蘭士波

(黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，森林植物學(xué)科，哈爾濱150081)

0 前言

篤斯越橘(VacciniumuliginosumLinn．)是多年生矮腳野生落葉小灌木，其果實(shí)為風(fēng)靡世界的珍貴野生果類之一。原產(chǎn)歐、亞和北美三大洲。主要分布于朝鮮、日本、蒙古、俄羅斯、歐洲、北美洲及中國大陸的黑龍江、內(nèi)蒙古和吉林長白山等廣袤地域。具適應(yīng)廣泛、野生分布集中、果肉細(xì)膩、香爽宜人、甜酸適口、營養(yǎng)豐富、保健價(jià)值高、藥理功效佳，以及獨(dú)特的抗寒性和抗逆性之優(yōu)異特性[1]。在植物系統(tǒng)分類學(xué)上，隸屬杜鵑花科(Ericaceae)、越橘屬(VacciniumLinn．)，又稱:篤斯、黑豆樹(大興安嶺)、都柿(小興安嶺和伊春)、甸果、地果、蛤塘果、龍果(吉林)、吉厄特、吾格特(鄂倫春)、訥日蘇(蒙古)。中國東北分布的種群基本上處于野生狀態(tài)，呈逐漸退化趨勢[1-2]。成熟果實(shí)藍(lán)黑色，果粒較小，但花青素含量卻很高，可有效防止腦神經(jīng)老化，彰顯出解除眼疲勞、強(qiáng)心抗癌、軟化血管、增強(qiáng)免疫機(jī)能、助消化之醫(yī)療保健功效，素有北國‘興安雪蓮’和‘水果皇后’之盛譽(yù)[3]。近年來，受自然因素和人類活動(dòng)的干擾破壞，野生資源的分布驟降，產(chǎn)量銳減[4]，鑒于此，各國學(xué)者廣泛開展相關(guān)領(lǐng)域的研究，并取得了一定成效。在遺傳育種和良種選育方面，國外開展的較早且較為系統(tǒng)，并擁有近百年商品化栽培的歷史。20世紀(jì)80年代初期，我國才展開真正意義上遺傳改良技術(shù)的研究，選育出適宜不同生態(tài)條件栽培的優(yōu)良品種或品系[5-7]，有關(guān)生態(tài)耦合性分析與遺傳效應(yīng)評價(jià)方面的研究尚未見報(bào)道。因此，筆者以果實(shí)性狀為主要測試指標(biāo)，系統(tǒng)分析了生態(tài)條件對果實(shí)發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)的影響，綜合評價(jià)了親本的遺傳效應(yīng)。這對篤斯越橘的良種選育和引種馴化，提高林地生產(chǎn)潛力和單位面積產(chǎn)量，改善果實(shí)品質(zhì)，均具極其重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。

1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地點(diǎn)選設(shè)在大興安嶺林區(qū)(坐標(biāo)位置: E 121°12′～127°00′，N 50°10′～53°33′)。該區(qū)域的地勢呈北寬南窄之勢，北部和東北部均以黑龍江為界，西起額爾納河，西南與海拉爾臺(tái)地相接，南至內(nèi)蒙古阿爾山的五叉溝，東部向嫩江平原過渡。氣候?qū)俸疁貛Ъ撅L(fēng)性氣候，冬季寒冷漫長而少雪，春季、秋季和夏季較短且溫差較大；年平均溫度-4.9℃，極端低溫-47℃，1月份平均溫度-25.5℃，7月份平均溫度20℃；年平均降水量400mm，且多集中于5～8月份，約占全年降水量的70%；年日照時(shí)數(shù)2600h，相對日照率超過60%，春季和夏季日照時(shí)間最長；相對濕度70%；生長期90～120d，霜凍出現(xiàn)在8月下旬，晚霜止于5月中旬。土壤類型包括:棕色針葉林土、灰色森林土、河灘森林土、草甸土和沼澤土，代表性土壤類型為草甸土。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

