■潘訓彬 冼健安 寇紅巖 王安利 苗玉濤

（華南師范大學生命科學學院，廣東省水產(chǎn)健康安全養(yǎng)殖重點實驗室，生態(tài)與環(huán)境科學廣東普通高校重點實驗室，廣東廣州510631）

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，配合飼料被廣泛應(yīng)用，但由于飼料或水產(chǎn)動物自身等因素的影響，投喂的飼料往往不能被迅速攝食和吸收利用。為了提高水產(chǎn)動物對配合飼料的利用效率，不僅需要研究各種水產(chǎn)動物的營養(yǎng)需求配制適合的飼料，還需在飼料中添加能促進水產(chǎn)動物攝食的誘食劑，改善水產(chǎn)動物對飼料嗜好性，通過刺激水產(chǎn)動物的視覺、嗅覺、味覺、觸覺等感覺器官，提高水產(chǎn)動物的食欲并促進其攝食進程（王安利等，2002），從而提高飼料利用率，促進水產(chǎn)動物生長，對更科學、更合理地進行水產(chǎn)養(yǎng)殖，提高養(yǎng)殖效益，減少水環(huán)境污染具有重要的實際意義。美國、日本等國家早都已經(jīng)重視并開展了魚類等水產(chǎn)動物促攝食物質(zhì)的研究，中國于1999年由中國農(nóng)科院飼料所主持的“飼料誘食劑的研究”通過農(nóng)業(yè)部組織的專家鑒定。近15年來，作為世界第一養(yǎng)殖大國，中國水產(chǎn)動物營養(yǎng)學家極為關(guān)注和努力研究開發(fā)誘食劑在配合飼料中的應(yīng)用，對魚、蝦、龜、鱉等水產(chǎn)動物開展了一系列有關(guān)研究，堅持選擇有效、經(jīng)濟、安全、方便的誘食劑原則，篩選出風味氨基酸、甜菜堿、DMPT、大蒜素等一系列具有強烈誘食功能的物質(zhì)，并正進行進一步深入的探討其最適添加量和誘食機制。

1 作用方式

水產(chǎn)動物誘食劑是以水產(chǎn)動物的攝食生理為理論基礎(chǔ)，利用食物本身性狀的信息特征，通過化學信息和視覺線索直接刺激水產(chǎn)動物的味覺、嗅覺和視覺等感覺器官，從而促進水產(chǎn)動物對飼料的選擇攝食。

1.1 通過視覺

視覺是水產(chǎn)動物覓食方式之一，其功能是尋找和發(fā)現(xiàn)餌料，辯認和選擇餌料，攝食時調(diào)整方向和姿態(tài)（李大勇等，1995）。不同水產(chǎn)動物對不同顏色、不同形狀、不同大小、不同位置或不同活動狀況等的食物產(chǎn)生刺激的反應(yīng)強弱不同。

視覺器官是魚類與攝食相關(guān)的發(fā)育最早的感覺器官，它在仔、稚、幼魚期的攝食中起著重要作用(樓允東，1981；王瑞霞，1988；王小平，1999)。鯽魚等底棲魚類對紅色、白色的飼料敏感，還有些魚類對熒光物質(zhì)敏感，差不多所有魚類均喜歡活動的食物（李自金，2001）。不同動物對視覺線索和化學線索刺激的反應(yīng)強弱程度不同，有的種類更偏向于視覺性攝食，如棱皮龜稚龜（Dermochelys coriacea L）在人造橡膠水母作為視覺線索和多種水母的混合勻漿液作為化學線索的刺激下，都表現(xiàn)出趨向性，但是當接受兩者同時刺激時，更優(yōu)先趨向于視覺線索物質(zhì)（Maricela等，2003）。

對于視覺性誘食劑，目前研究開發(fā)的極少。可能是基于大多水產(chǎn)動物為近視動物，加上某些種類在養(yǎng)殖環(huán)境下受到水體等的阻礙，在陰暗環(huán)境或者是夜晚活動時光線不強，使其可視距離偏短，導(dǎo)致視覺誘食效果不強。推測對于較清水體、白天活動、水面攝食或較小面積養(yǎng)殖的種類，視覺性誘食劑才能起到預(yù)期的作用。

