)發(fā)表了引起廣泛爭議的群落形成解釋的靶子論文《物種群落的聚集》(Assembly of species communities)。他說:“通過分散競爭，一個群落的物種組成是有選擇性的，在它們的小生境和多度方面是相互調(diào)節(jié)的，以便彼此相互適應(yīng)，抵御外來侵入者。”[9]隨后生態(tài)位理論(Niche theory)、競爭排除理論等也相繼出臺。這些理論的核心是，生態(tài)系統(tǒng)是經(jīng)驗(yàn)存在的事實(shí)，總是朝著穩(wěn)定平衡的頂極狀態(tài)演化;群落結(jié)構(gòu)的形成不是偶然的，而是物種之間競爭的結(jié)果。如果兩個或者更多的物種有著相同的生態(tài)位，那么，它們就不能共存于相同的群落。依照這些原則，可以解釋為什么有些物種能共存形成群落，有些則不能。

然而，這種觀點(diǎn)遭到了西蒙洛夫(D.Simberloff)、康納(E.F.Connor)等還原論者的質(zhì)疑。他們認(rèn)為，有機(jī)生命系統(tǒng)是歷史事件的結(jié)果，生態(tài)系統(tǒng)是由一系列數(shù)量變化的、沒有任何目的的個體生物的隨機(jī)的松散組合，純粹是一種概念的建構(gòu)。生態(tài)學(xué)整體論不能產(chǎn)生預(yù)言，陷入了陳舊的理想主義的決定論的陷阱中不能自拔。在尋求群落結(jié)構(gòu)的解釋之前，必須首先假定群落的隨機(jī)過程，只有這個過程被證偽了，才能訴諸競爭理論。競爭理論沒有經(jīng)過嚴(yán)格的檢驗(yàn)，也沒有替代的假說，常常是直接尋找與這種理論相一致的特定情景進(jìn)行研究，忽略與此相矛盾的證據(jù)。生態(tài)整體論者應(yīng)該首先對競爭理論進(jìn)行檢驗(yàn)，證明策略可以參照波普爾的樸素的證偽主義方法論，而群落物種隨機(jī)分布的“零假說”(null hypothesis)是最簡單的假設(shè)，因?yàn)椋鼪]有假定任何決定性的生物力量，因而在邏輯上包容和承認(rèn)其他假設(shè)?！八械倪@些并不是說物種在島上的分布是隨機(jī)的，或者說，種間競爭沒有發(fā)生。更確切地說，所提出的適當(dāng)?shù)牧慵僬f的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)不容易反映這種競爭，因?yàn)?，它必須被包括在由大量非競爭所產(chǎn)生的分布數(shù)據(jù)中。相反，人們必須通過一個物種被另一個物種積極取代的觀察實(shí)驗(yàn)或非常詳細(xì)的個體生態(tài)學(xué)的研究，才能有力地論證競爭排除原則的合理性?！盵10]

1982年，黛蒙德和吉澳平(M.E.Gilpin)做了回應(yīng)。他們否認(rèn)競爭理論是最“吝嗇”限制條件的函數(shù)、邏輯上優(yōu)先其他假說的指責(zé)，并且指出，波普爾的證偽主義只代表了邏輯實(shí)證主義的一種科學(xué)觀點(diǎn)，哲學(xué)應(yīng)該是建議，而不是描述科學(xué)怎樣進(jìn)行，像邏輯一樣詳細(xì)地說明科學(xué)成功本質(zhì)的可靠的、正式的程序。針對西蒙洛夫和康納的鳥類群落的調(diào)查方法，他們指出，在所有的鳥類中進(jìn)行尋求不同種之間競爭的效果是無意義的，只有對那些有資源競爭關(guān)系的生態(tài)相關(guān)種群進(jìn)行分析才有說服力。

可以肯定，生物間的競爭對群落形成有重大影響，但是黛蒙德等人錯在夸大競爭的作用，完全忽略了沒有資源共享關(guān)系種類之間的影響;西蒙洛夫等人則相反，弱化了種間的競爭關(guān)系，泛化了沒有資源共享關(guān)系的物種之間的作用。群落的形成與演化不可能完全是隨機(jī)的，也必然具有種群或個體所不具備的屬性與功能，但方法論層面怎樣解釋這種現(xiàn)象，競爭理論的解釋能力還是在一定程度上弱于還原論的“零假說”。

