張勁　鄭勝禮

摘要 采用設問式、圖表式、動畫模擬和實驗證據(jù)等多種方法相結(jié)合，來生動形象地展示ATP的合成機制內(nèi)容，在教學實踐中獲得了較好的教學效果。

關鍵詞 ATP合成機制；教學實踐；教學效果

中圖分類號 S-01 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）03-00960-02

Abstract ATP synthesis mechanism was displayed vividly with question， chart， animation simulation and experimental evidence， which obtained a good teaching effect in teaching practice.

Key words ATP synthesis mechanism； Teaching practice； Teaching effect

在中學生物學教學及大中專院校的生物化學[1-2]和植物生理學教學中，有一個需要引起高度重視的難點問題——ATP的合成機制。這一問題不僅是生物科學相關課程的重難點問題，而且是生命領域的研究熱點之一。其所包含的知識點復雜繁多，作用機理深奧，又不斷被更新，一直是難講、難學的內(nèi)容之一。筆者結(jié)合自身的教學經(jīng)驗，從以下4個方面全面展示這一內(nèi)容，化繁為簡，取得了突出的教學效果。

1 強調(diào)ATP合成的重要性

先以設問的方式，引發(fā)學生思考。如“生命活動的能量主要由什么來提供，它在體內(nèi)主要通過哪些方式來合成，其合成的機制又是怎樣的”。再強調(diào)ATP合成的重要性，激發(fā)學生的學習興趣。腺苷三磷酸（Adenosine Triphosphate，ATP）是生命的能量貨幣，它的生物合成是生物體中最基本而重要的事件之一。

2 圖表法展示ATP合酶的結(jié)構(gòu)

2.1 引出主角 ATP的生物合成離不開體內(nèi)的“印鈔機”——ATP合酶。由遠及近、逐級放大，用圖片展示，從細胞到細胞器（線粒體、葉綠體）再到局部特寫（線粒體內(nèi)膜和葉綠體類囊體膜上的許多“棒棒糖”樣結(jié)構(gòu)），引出主角——ATP合酶出場。

2.2 結(jié)構(gòu)展示 生物大分子的結(jié)構(gòu)決定功能，因此要闡明ATP合酶的作用機理，要從其結(jié)構(gòu)組成入手。在Boyer[3]眼中，所有酶都是美麗的，而ATP合酶是其中結(jié)構(gòu)最為精妙的[4-5]。采用原版圖片形象地展示其結(jié)構(gòu)特點，并以列表的方式比較不同來源的ATP合酶亞基組成的差異（表1）。在結(jié)構(gòu)的具體講解中，以形象有趣的比喻加深學生的印象，如其中親水的球形頭部被戲稱為“桔瓣單元”，基底部的跨膜同多聚體戲稱為“幸運大轉(zhuǎn)盤”。從結(jié)構(gòu)的完美性來說，可以把ATP合酶比喻為當之無愧的“世界酶小姐”。

3 結(jié)合實驗和動畫揭示ATP的合成機制

3.1 偶聯(lián)機理 氧化磷酸化和光合磷酸化是體內(nèi)合成ATP的主要方式，因此首先要解決的問題是氧化/光合磷酸化的偶聯(lián)機理，即電子傳遞與ATP的合成之間是如何偶聯(lián)的。

先簡要介紹3種學說（化學偶聯(lián)學說、構(gòu)象偶聯(lián)學說、化學滲透學說），再重點介紹Mitchell的“化學滲透學說”[6-7]，講解其基本內(nèi)容和要點，指出關鍵之處和未解決的問題。最后要點明學生難以理解之處，主要在于能量到底是怎么來的，要從電子傳遞鏈講起，電子傳遞是從高能態(tài)到低能態(tài)，所釋放的能量足以將一定數(shù)量的質(zhì)子泵出，而內(nèi)膜對質(zhì)子是不通透的，因此造成跨膜的質(zhì)子電化學梯度（即質(zhì)子推動力），這個能量將進一步用于ATP的合成。

3.2 ATP合酶的作用機理 主要是說明ATP合酶如何利用質(zhì)子推動力來合成ATP。

3.2.1 先介紹理論的發(fā)展過程。起源于Boyer提出的“構(gòu)象偶聯(lián)學說”，后來發(fā)展為“結(jié)合變化機制”[8]。經(jīng)過逐步的充實修正，創(chuàng)立了“旋轉(zhuǎn)催化機制”[9]。

3.2.2 結(jié)合變化機制。以著名的18O交換實驗為例，結(jié)合直觀的實驗和原版圖片闡明結(jié)合變化機制（指出要點和未解決的問題）。并把催化亞基3種構(gòu)象狀態(tài)的循環(huán)（結(jié)合-綁定-釋放）比喻為優(yōu)美的“華爾茲三步舞曲”。

3.2.3 旋轉(zhuǎn)催化機制。以原版圖片和動畫模擬形象地演示該學說的內(nèi)容，并指出其關鍵所在。利用簡單的類比揭示復雜的分子機理，如用水力發(fā)電站的工作原理類比ATP合成的原理，以發(fā)電機的結(jié)構(gòu)類比ATP合酶，用水流帶動水輪機的旋轉(zhuǎn)類比質(zhì)子流推動“大轉(zhuǎn)盤”的轉(zhuǎn)動。再列出支持該學說的主要實驗證據(jù)，如20世紀末分別由美、德、日的科學家用實驗證實，其中最直觀、最有趣的是Noji[10]的熒光飄帶實驗，并以原版圖片、熒光點照片、真人秀視頻和動畫模擬等多種方式來生動地展示該實驗，給學生留下深刻的印象，并激發(fā)他們的想象力，點燃學習熱情。

3.3 小結(jié)

最后對ATP合成機制的各個相關學說進行總結(jié)，說明各自的局限性，即它解決了什么問題，沒有解決什么問題。并注意在具體講解各個學說時，按照先后次序，環(huán)環(huán)相扣，層層推進。理清來龍去脈，漸入佳境時再拋出更為完善的理論做重點講解。

4 展望

在近幾十年來對ATP的合成機制研究中（表2）涌現(xiàn)出許多優(yōu)秀的科學家，取得了豐碩成果。

其中有多個相關研究成果獲得了Noble獎，因此在教學中應引導學生閱讀原始文獻，共同探討經(jīng)典文獻，幫助學生擴展專業(yè)外語學習的同時，加深他們對相關知識點的理解，進一步領略科學精神。另外，雖然旋轉(zhuǎn)催化機制基本闡明了ATP的合成機制，但是相關的研究還遠未結(jié)束。一方面是理論研究：ATP合酶結(jié)構(gòu)與功能更為精細的機理尚不完全清楚；另一方面是應用研究：對這一世界上最小、最快、轉(zhuǎn)換效率最高的分子馬達的人工模擬吸引著越來越多專家。

ATP的合成機制一直是最具吸引力的科學研究課題之一， 無數(shù)科學家為此作出了貢獻。但是仍有許多未解之謎等待發(fā)現(xiàn)。因此，在教學中應指導學生不僅要理解基礎知識，而且為他們打開一扇科學之門，喚起他們的探索精神，埋下科學研究的種子。

參考文獻

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