萬(wàn)志兵，劉成功，祖浩浩

黃山市稽靈山次生馬尾松種數(shù)量動(dòng)態(tài)

*萬(wàn)志兵，劉成功，祖浩浩

（黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，安徽，黃山 245041）

為掌握稽靈山馬尾松次生林種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)和生存狀況，采用“空間取代時(shí)間”的分析方法來(lái)編制稽靈山馬尾松種群靜態(tài)生命表，并以生存分析為理論基礎(chǔ)，對(duì)稽靈山馬尾松種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：（1）稽靈山馬尾松種群結(jié)構(gòu)是紡錘形，幼齡個(gè)體和老年個(gè)體數(shù)量少，中齡個(gè)體較多，種群在一定程度上表現(xiàn)為衰退型；（2）種群的死亡率隨著齡級(jí)的增加而不斷增長(zhǎng)，死亡率峰值出現(xiàn)在第8齡級(jí)；（3）該馬尾松種群的存活曲線屬于Deevey II型。馬尾松是亞熱帶次生林的過(guò)渡樹(shù)種，其群落的衰退，有利于其他物種的生長(zhǎng)，適當(dāng)輔以人工撫育，對(duì)于豐富該地區(qū)樹(shù)種多樣性具有重要意義。

靜態(tài)生命表；年齡級(jí)；種群；動(dòng)態(tài)；馬尾松

馬尾松（Lamb），別名青松、山松，屬松科松屬常綠喬木，為我國(guó)亞熱帶森林植被演替的先鋒樹(shù)種之一。馬尾松種群分布范圍極廣，北沿秦嶺淮河一線，南至海南島，東到臺(tái)灣，西達(dá)四川，一般在海拔700 m以下生長(zhǎng)，并有若干地理變種[1]。馬尾松喜微酸性土壤，但其本身對(duì)土壤的要求不高，在各種土壤甚至巖石縫中也能生長(zhǎng)。馬尾松是我國(guó)長(zhǎng)江流域各省的荒山造林、水土保持、生態(tài)建設(shè)等方面的重要樹(shù)種，也是我國(guó)南方地區(qū)重要的城市綠化和天然景觀樹(shù)種之一[2]。

李根前等[3]研究表明馬尾松在山坡中上部及山脊等立地條件較差的生境中能夠形成穩(wěn)定的群落，隨著群落的演替，馬尾松種群在增長(zhǎng)之后趨于衰退。馬尾松人工種植時(shí)為均勻分布，中齡林階段變?yōu)榧悍植迹搅顺闪蛛A段則成了隨機(jī)分布[4]。董鳴[5]對(duì)縉云山馬尾松種群數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行了初步研究，朱守謙等[6]研究了天然更新幼齡種群年齡結(jié)構(gòu)的類型和形成過(guò)程。這些研究集中在天然林或人工林的情況，而處于城市邊緣的次生林，不斷地被人為干擾或破壞導(dǎo)致森林種群各項(xiàng)指數(shù)均與天然種群有較大的差異。為此本研究選擇黃山市屯溪區(qū)稽靈山馬尾松種群為研究對(duì)象，對(duì)該種群的種群動(dòng)態(tài)和年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究和分析，旨在為該地的森林經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 馬尾松研究種群概況

稽靈山位于安徽省黃山市屯溪區(qū)和休寧縣交界處，地處中亞熱帶北緣，處于天目山、黃山之間的休屯盆地，是安徽、浙江、江西三省的交界處，也是橫江、率水、新安江交匯之處。該地四季分明，氣候溫和，雨量充沛，年平均氣溫16.3 ℃，全年無(wú)霜期237 d，年降水量1670 mm?；`山植被除了馬尾松外，伴生的樹(shù)種還有楓香（杉木（）、青岡（）、小構(gòu)樹(shù)（）、檵木（）等。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法