1.2 通過味覺

水產(chǎn)動物生活在水環(huán)境中，在水環(huán)境中化學信息的傳遞顯得特別重要，在隔光和流水條件下，化學溶出物的信息特點和水流刺激對水產(chǎn)動物的趨向行為更為重要，味覺性誘食劑就是根據(jù)此特點對味覺化學感受器刺激使得水產(chǎn)動物趨向食物源并完成吞咽動作。

水產(chǎn)動物的味覺化學感受器極其靈敏，水體中較小濃度的化學物質(zhì)即可被感受到。研究表明，濃度低至10-6M的L-脯氨酸或10-5M的甜菜堿就可以引起金槍魚(Thunnus orientalis)的味覺反應(yīng)(Kohbara等，2006)。味覺由一組細胞聚合而成的味蕾組成，目前在水產(chǎn)動物中味蕾的研究主要對象是魚類。國外對魚類味蕾的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的研究主要集中于硬骨魚類，已分別對非洲鯰魚、肺魚、鱈魚等口腔、咽、鰓、皮膚等部位的味蕾分布，顯微和超微結(jié)構(gòu)、形態(tài)類型進行了研究，指出了魚類味蕾的多類型及多態(tài)分布(Lombarte等,1997；Reutter等，2000；Harvey等，2002；Fishelson等，2004)。國內(nèi)也早已對鱖魚、鯉魚和鲇魚、草魚等的味蕾分布、結(jié)構(gòu)和形態(tài)等方面做了研究（楊秀平等，1996；黎會平等，1997；潘鴻春，1997；楊桂枝等，1998），后續(xù)也有關(guān)于黃顙魚口須味蕾分布（張根華等，2006）、中華鱘吻須部味蕾的早期發(fā)育（柴毅等，2007）、野生與養(yǎng)殖黃鰭鯛味蕾的組織結(jié)構(gòu)（王永翠等，2012）、達氏鱘感覺器官的早期發(fā)育（史玲玲，2013）等研究的報道。

關(guān)于味覺誘食劑的研究，目前已取得很大成效，由于其普遍起作用且誘食效果明顯，已經(jīng)廣泛應(yīng)用于實際養(yǎng)殖。但由于不同水產(chǎn)動物對不同物質(zhì)的味覺反應(yīng)存在差異，對味覺誘食物質(zhì)進行篩選還是必需的。

1.3 通過嗅覺

嗅覺能接受距離性化學信號的刺激，接受刺激的靈敏度高且范圍廣，能準確嗅到水中甚至水體外有氣味的食物。嗅覺起關(guān)鍵作用的誘食劑是添加具有某特定氣味的物質(zhì)以誘集水產(chǎn)動物攝食。

水產(chǎn)動物的嗅覺器官比較復(fù)雜，如魚類是由鼻孔、鼻腔和位于鼻腔內(nèi)的嗅囊構(gòu)成（邢迎春等，2007），外界水流經(jīng)由前鼻孔進入嗅囊，使溶于水中的化學物質(zhì)刺激嗅板上皮內(nèi)的感覺細胞使其作出反應(yīng)，其水動力機制有纖毛擺動機制、泵機制和游動機制三種（劉東等，2005）。水產(chǎn)動物的嗅覺反應(yīng)極其靈敏，水體中濃度低至10-8.8M的半胱氨酸刺激即可引起河鯰（Ictalurus punctatus）嗅電圖產(chǎn)生變化(Caprio,1978)，濃度為10-7M丙氨酸就能開始引起大西洋大比目魚(Hippoglossus hippoglossus)的嗅覺反應(yīng)(Yacoob等，2007)。

