胡 靜，毛罕平，左志宇，李青林

(1.江蘇大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)裝備與技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇鎮(zhèn)江 212013;2.蘇州工業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇蘇州 215104)

從世界范圍看，在所有必需營(yíng)養(yǎng)中，氮是限制植物生長(zhǎng)和形成產(chǎn)量的首要因素.氮是葉綠素的主要成分，也是和葉綠素合成相關(guān)的酶的一部分，葉肉中高達(dá)75%的氮位于葉綠體中［1-2］.傳統(tǒng)的氮素營(yíng)養(yǎng)診斷多以化學(xué)分析為主，但這種方法需要耗費(fèi)大量的人力、物力和財(cái)力，不利于推廣應(yīng)用［3-7］.葉綠素計(jì)(SPAD)具有操作簡(jiǎn)便、快捷、非破壞性地監(jiān)測(cè)植物氮素營(yíng)養(yǎng)水平等優(yōu)點(diǎn)［8］，近年來(lái)在大豆、水稻、生菜和花生等多種植物上得到廣泛應(yīng)用［9-17］，并顯示出葉綠素計(jì)值和植物氮含量之間具有強(qiáng)烈的相關(guān)關(guān)系.葉片是植物進(jìn)行光合作用的最主要器官，綠色植物的葉片有賴于葉綠素進(jìn)行光合作用，因此作物的氮素營(yíng)養(yǎng)狀況會(huì)在葉片上有所反映.屈衛(wèi)群等［3］通過(guò)研究棉花主莖頂部4張定型葉片SPAD值的葉位分布及其對(duì)施氮水平反應(yīng)的敏感程度，認(rèn)為頂1定型葉時(shí)空變異最大，頂4定型葉最穩(wěn)定.張延麗等［18］的研究結(jié)果顯示，隨施氮量的增加，黃瓜各葉位葉片SPAD值均有所增加，但不同葉位葉片SPAD值增長(zhǎng)的幅度明顯不同，并得出結(jié)論認(rèn)為黃瓜幼苗期和開花期的第3葉、結(jié)果期的第7葉對(duì)施氮水平的反應(yīng)最敏感，可以作為黃瓜氮素缺乏診斷的最佳部位.可見作物氮素營(yíng)養(yǎng)狀況在不同葉位間存在明顯的空間差異.李嵐?jié)龋?9］綜合分析認(rèn)為，應(yīng)用SPAD儀監(jiān)測(cè)油菜氮素營(yíng)養(yǎng)狀況的最佳測(cè)試葉位和位點(diǎn)為主莖頂4片完全展開葉中部，該部位SPAD值與葉綠素含量、葉片含氮量和植株全氮含量之間的相關(guān)性均達(dá)到顯著或極顯著水平，滿足氮素營(yíng)養(yǎng)快速診斷的要求.祝錦霞等［20］用機(jī)器視覺(jué)圖像發(fā)現(xiàn)，水稻葉片的不同位點(diǎn)其顏色特征和葉位一樣也會(huì)隨著氮素水平的差異發(fā)生變化，只是不同位點(diǎn)的顏色特征參量變異系數(shù)都較小，葉尖和葉基沒(méi)有顯著性差異，因此可以選擇整個(gè)葉片作為氮素診斷的指示葉.S.C.Chapman等［21］的研究結(jié)果也顯示，作物葉片的氮素營(yíng)養(yǎng)狀況在同一張葉片的不同位點(diǎn)上的分布有顯著的空間差異.因此，尋找最能代表作物葉片氮素營(yíng)養(yǎng)狀況的敏感部位是精確診斷氮素營(yíng)養(yǎng)的前提.

文中通過(guò)探索黃瓜葉片不同位點(diǎn)SPAD值的變化規(guī)律，分析葉片SPAD值與葉片含氮量之間的相關(guān)性，從而確定黃瓜葉片氮素營(yíng)養(yǎng)診斷的葉片敏感位點(diǎn)，為黃瓜氮素的營(yíng)養(yǎng)診斷提供最佳的參考測(cè)定位點(diǎn).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試黃瓜品種為津優(yōu)1號(hào)，在20～25℃的濕紗布上催芽黃瓜種子4 d后，把大小一致的苗移栽到盆里，盆的開口直徑為22 cm，高度20 cm，種植基質(zhì)為珍珠巖.黃瓜苗生長(zhǎng)在江蘇大學(xué)農(nóng)業(yè)裝備工程學(xué)院Venlo型的溫室里，保持濕度(70±10)%，用山崎配方種植黃瓜.黃瓜長(zhǎng)到四葉一心(幼苗期)時(shí)開始氮處理，分別在七葉一心(開花期)和十一葉一心(結(jié)果期)時(shí)測(cè)定數(shù)據(jù).黃瓜分成4組進(jìn)行氮處理試驗(yàn):N0為嚴(yán)重氮缺乏處理;N20為中等氮缺乏處理;N100為正常氮處理;N200為氮過(guò)量處理.正常氮處理(N100)為完全的山崎配方，包含3.5 mmol·L-1Ca(NO3)2·4H2O，6 mmol·L-1KNO3，1 mmol·L-1NH4H2PO4和 2 mmol·L-1MgSO4·7H2O，加上微量元素，調(diào)節(jié)pH為5.8～6.0.缺氮組的營(yíng)養(yǎng)液去掉Ca(NO3)2·4H2O和KNO3，分別用CaCl2和KC1來(lái)補(bǔ)鈣和鉀，過(guò)量氮組用NaNO3來(lái)添加氮.