2013年5月，在稽靈山植被較為完整的地帶選擇10個(gè)樣方，每個(gè)樣方的面積為1 hm2(100 m × 100 m)，總面積為10 hm2。并對(duì)樣方內(nèi)的所有成活馬尾松進(jìn)行每木調(diào)查，記錄每一株馬尾松的樹(shù)高和胸徑。

1.2.2 齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析

采用“空間取代時(shí)間”的方法，即用立木的胸徑結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法對(duì)該馬尾松種群進(jìn)行動(dòng)態(tài)分析，按照1960年森林專業(yè)調(diào)查辦法草案要求并結(jié)合本研究實(shí)際情況，以所統(tǒng)計(jì)的馬尾松立木的胸徑大小為標(biāo)準(zhǔn)將樣地內(nèi)的馬尾松劃為9個(gè)齡級(jí)。本研究中調(diào)查到的個(gè)體胸徑最小為4.1 cm，沒(méi)有小于4 cm的馬尾松個(gè)體，具體劃分情況如下：4 cm ≤ 胸徑< 10 cm為第I徑級(jí)；10 cm ≤ 胸徑< 15 cm為第II徑級(jí)；15 cm ≤ 胸徑< 20 cm為第III徑級(jí)；以此類推至第VII徑級(jí)；40 ≤ 胸徑< 50 cm為第VIII徑級(jí)；50 cm以上為第IX徑級(jí)。然后第I徑級(jí)對(duì)應(yīng)第1齡級(jí)，第II徑級(jí)對(duì)應(yīng)第2齡級(jí)，……，如此一一對(duì)應(yīng)，分別對(duì)各個(gè)徑級(jí)的馬尾松株數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并編制稽靈山馬尾松種群的靜態(tài)生命表，分析其種群的動(dòng)態(tài)變化。

本研究采用陳曉德[7]通過(guò)數(shù)學(xué)模型推導(dǎo)出的種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)對(duì)稽靈山馬尾松進(jìn)行定量描述，其計(jì)算方法如下：

式中：Vn為種群從n到n+1級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)；Vpi為整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)；Sn為第n 個(gè)齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)；Sn+1為第n+1個(gè)齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)；

當(dāng)考慮未來(lái)的外部干擾時(shí)，

式中：K為種群齡級(jí)數(shù)量；Vpi與Vn取正、負(fù)、零值的意義分別反映種群或相鄰齡級(jí)個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退及穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)關(guān)系[8]。

1.2.3 靜態(tài)生命表的編制

根據(jù)上述公示所計(jì)算出來(lái)的函數(shù)值，我們可以分別繪制種群的生存率曲線、累計(jì)死亡率曲線、死亡密度曲線和危險(xiǎn)率曲線，并以此對(duì)稽靈山馬尾松次生林種群進(jìn)行更深層次的探討和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析

由圖1可以看出，稽靈山馬尾松次生林種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)正態(tài)分布。調(diào)查樣地內(nèi)馬尾松共計(jì)4490株。由圖1還可以看出，稽靈山馬尾松種群中齡林株數(shù)較多，尤其是第3齡級(jí)，共有1312株，占總調(diào)查株數(shù)的29.22%。馬尾松種群在每一齡級(jí)都有分布，第一齡級(jí)個(gè)體數(shù)為96株，占總株數(shù)的2.14%，在幼齡階段，該馬尾松種群的個(gè)體數(shù)目較少；從第3齡級(jí)開(kāi)始，各齡級(jí)馬尾松的株數(shù)隨著齡級(jí)的增加而大幅減少，第9齡級(jí)時(shí)馬尾松僅余7株，這有可能是由于環(huán)境選擇、自然和人為干擾以及馬尾松自身的生物及生理學(xué)特性所決定的，表明該馬尾松種群的幼齡階段發(fā)展不穩(wěn)定，幼齡階段的馬尾松數(shù)量太少，所以該馬尾松種群在一定程度上有表現(xiàn)為衰退型種群的趨勢(shì)。

圖1 馬尾松種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)