在陰暗條件下覓食的水產(chǎn)動物如鰻鱺、鱔、鲇魚等其嗅覺發(fā)達，白天清水中攝食的水產(chǎn)動物視覺較發(fā)達，視、嗅覺二者互補（李自金，2001），所以添加嗅覺性誘食劑一般均可以起作用，而對于某些特定種類如龜鱉等進行水體外投食時，可嘗試嗅覺結(jié)合視覺的添加物進行投喂。

綜上所述，主要于白天進行攝食活動的水產(chǎn)動物類，其視覺是重要的感覺器官，而對于陰暗環(huán)境或是傍晚和夜間活動攝食的水產(chǎn)動物，由于其視覺功能較弱，可以優(yōu)先考慮味覺或嗅覺性誘食劑，目前對于水產(chǎn)動物誘食劑研究較多的還是有關(guān)嗅覺和味覺方面的，兩者都是依靠化學信號對感受器官進行刺激，但兩者分工不同，味覺是接觸性的，而嗅覺則主要負責接受距離性的化學信號。但有些水產(chǎn)動物有特化了的視覺，還有些魚類其觸覺、電生理、側(cè)線等在攝食過程中都起重要作用（李自金，2001）?？傊?，對于水產(chǎn)動物誘食劑的研究，應(yīng)該根據(jù)養(yǎng)殖對象的攝食習性、養(yǎng)殖環(huán)境和投喂時間等實際條件來選擇最佳誘食效果的方式。

2 主要誘食劑

2.1 風味氨基酸

L-氨基酸已被公認為是引誘魚類、甲殼類等水產(chǎn)動物最有效的化合物之一。其中甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸、谷氨酸、蛋氨酸和天冬氨酸等具有一定特殊的味道，能改善飼料的風味，稱為風味氨基酸。目前對于氨基酸類誘食劑的研究主要集中在風味氨基酸上。

多種L-氨基酸中對水產(chǎn)動物的嗅覺和味覺都具有極強的刺激作用，且很低濃度時就可以同時刺激嗅覺和味覺器官使其產(chǎn)生反應(yīng)。濃度為10-7M的丙氨酸、10-6M的精氨酸、10-4M的蛋氨酸和谷氨酸的刺激就能使大比目魚嗅覺產(chǎn)生反應(yīng)，而濃度為10-5M的脯氨酸則能開始引起其味覺反應(yīng)（Yacoob等，2007）。不同氨基酸對于不同水產(chǎn)動物誘食活性存在差異，在濃度同為0.05 mol/l時，丙氨酸對泥鰍誘食效果強于DMPT、甘氨酸，但丙氨酸對金魚的攝食卻有抑制作用（馬江耀，2008），對南美白對蝦誘食效果也不明顯（張紅梅等，2005），而對中華鱉則有明顯的誘食作用（潘訓彬等，2008），對真鯛的誘食效果也極其明顯（胡水鑫等，2011）。

水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的成本主要在于飼料，氨基酸類誘食劑即能改善低魚粉配合飼料的風味，又可調(diào)節(jié)低魚粉飼料的氨基酸平衡，還能解決魚粉緊缺問題，大大降低養(yǎng)殖成本。此類實驗研究工作可為水產(chǎn)動物高效低蛋白少魚粉配合飼料的研發(fā)提供科學依據(jù)，目前，這方面的研究工作已取得可喜的成果，并已開始應(yīng)用于魚、蝦、鱉等各類水產(chǎn)動物的養(yǎng)殖實踐且反映良好。由于特定水產(chǎn)動物對特定的風味有所偏好，對于風味氨基酸作為誘食劑的篩選研究目前仍然是必需的。

2.2 甜菜堿

甜菜堿是典型的生物堿類誘食劑，它是利用離子工藝由甜菜糖蜜提取的甘氨酸甲基內(nèi)酯，為白色結(jié)晶體，具有甜味和水產(chǎn)動物敏感的鮮味及適合水產(chǎn)動物嗅覺感受器的化學結(jié)構(gòu)，是理想的誘食劑。