大興安嶺素以高寒著稱，被認(rèn)作是水果類越橘的禁地，而野生果類卻生長繁茂。野生篤斯越橘種群多見于林下疏林地、林緣坡地、沼澤性草甸、山地苔原和牧場等5種生境類型，該項(xiàng)研究的測試材料均來源于該種的天然分布區(qū)。依據(jù)野生種質(zhì)的形態(tài)特征、生態(tài)特性、生長習(xí)性和分布狀況，在自然分布區(qū)內(nèi)，以球形果實(shí)的天然群體為測試對象，選擇林下疏林地、林緣坡地和沼澤草甸3種生境類型，分別設(shè)置面積為500m2(20m×25m)的固定標(biāo)準(zhǔn)地10塊，總計(jì)30塊。采取固定標(biāo)準(zhǔn)地連續(xù)定位測定和臨時(shí)標(biāo)準(zhǔn)地隨機(jī)調(diào)查點(diǎn)面結(jié)合的方法，綜合分析環(huán)境因子對果實(shí)發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)的生態(tài)耦合性。在固定標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)，隨機(jī)選取樹齡相近的標(biāo)準(zhǔn)株20株，采集成熟度良好的果實(shí)，測定果實(shí)性狀指標(biāo)，并對測定結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)描述、變異分析、方差分析和遺傳參數(shù)估算。

2.2 測試指標(biāo)和測定方法

2.2.1 測試指標(biāo):主要包括株叢高度、單株結(jié)實(shí)量、單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑和果實(shí)縱徑等性狀指標(biāo)。

2.2.2 測定方法:采用電子天平測定法，分別測定單株結(jié)實(shí)量和單果質(zhì)量(精確度:0.05mg)；利用游標(biāo)卡尺，測定果實(shí)橫徑和縱徑(精確度:0.5mm)；利用卷尺測定法，測量株叢高度(精確度:0.05m)。

2.3 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用統(tǒng)計(jì)分析SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理[8]，方差分析采用數(shù)學(xué)模式:Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk進(jìn)行分析，式中，Yijk為第i個(gè)區(qū)組第j個(gè)家系的第k個(gè)觀測值，μ為總體平均值，Bi為區(qū)組，F(xiàn)j為家系，BFij為家系與區(qū)組間的交互作用，εijk為隨機(jī)誤差。根據(jù)方差分析結(jié)果，估算果實(shí)性狀的遺傳參數(shù)和變異系數(shù)[9-11]，其中:⑴家系遺傳力(h2)=(MSf-MSe)/MSf；⑵遺傳增益(△G)=Sh2/X；⑶變異系數(shù)(CV)=100×σp/X；⑷i=S/σp；式中,△G-遺傳增益，h2-家系遺傳力，CV-變異系數(shù)，i-選擇強(qiáng)度，S-選擇差，σp-標(biāo)準(zhǔn)差，X-群體均值；MSf-表現(xiàn)型方差，MSe-環(huán)境方差。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物學(xué)特性和生長習(xí)性

3.1.1 陽性植物，性喜光照，且直射光對生長和果實(shí)性狀影響顯著。在側(cè)方庇蔭條件下生長良好，隨光照條件的改善，主枝數(shù)量明顯增多，花芽分化率提高，結(jié)實(shí)量增大。

3.1.2 天然群體多分布在林下疏林地、林緣坡地及長期或季節(jié)性積水的沼澤草甸中，以腐殖質(zhì)豐富的酸性土壤最為適宜。生境類型不同，野生種群的樹體大小、形態(tài)和果實(shí)性狀存在顯著差異，且雄蕊短于花柱，僅依靠昆蟲或風(fēng)媒授粉，豐產(chǎn)性較強(qiáng)。

3.1.3 純花芽植物，多分枝，花芽著生在1年生枝的頂端，不再抽生新梢，且新梢一年生長一次。在野生條件下，雖連年結(jié)果，但結(jié)實(shí)周期明顯。

3.1.4 根系由根狀莖、行莖和無根毛的須根構(gòu)成，根蘗能力極強(qiáng)，在淺土層橫向延展，并隨土溫變化存在2次生長高峰期。根狀莖源自行莖，其分枝構(gòu)成地下部的骨架；須根內(nèi)寄生大量菌根真菌，彌補(bǔ)了對水分和養(yǎng)分吸收不足之缺陷。

3.2 營養(yǎng)和醫(yī)療保健價(jià)值

篤斯越橘果的實(shí)富含維生素E、維生素A、SOD、熊果甙、花青甙色素、黃酮類和多糖類等大量對人類健康有益的物質(zhì)，以及可觀的植物纖維素、微量元素和礦物質(zhì)，營養(yǎng)價(jià)值較高。果肉富含綠原酸、黃色槲皮苦素和楊梅酮醇配糖體，抗癌和抗腫瘤之療效顯著；果實(shí)中的花青甙色素可促進(jìn)視網(wǎng)膜中視紅素的再合成，從而增強(qiáng)視力；果實(shí)中的植物纖維素對整腸、抗?jié)兒拖忝氐墓πё吭?；果?shí)中的花色苷抗氧化性能較強(qiáng)，可抗自由基、延緩衰老、抑制血小板聚集，預(yù)防大腦病變和動(dòng)脈硬化，強(qiáng)化毛細(xì)血管，改善血液循環(huán)，減弱血小板的黏滯性，防止血凝塊產(chǎn)生，增強(qiáng)心腦功能。