稽靈山馬尾松種群的平均胸徑為22.53 cm，稽靈山馬尾松種群的平均樹(shù)高為14.673 m，該馬尾松種群中個(gè)體胸徑最大值為65.9 cm，最小值為4.1 cm，樹(shù)高最大值為24.4 m。

根據(jù)數(shù)據(jù)量化分析的方法，該馬尾松種群各相鄰齡級(jí)間的個(gè)體數(shù)量的變化動(dòng)態(tài)如下：

2.2 生命表編制及分析

從表1可以看出，該馬尾松種群總體生命期望值在第1齡級(jí)時(shí)為最大值，而生命期望值是衡量單個(gè)植株平均生存能力的指標(biāo)[12]。因此說(shuō)明，此階段的馬尾松是處在生理活動(dòng)最旺盛、生存狀況最好的階段。但是從第2到第9齡級(jí)這一階段內(nèi)，生命期望值都是下降趨勢(shì)，前一階段下降可能是由于植株的競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)，受到環(huán)境篩選和外界干擾的影響；后一階段可能是由于馬尾松種群個(gè)體的生理衰退和生存質(zhì)量的下降所致。稽靈山馬尾松種群，其生命期望值都隨齡級(jí)的增加而逐級(jí)減少，可能是由于該馬尾松種群處于第1齡級(jí)的個(gè)體太少，而導(dǎo)致對(duì)該種群中第1齡級(jí)的生命期望值計(jì)算偏高的可能。

表1 馬尾松種群靜態(tài)生命表

2.3 存活曲線和死亡曲線

圖2 表明，稽靈山馬尾松種群各齡級(jí)存活個(gè)體數(shù)量下降趨勢(shì)基本持平，各齡級(jí)的死亡個(gè)體數(shù)量在第5齡級(jí)前也基本持平，但在第6齡級(jí)和第7齡級(jí)兩個(gè)齡級(jí)死亡個(gè)體數(shù)量略有增長(zhǎng)，可能是由于馬尾松自身的生理機(jī)能衰退所導(dǎo)致的結(jié)果。Deevey[13]劃分了三種類型的存活曲線：（1）凸型，采用指數(shù)方程式來(lái)表達(dá)；（2）對(duì)角線型，用直線方程式來(lái)表達(dá)；（3）凹型，用冪函數(shù)方程式來(lái)表達(dá)，含義是植株的幼體死亡率高。選用以上三種數(shù)學(xué)模型對(duì)馬尾松種群的存活曲線類型進(jìn)行檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果表明稽靈山馬尾松種群存活曲線為Deevey-II型。

圖2 馬尾松種群的存活曲線（lx）和死亡曲線（dx）

2.4 死亡率和虧損率曲線

根據(jù)表1中的數(shù)據(jù)，可繪制馬尾松種群死亡率和虧損率曲線（圖3），其中，橫坐標(biāo)為該馬尾松種群的各個(gè)齡級(jí)，縱坐標(biāo)為計(jì)算所得的死亡率和虧損率函數(shù)值。圖3顯示，馬尾松種群的死亡率和虧損率曲線在走勢(shì)上基本一致；伴隨著齡級(jí)的增加，各齡級(jí)死亡率也在增加；但從第1齡級(jí)到第5齡級(jí)，死亡率增長(zhǎng)的漲幅并不大，從第5齡級(jí)之后開(kāi)始，各齡級(jí)間的死亡率漲幅變大，死亡率迅速升高。

圖3 稽靈山馬尾松種群死亡率（qx）和虧損率（Kx）曲線

2.5 種群生存函數(shù)分析

表2 稽靈山馬尾松種群生存分析函數(shù)