甜菜堿對多種魚蝦類有誘食效果和促生長作用（劉煥亮，2000），在自然水域中甜菜堿對龜、鰻、鱔、蟹、蛙、娃娃魚等水產(chǎn)動物誘食效果更加突出（熊譜成，2000）。甜菜堿是動物味覺強烈的刺激物之一，飼料中添加很低濃度的甜菜堿即可以引起魚類的味覺反應(yīng)，在濃度為10-5M時就能引起金槍魚的味覺反應(yīng)，在濃度為10-2M時與同濃度的L-脯氨酸有同樣的刺激效果(Kohbara等，2006)。植物性蛋白基礎(chǔ)飼料中添加1.5%的甜菜堿能夠明顯促進虹鱒魚的攝食量并明顯提高體重增加量（Tirul等，2008）；但在某些特定條件下，如在極端鹽度下，甜菜堿對南美白對蝦（Litopenaeus vannamei）的攝食、存活率和生長則沒有明顯的促進作用(Saoud等，2005)。甜菜堿對不同水產(chǎn)動物起誘導(dǎo)作用的濃度不同，在濃度為0.1%時對尼羅羅非魚誘導(dǎo)效果不明顯（閻希柱等，1998）；同濃度時對鯽魚則有明顯誘導(dǎo)作用，但當濃度增至0.3%～0.7%時卻沒有明顯的反應(yīng)（李志紅等，2001）。甜菜堿亦可與風味氨基酸等其它物質(zhì)聯(lián)合作用，達到對水產(chǎn)動物的誘食效果。研究表明，在飼料中添加0.4%甜菜堿與0.3%丙氨酸及0.3%甘氨酸對暗紋東方鲀魚種有極顯著的誘食作用（秦巍侖等，2013）。

甜菜堿是水產(chǎn)動物的理想誘食劑之一，在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中應(yīng)用前景廣闊，應(yīng)該加強研究力度，探討其對不同水產(chǎn)動物的作用效果與其適宜添加量并將其推廣應(yīng)用。

2.3DMPT

DMPT即二甲基-β-丙酸噻亭(dimethyl-β-propiothetin)，是廣泛存在于海洋生物中的活性物質(zhì)，是典型的含硫有機物類誘食劑，并能對水產(chǎn)動物的營養(yǎng)代謝起促進作用。

通過研究幾種魚對一系列含硫化合物的攝食反應(yīng)，表明DMPT為誘食效果最強的含硫化合物（中島謙二，1992）。DMPT具有海洋氣味，在藻類和較高等的植物中形成，推測魚類在其味覺和嗅覺器官內(nèi)可能具有特殊的DMPT感受器（汪海峰等，2003）。商業(yè)飼料中添加DMPT物質(zhì)能夠改善魚蝦及甲殼類動物的餌料效率（劉玉林等，2006）。飼料中0.05%左右的DMPT含量對提高動物的攝食有比較明顯的效果（劉興旺等，2007），0.04%DMPT對施氏鱘消化酶活性有促進作用（暢雅萍等，2010）。對于某些種類的水產(chǎn)動物其效果甚至強于同濃度的風味氨基酸，如在濃度為0.05 mol/l時，DMPT對淡水石斑魚有顯著誘食效果，強于甘氨酸、L-丙氨酸（馬江耀，2008）。在湘云鯽的研究中甚至還有低濃度（0.05%）的DMPT誘食效果高于較高濃度（0.2%）的甜菜堿、?；撬岷蚅-丙氨酸的報道（馬江耀，2008）。

DMPT作為誘食劑具有高效、安全、綠色、方便等優(yōu)點，對水產(chǎn)動物的攝食、生長、抗逆性及消化酶活性等都有不同程度的促進作用，還是動物營養(yǎng)代謝所需甲基的來源，能改善養(yǎng)殖水產(chǎn)品的肉質(zhì)風味。其使用效果已經(jīng)得到了比較廣泛的肯定。但是其合成方法及在飼料中的最適添加量仍需進行進一步的研究。