3.3 生態(tài)耦合性分析

在植物與環(huán)境的相互關(guān)系中，生態(tài)因子對植物生長發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)起到綜合作用，植物又以自身的變異來適應(yīng)多種生境類型，表現(xiàn)出較強(qiáng)的生態(tài)耦合性。

3.3.1 光照效應(yīng):光照影響著植物同化作用，促進(jìn)細(xì)胞增大和分化。篤斯越橘對光照要求較高，林下疏林地的光照強(qiáng)度較弱，花芽分化較少，結(jié)實(shí)量相對較低；林緣坡地和沼澤草甸2種生境類型的光照充足，直射光照強(qiáng)，植株生長旺盛，花芽分化良好，結(jié)實(shí)量高，果實(shí)色澤和品質(zhì)俱佳。

3.3.2 水分效應(yīng):篤斯越橘性喜涼爽濕潤，然而，萌芽期和開花期過大的降雨量抑制傳粉受精，果實(shí)產(chǎn)量降低。在果實(shí)膨大期，降雨多，濕度過大，光照強(qiáng)度相對減弱，影響果實(shí)的色澤和品質(zhì)；降雨少，土壤含水量低，果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)降低。

3.3.3 土壤效應(yīng):篤斯越橘對土壤條件的要求較為苛刻，適宜疏松、通氣良好和濕潤的土壤條件。生境類型不同，土壤有機(jī)質(zhì)含量、土層厚度、土壤含水量和土壤pH值等存在一定差異，顯著地影響果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)，以土壤pH值為主要影響因子，相關(guān)程度緊密。

綜合分析結(jié)果顯示，光照、水分和土壤條件對果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響顯著，以沼澤草甸生境類型的果實(shí)產(chǎn)量最高，品質(zhì)上乘。其原因在于:林下疏林地生境的光照相對不足，且直射光照較弱，土壤有機(jī)質(zhì)含量偏低，對果實(shí)產(chǎn)量起到限制作用；林緣坡地光照良好，但土層瘠薄，土壤含水量較低，制約了土壤養(yǎng)分的供給，從而影響果實(shí)的產(chǎn)量；沼澤草甸生境的地勢較低，光照和水分充足，土壤有機(jī)質(zhì)含量豐富，土壤pH值呈酸性，利于植株生長發(fā)育，提高果實(shí)產(chǎn)量，改善了果實(shí)的品質(zhì)。

3.4 數(shù)量性狀變異解析

在經(jīng)濟(jì)樹種品種選育過程中，數(shù)量性狀的變異程度是一個(gè)重要選擇指標(biāo)。為評價(jià)不同生境種群的生長性狀和果實(shí)性狀的變異程度，隨機(jī)選擇3種生境類型的個(gè)體150株，定位測定株叢高、果實(shí)縱徑、橫徑、單果質(zhì)量和單株結(jié)實(shí)量5個(gè)性狀，測定與方差分析結(jié)果分別見表1、表2。方差分析結(jié)果(表1)表明:5個(gè)數(shù)量性狀基本呈正態(tài)分布，生境類型間各個(gè)性狀的顯著性概率均遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于0.01，在5%水平上達(dá)到差異極顯著水平，具備良種選育和遺傳效應(yīng)評價(jià)的遺傳基礎(chǔ)。從表2可以看出，不同生境類型個(gè)體的5個(gè)數(shù)量性狀的變異程度各異，平均變異系數(shù)分別為9.97%、11.20%、7.22%、17.07%和7.13%，以沼澤草甸生境的個(gè)體變異較小，變異系數(shù)分別為4.31%、1.52%、1.11%、15.83%和3.45%。

表1 生境類型間冬果實(shí)性狀方差分析結(jié)果

表2 篤斯越橘果實(shí)性狀統(tǒng)計(jì)描述結(jié)果

3.5 遺傳效應(yīng)剖析與評價(jià)