圖4 馬尾松種群生存函數(shù)和積累死亡函數(shù)曲線

圖5 馬尾松種群死亡密度函數(shù)（fi）和危險(xiǎn)率(λ)曲線

依據(jù)稽靈山馬尾松種群生存分析函數(shù)（見(jiàn)表2）可繪制得到4個(gè)生存函數(shù)曲線，見(jiàn)圖4。馬尾松種群的生存率表現(xiàn)出一直下降的趨勢(shì)，累計(jì)死亡率呈現(xiàn)單調(diào)上升的趨勢(shì)，兩者表現(xiàn)互補(bǔ)形式。生存率和累積死亡率變化幅度始終都比較大，說(shuō)明該種群數(shù)量不穩(wěn)定。在第8齡級(jí)時(shí)，馬尾松種群的生存率小于5%，累計(jì)死亡率大于95%，說(shuō)明馬尾松種群進(jìn)入生理衰老階段，其種群數(shù)量減少，從而呈現(xiàn)衰退的特征。

由稽靈山馬尾松種群死亡密度函數(shù)和危險(xiǎn)率曲線（圖5）可以看出，馬尾松種群的死亡密度函數(shù)曲線起伏不定。第1齡級(jí)時(shí)為1.87%，從第2齡級(jí)到第5齡級(jí)比較穩(wěn)定，一直處于2.24%~2.26%之間波動(dòng)；第6齡級(jí)出現(xiàn)較高的增長(zhǎng)，上升到3.44%；從第7齡級(jí)開(kāi)始以后，該馬尾松種群的死亡密度函數(shù)又出現(xiàn)迅速下降的趨勢(shì)，從第7齡級(jí)的3.46%降到第8齡級(jí)的0.87%。相較于死亡密度函數(shù)曲線，該馬尾松種群的危險(xiǎn)率函數(shù)曲線就沒(méi)有多少起伏，從第1到第7齡級(jí)，該種群的危險(xiǎn)率持續(xù)增長(zhǎng)，且從第5齡級(jí)開(kāi)始，到第7齡級(jí)結(jié)束，該馬尾松種群的危險(xiǎn)率增長(zhǎng)較為迅速，從4.53%迅速增長(zhǎng)到19.32%，從第1到第5齡級(jí)的增長(zhǎng)速度與之相比則較為平緩；從第7齡級(jí)往后，該馬尾松種群的危險(xiǎn)率函數(shù)則開(kāi)始出現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

3 討論

3.1 馬尾松種群動(dòng)態(tài)特征

靜態(tài)生命表反映多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一個(gè)特定時(shí)間段內(nèi)的特點(diǎn)，而不是對(duì)這一種群的全部生活史追蹤[14]。生命表中徑級(jí)劃分是基于不同年齡徑級(jí)每年等量增長(zhǎng)的假設(shè)[15]。生命期望反映植物種群的平均生存能力[16]。本研究中馬尾松種群在低齡級(jí)時(shí)具有較高的生命期望，是因?yàn)轳R尾松個(gè)體適應(yīng)力強(qiáng)。當(dāng)有林窗出現(xiàn)，光照足夠時(shí)，馬尾松幼株能迅速生長(zhǎng)。所以雖然缺乏幼苗，但是一旦幼苗長(zhǎng)成幼樹(shù)，其成活率較高。稽靈山的馬尾松種群，其死亡率隨著齡級(jí)的增加而不斷升高，到第6齡級(jí)時(shí)，稽靈山馬尾松種群整體死亡率達(dá)到39.3%，第7齡級(jí)達(dá)到65.1%，而到第8齡級(jí)時(shí)更是達(dá)到93.8%。馬尾松林早期是單優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成的群落，林分郁閉后，個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)激烈，導(dǎo)致死亡，林下常綠闊葉林樹(shù)迅速生長(zhǎng)。對(duì)稽靈山馬尾松種群存活曲線的統(tǒng)計(jì)和檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)其更接近Deevey II型，表明該馬尾松種群動(dòng)態(tài)目前正處于一個(gè)動(dòng)態(tài)穩(wěn)定狀態(tài)。