總之，生態(tài)還原論堅(jiān)持部分的本體論地位優(yōu)先于整體，生態(tài)系統(tǒng)的所謂突現(xiàn)屬性不過是一種附帶的聚合現(xiàn)象;它的方法論是通過解剖、碎片化和詳細(xì)的分析，運(yùn)用假說演繹模型盡可能尋找較低層次的因果關(guān)系的基礎(chǔ)上進(jìn)行的上向解釋模式。而生態(tài)整體論傾向于整體的本體論地位優(yōu)先于部分，把生態(tài)系統(tǒng)看作是離散的但又整合的功能實(shí)體，每個層次都有提升其復(fù)雜性特定的突現(xiàn)屬性，試圖借助隱喻、控制論等方法遵循下向解釋模式，但苦于無法建立精致的方法論體系，備受還原論與極端整體論者的批評。在這兩種哲學(xué)基礎(chǔ)上分化形成的生態(tài)學(xué)種群范式與群落范式各自繁榮發(fā)展構(gòu)成了20世紀(jì)生態(tài)學(xué)的主旋律。

四、邏輯歸宿——多層次的進(jìn)化整體論

目前，生態(tài)適應(yīng)和自然選擇的作用實(shí)體應(yīng)該劃定在哪個層次，是生態(tài)學(xué)中整體論與還原論爭論的另一個焦點(diǎn)。主張根據(jù)單一因素分析進(jìn)化原因或功能性實(shí)體應(yīng)該劃在個體生物層次的屬于還原論;反之，主張進(jìn)化的多因素分析或功能性實(shí)體應(yīng)該劃在群落或生態(tài)系統(tǒng)層次的屬于整體論。這是一種多層次的、整體的進(jìn)化論。

任何一個復(fù)雜系統(tǒng)都是分層次的，在進(jìn)化過程中，表現(xiàn)為層次的或遞進(jìn)的適應(yīng)。生物適應(yīng)系統(tǒng)能夠存貯經(jīng)驗(yàn)，進(jìn)化中能經(jīng)常改善和重新安排它們的“建設(shè)磚塊”——各層次的生理組織。生態(tài)系統(tǒng)中生物和環(huán)境的異質(zhì)性強(qiáng)化了這種選擇和適應(yīng)的層次性。適應(yīng)不僅表現(xiàn)在個體生物層面，也表現(xiàn)在作為共生依存的多物種的群落層面。還原論者認(rèn)為，自然選擇的作用對象只能是個體，但是，整體論者認(rèn)為，既然群落能作為功能性實(shí)體適應(yīng)環(huán)境，那么，沒有理由懷疑群落不能作為自然選擇的基本單元?！坝凶C據(jù)表明，自然選擇偶爾會作用于群落水平，形成某些物種的聚合體，使這些物種功能地組織起來執(zhí)行某些任務(wù)?！盵11]269例如，許多種的袋鼠都喜歡在地窖中儲藏大量的種子，而這些地窖又十分適合真菌的繁殖。真菌既可以來自種子被貯藏前，也可以來自地窖周圍中的土壤。這些袋鼠一般要挖很多的地窖，因此，每個地窖都發(fā)展成不同的真菌群落。對于袋鼠來說，被真菌寄生的種子有些是美味的，而有些卻是有毒的。按照自然選擇作用于個體或種群的觀點(diǎn)來看，如果袋鼠不吃有毒的種子，那么，這種帶有毒真菌的種子就不會傳到下一個地窖，經(jīng)過很多世代的疊加，這個真菌種就會被自然選擇所淘汰。相反，那些使種子美味的真菌種群就會不斷地強(qiáng)化壯大。但是，事實(shí)好像并不支持這樣的觀點(diǎn)。地窖里使種子有毒的真菌總是存在?！皵y帶群落為群落層次的選擇提供了強(qiáng)烈的證據(jù)支持?！盵11]270所謂攜帶群落是指一個或多個生物種群依附某個生物種并隨之轉(zhuǎn)移，但并不以這個生物種為食的生物群落，群落內(nèi)的這些生物種群相互之間密不可分，機(jī)能性地聚合在一起相互促進(jìn)或相互排斥，執(zhí)行某些功能。上述例子中的真菌就是依附種子而生存的群落，種子所攜帶真菌群落，包含很多的種類，既包括使種子美味的、也包括使種子有毒的。袋鼠從一個地窖向另一個地窖轉(zhuǎn)移的時候，它不能有選擇地保留某些真菌種，而淘汰另外一些。真菌群落客觀上成為了自然選擇的對象?！澳承┪锓N存在，是因?yàn)樗鼈兊墓δ馨l(fā)揮了作用——群落中沒有這些功能的那些物種被選擇掉了?！囟▽哟蔚墓δ苄越M織只能通過發(fā)生在這個層次的自然選擇而形成?！@樣群落的屬性是通過群落層次的選擇，并被組成物種所允許才能形成?！盵11]273