篤斯越橘為雌雄同株，自然授粉的植株為純合體，個(gè)體間差異較小，且數(shù)量性狀的遺傳力和遺傳增益大小及相對穩(wěn)定性受基因與環(huán)境的共同影響，是評價(jià)遺傳改良效果的重要遺傳參數(shù)。為探索子代數(shù)量性狀的遺傳力和遺傳增益，有針對性地對3個(gè)生境類型個(gè)體(球形果)的株叢高、果實(shí)縱徑、橫徑、單果質(zhì)量和單株結(jié)實(shí)量5個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行方差分析,并根據(jù)方差分析結(jié)果估算性狀的遺傳力和遺傳增益等遺傳參數(shù)，結(jié)果見表3。從表3可以看出，篤斯越橘的性狀受遺傳基因控制程度較強(qiáng)，遺傳力很強(qiáng)，遺傳分化較小，5個(gè)性狀的遺傳力分別為0.995、0.982、0.990、0.997和1.000，遺傳增益分別為8.40%、5.48%、5.53%、13.29%和4.63%，以株叢高的遺傳增益最大。

表3 果實(shí)性狀方差分量及遺傳參數(shù)估算

4 結(jié)論與討論

篤斯越橘喜涼爽濕潤的森林氣候，集營養(yǎng)、保健、藥用和商用價(jià)值于一體，具有獨(dú)特的抗逆性、抗寒性和抗?jié)衬芰?，?yīng)用前景廣闊。長期以來，眾多學(xué)者僅探討其分類地位、營養(yǎng)價(jià)值、藥理成分、保健功效和商用價(jià)值，有關(guān)生態(tài)耦合性與遺傳效應(yīng)方面的報(bào)道極少。筆者通過探討高寒地區(qū)光、熱、水、土壤資源與其生態(tài)耦合性，綜合評價(jià)數(shù)量性狀的遺傳效應(yīng)，認(rèn)為：⑴生境類型間株叢高、果實(shí)縱徑、橫徑、單果質(zhì)量和結(jié)實(shí)量5個(gè)性狀差異極顯著，且變異程度各異，以沼澤草甸生境的個(gè)體變異較小，平均變異系數(shù)分別為4.31%、1.52%、1.11%、15.83%和3.45%；⑵數(shù)量性狀受遺傳基因控制程度較強(qiáng)，遺傳力很強(qiáng)，分化較小，5個(gè)性狀的遺傳力分別為0.996、0.982、0.990、0.997和1.000，遺傳增益分別為8.40%、5.48%、5.53%、13.29%和4.63%，以株叢高的遺傳增益最大；⑶沼澤草甸生境的光照、溫度、濕度、土壤含水量和土壤pH值與生長發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)的耦合關(guān)系緊密，以果實(shí)縱徑、橫徑、單果質(zhì)量和結(jié)實(shí)量為主要評價(jià)指標(biāo)，兼顧變異程度和遺傳效應(yīng)。建議，在商品化培育過程中，選擇沼澤草甸這一生境類型，可充分發(fā)揮林地的生長潛力，經(jīng)濟(jì)效益顯著

[1] 鄭萬鈞.中國樹木志[M].北京:中國林業(yè)出版社,1983.

[2] 周勇,郭立新,商奉杰,等.黑龍江省野生漿果類植物資源及其利用[J].國土與自然資源研究,1997(1):61-63.

[3] 李凌.越桔在世界范圍內(nèi)的栽培發(fā)展趨勢[J].西南園藝,2000,28(2):3-4.

[4] 劉新田,唐仲秋,李華.中國兩種越桔資源的現(xiàn)狀與開發(fā)前景[J].世界林業(yè)研究,1998(2):64-68.

[5] 李興,王恩久,劉春起,等.野生篤斯越橘適生生境研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(33):18714-18716.

[6] 徐海軍,沈光,周琳,等.篤斯越橘生境分類及生態(tài)因子分析[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,41(1):59-67.

[7] 李憲平.野生篤斯越橘馴化栽培研究[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2007:12-14.

[8] 何旭宏.數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析與應(yīng)用(SPSS)[M].北京:人民郵電出版社,2003:148-154.

[9] 沈熙環(huán).林木育種學(xué)[M].北京:中國林業(yè)出版社,1990:54-65.

[10] 胡延吉.植物育種學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2003:122-125.

[11] 蘭士波.東北白樺遺傳效應(yīng)分析與優(yōu)異群體選擇[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,41(20):8505-8507,8511.