3.2 影響馬尾松種群年齡結(jié)構(gòu)的因素

種群的年齡結(jié)構(gòu)能夠在相當(dāng)大的程度上反映該種群與其所處的環(huán)境之間的相互關(guān)系和其在該生態(tài)群落中的作用和地位[17-18]。本研究結(jié)果表明稽靈山馬尾松種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)紡錘形，幼齡個(gè)體和老年個(gè)體數(shù)量少，中齡個(gè)體較多，表明該馬尾松種群幼苗確實(shí)很嚴(yán)重，該種群的更新難度很大，中等徑級(jí)的馬尾松對(duì)于維持種群結(jié)構(gòu)具有十分重要的意義。由于徑級(jí)在4cm以下的幼苗幼樹(shù)缺失，種群的穩(wěn)定是穩(wěn)定是暫時(shí)的，平衡狀態(tài)必將會(huì)被打破，根本原因與馬尾松是先鋒樹(shù)種及其生物學(xué)特性有關(guān)。馬尾松作為先鋒樹(shù)種成了該片次生林的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，當(dāng)其他一些樹(shù)種楓香、青岡、小構(gòu)樹(shù)等樹(shù)種進(jìn)入后，整個(gè)群落的郁閉度提高，林內(nèi)馬尾松幼苗無(wú)法得到足夠的光照，馬尾松不耐庇蔭，其幼苗無(wú)法正常生長(zhǎng)[19]，而后來(lái)進(jìn)入的植物的幼苗、幼樹(shù)在群落的生態(tài)位中占據(jù)了更大的位置，這加劇了馬尾松種群徑級(jí)小的個(gè)體比例變小。隨著群落的發(fā)展和種群自身的變化，大徑級(jí)馬尾松受外界干擾的機(jī)會(huì)增大，同時(shí)由于處于城市的邊緣，人為干擾的加劇，導(dǎo)致大量的倒木或折枝的出現(xiàn)。植物種群是一個(gè)有限的系統(tǒng)，它是在一定的生境條件下運(yùn)動(dòng)，并不斷受到環(huán)境及人為因素干擾[20]。馬尾松作為過(guò)渡樹(shù)種，最終會(huì)被其他樹(shù)種所替代，而且人為干擾活動(dòng)加速了演替進(jìn)程。

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Population structure dynamics ofsecondary forest in Jiling mountain of Huangshan

*WAN Zhi-bing, LIU Cheng-gong, ZU Hao-hao

（College of Life and Environment Sciences, Huangshan University, Huangshan, Anhui 245041, China）

Population structure dynamic and Quantitative statistics ofwas determined in Jiling Mountain. Based on the theory of population life table and survival analysis, the life table ofpopulation was constructed and age classes were replaced with size-classes, thus the population structure dynamic ofwas explored. The results showed that: (1) The population structure ofin Jiling Mountain was fusiform, characterized by the existences of juveniles and older individuals in small numbers, middle age individuals in a larger part, which to a certain degree reflects a recession form of the species; (2) The mortality of such species increased along with the age and has peaked in the eighth age class; (3) The survival curve of thepopulation belonged to the Deevey II type. As a transition population in the subtropic secondary forest, it was a normal phenomenon that the population ofis substituted. It would benefit to the growth of the other species and to enrich species diversity in this region with appropriate forest tending by humans.

static life table；age class；population；dynamics；

Q145/S718.54+2

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2014.06.023

1674-8085(2014)06-0107-07

2014-09-01；

2014-10-22

安徽省級(jí)優(yōu)秀青年人才基金項(xiàng)目（2012SQRL185）；安徽高校省廳自然科學(xué)研究重點(diǎn)項(xiàng)目（KJ2013A241）

*萬(wàn)志兵(1980-)，男，安徽無(wú)為人，副教授，博士生，主要從事植物栽培和育種研究(E-mail: wanzb626@hsu.edu.cn);

劉成功(1990-)，男，安徽合肥人，黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院林學(xué)專業(yè)2011級(jí)本科生(E-mail:970974659@qq.com);

祖浩浩(1992-)，男，安徽淮北人，黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院林學(xué)專業(yè)2010級(jí)本科生(E-mail:867108233@qq.com).