由于生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性的存在和錯綜復(fù)雜的生態(tài)關(guān)系，形成了無數(shù)可供自然選擇的中間形態(tài)。而這種選擇是隨機(jī)的、不確定的，既是當(dāng)前時空的，也是歷史的、非物理化學(xué)定律可推導(dǎo)解釋的。所以，生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化的復(fù)雜性主要體現(xiàn)在沒有固定的選擇單元，沒有固定的選擇層次。它是不可還原的。概而言之，自然選擇是多元的選擇，發(fā)生在系統(tǒng)的各個層次，既可以是基因、個體、種群，也可以是群落和生態(tài)系統(tǒng)?！罢窃谧匀贿x擇的過程中，我們清楚地看到，部分根本不是解釋整個生命的根本元素。”[12]

即使在多數(shù)生態(tài)科學(xué)家只把物理、化學(xué)原理奉為金科玉律的時候，仍有部分生態(tài)科學(xué)家對有機(jī)體論情有獨(dú)鐘，但是，他們處于一種非常尷尬的境地:對有機(jī)體論既愛又不敢愛，主要原因在于它濃厚的理想主義和先驗(yàn)主義色彩，面臨著來自還原主義、機(jī)械唯物主義的科學(xué)性不強(qiáng)的指責(zé)。生態(tài)整體論只能辯駁道，自然是有生命力的，至少，它還承載了生命，呈現(xiàn)給世人面前的是一個生命共同體，整體性、相關(guān)性、協(xié)調(diào)性是它不可否認(rèn)的特征。但僅此而已，他們還拿不出足以令人信服的證據(jù)挑戰(zhàn)還原論主導(dǎo)的所謂“科學(xué)標(biāo)準(zhǔn)”的話語權(quán)體系。

毫無疑問，個體、種群和群落都處于生態(tài)系統(tǒng)中，既不存在脫離生態(tài)系統(tǒng)的孤立的個體、種群，也不存在脫離生物個體、種群以及無機(jī)環(huán)境的生態(tài)系統(tǒng)。復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)絕不是像還原論者那樣可以賦予個體本體論地位、對孤立部分的研究而得知全貌的。生態(tài)系統(tǒng)整體與部分的緊密相關(guān)性制約了生物個體幾乎所有的活動與因果關(guān)系，離開生態(tài)系統(tǒng)的整體性談生物的個體性，或認(rèn)為生物的個體性決定生態(tài)系統(tǒng)整體性的思想與方法論無異于緣木求魚。

[1][美]沃斯特.自然的經(jīng)濟(jì)體系——生態(tài)思想史[M].侯文蕙，譯，北京:商務(wù)印書館，1999.

[2][英]懷特.塞耳彭自然史[M].繆哲，譯，廣州:花城出版社，2002:51.

[3][美]梭羅.瓦爾登湖[M].袁文玲，譯，北京:外文出版社，2000.

[4][美]梭羅.梭羅日記[M].朱子儀，譯，北京:十月文藝出版社，2005.

[5][美]林恩.生物共生的行星:進(jìn)化的新景觀[M].易凡，譯，上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2009:28-29.

[6]TANSLEY A G.The Use and Abuse of Vegetational Concepts and Terms[C]//KELLER D R，GOLLY F B.The Philosophy of Ecology:from Science to Synthesis.Athens:The University of Georgia Press，2000:55-70.

[7]GLEASONl H A.The Individualistic Concept of the Plant Association[C]//KELLER D R，GOLLY F B.The Philosophy of Ecology:from Science to Synthesis.Athens:The University of Georgia Press，2000:43-54.

[8][美]奧德姆，巴雷特.生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)(第5版)[M].陸健健，等，譯.北京:高等教育出版社，2009:15.

[9]DIAMOND J.Assembly of Species Communities[C]//CODY M L，DIAMOND J M(eds.).Ecology and Evolution of Communities.Boston:Harvard University Press，1975:343.

[10]CONNOR E F，SIMBERLOFF D.The Assembly of Species Communities:Chance or Competition[J.Ecology，1979，60(6):1132-1140.

[11]WILSON D S.Holism and Reductionism in Evolutionary Ecology[J].Oiks，1988，53(2):269-273.

[12][美]羅思曼.還原論的局限——來自細(xì)胞的訓(xùn)誡[M].李創(chuàng)同，王策，譯，上海:上?？萍冀逃霭嫔纾?006:70.