2.4 其它種類

其它種類作為水產(chǎn)誘食劑的研究，包括各類動植物及其提取物、有機化合物等，已有很多物質(zhì)都具有誘食效果的報道。

研究證實，陳皮、大蒜、松針、山萘、丁香、八角、肉桂等中草藥(吉紅等，2008；季延濱等，2013)，西瓜、蘋果、柿子、獼猴桃等水果，海帶、海藻、螺旋藻等藻類，蚯蚓、牛肝、蠶蛹肝、魷魚內(nèi)臟和魚干等動物及其提取物，能通過視覺和嗅覺來刺激水產(chǎn)動物達到誘食效果。應(yīng)用較多的還有大蒜素，它具有強烈的蒜香味，對多數(shù)的水產(chǎn)動物嗅覺有刺激作用，并能改善飼料適口性，促進食欲、促進生長、改善肉的風味等，且在水產(chǎn)動物體內(nèi)無積存、無耐藥性，沒有致畸、致癌、致突變等副作用，還能有效地防止飼料的霉變，已在配合飼料中廣泛應(yīng)用；但同時，大蒜素也具有不穩(wěn)定、易分解、有強烈的蒜臭味等缺點，需要進一步的改進其使用方式（張國輝等，2004；周燕俠，2000；許國煥等，2000）。另外，也有報道核苷酸、脂肪、?；撬帷⒘字?、氧化三甲胺、溴化羧甲基二甲基硫、合成香料、檸檬酸、熒光色素等均具有一定的促攝食作用。另外?；撬釋痿~有明顯誘食效果（馬江耀，2008），酵母水解物可明顯加快中華鱉成鱉對餌料的采食速度并促進采食量（陳昌福等，2007），蚯蚓粉、BGB破壁酵母粉對中華絨螯蟹均具較好的誘食效果（趙朝陽等，2009）。

對多種不同物質(zhì)進行誘食活性的研究，有助于尋找新的有效誘食劑種類。另外，在加強誘食劑種類廣度探究的同時也應(yīng)進行深度的研究，包括具體作用成分、作用機制、最適添加量及提取制作工藝等。

3 研究展望

誘食物質(zhì)濃度不同，誘食效果不同，大多呈先上升后下降的趨勢，濃度過低和過高都會降低甚至喪失誘食作用。水產(chǎn)動物種間、種內(nèi)對接受誘食物質(zhì)的刺激具有差異性；生長階段不同，誘食作用也可能不同。同時水質(zhì)理化條件對誘食效果也具有一定的影響，一般水溫越高，誘食劑用量也越大；在一定的水溫下，水的硬度越大，誘食劑的用量也就越大，所以在實際養(yǎng)殖條件下所用誘食劑的濃度應(yīng)比試驗時使用的濃度略高（王春江等，2006）。應(yīng)針對水產(chǎn)動物不同種類、不同生長階段以及實地養(yǎng)殖條件等各種實際因素進行綜合考慮，加強適宜誘食劑種類和添加量研究的同時還需加強對水產(chǎn)動物攝食生理及攝食感受器生化機制的研究，力求從本質(zhì)上揭示產(chǎn)生差異的原因。

目前研究誘食劑有向復(fù)合型誘食劑發(fā)展的趨勢，旨在通過不同方式、不同誘食物質(zhì)結(jié)合對養(yǎng)殖動物進行聯(lián)合刺激，進一步提高誘食效果并降低誘食劑成本。

誘食劑雖為非營養(yǎng)性添加劑，但在水產(chǎn)飼料中適量添加能提高飼料的適口性，有助于水產(chǎn)動物在應(yīng)激狀態(tài)或患病情況下仍能維持高攝食量，保證水產(chǎn)動物有足量的營養(yǎng)攝入，從而提高機體抵抗力，減少患病幾率或減輕某些病害，為健康養(yǎng)殖提供保障。此外，面對如今魚粉短缺的情況，誘食劑的開發(fā)利用能夠改善低魚粉或無魚粉飼料的風味，緩解動物性蛋白源緊缺問題，為新型飼料資源的開發(fā)利用提供新思路。