1.2 數(shù)據(jù)采集與分析

1.2.1 SPAD值的取樣方法和測(cè)定

用SPAD-502分別測(cè)定開花期的正三葉和結(jié)果期的正七葉(從下往上數(shù)為正一葉、正二葉……以此類推)葉片各個(gè)位點(diǎn)的SPAD值.每張葉片分成如圖1所示的78個(gè)位置點(diǎn)，葉片主脈兩側(cè)對(duì)稱，避開葉脈，測(cè)定每個(gè)點(diǎn)的SPAD值.每個(gè)處理測(cè)定8張葉片，取平均值.

圖1 葉片取樣方法

1.2.2 葉片取樣方法和氮含量的測(cè)定

開花期的正三葉葉長(zhǎng)為(23.2±0.8)cm，葉寬為(27.8±0.6)cm，用長(zhǎng)28 cm，寬30 cm的自制帶圓孔的薄鐵板切割葉片;結(jié)果期的正七葉葉長(zhǎng)為(24.4±0.9)cm，葉寬為(29.6±0.9)cm，用長(zhǎng) 30 cm，寬30 cm的自制帶圓孔薄鐵板切割葉片.自制的帶圓孔薄鐵板沿長(zhǎng)度、寬度各10等分，共100個(gè)孔，放到充分展開的正三葉葉片上面(見圖2)，對(duì)照帶方孔薄鐵板上的孔隙切割葉片，取樣后把殘留在取樣片上的支脈剔除.歸類時(shí)把主脈兩側(cè)對(duì)稱葉片放在一起，每個(gè)處理測(cè)定8張葉片，取平均值.按照?qǐng)D1所示編號(hào)放入信封，105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，稱干質(zhì)量，磨碎稱取適量，經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，用凱氏定氮法測(cè)定葉片含氮量.

圖2 自制帶孔薄鐵板

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

用Origin 8.0軟件作數(shù)據(jù)分析，變異系數(shù)CV=(標(biāo)準(zhǔn)偏差/平均值)×100%.變異系數(shù)是衡量各觀測(cè)值變異程度的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量，文中用變異系數(shù)表征不同氮營(yíng)養(yǎng)水平下黃瓜葉片不同位點(diǎn)SPAD值的變化程度大小.在這里變異系數(shù)越大，指的是不同氮營(yíng)養(yǎng)水平下SPAD值的差異性越大，說(shuō)明該位點(diǎn)對(duì)氮營(yíng)養(yǎng)水平的變化越敏感;反之，變異系數(shù)越小，指的是不同氮營(yíng)養(yǎng)水平下SPAD值的差異性越小，說(shuō)明該位點(diǎn)對(duì)氮營(yíng)養(yǎng)水平的變化敏感性越差.

2 結(jié)果與分析

2.1 開花期黃瓜SPAD值的葉片分布規(guī)律

黃瓜開花期的第三完全展開葉上不同位點(diǎn)的SPAD值存在顯著的分布差異，如圖3，4所示.

由圖3可知，從主葉脈到葉邊緣位置，SPAD值顯示逐漸下降的變化趨勢(shì)，靠近主脈部分的SPAD值顯著高于葉片邊緣部位，且缺氮越嚴(yán)重，這一變化趨勢(shì)越明顯.圖4顯示從葉基部到葉尖部分，SPAD值顯示先上升后下降的變化趨勢(shì)，從葉基部開始40%～80%的區(qū)域的SPAD值較高，變異最小，而葉基部和葉尖的SPAD值更小一些.這個(gè)結(jié)果與文獻(xiàn)［21-22］在玉米和小麥上的測(cè)定結(jié)果相類似.由此可知，不同氮素水平下的SPAD值有顯著的差異，且葉片不同位點(diǎn)的SPAD值也有很大差異，隨著氮脅迫的加劇，不同位點(diǎn)的SPAD值的差異也越來(lái)越大.

圖3 主脈到邊緣不同距離下的測(cè)定結(jié)果

圖4 葉基部到葉尖不同距離下的測(cè)定結(jié)果

2.2 開花期SPAD值變異系數(shù)分析

開花期施氮水平對(duì)黃瓜正三葉不同位點(diǎn)SPAD值的影響如表1所示，由表可知不同位點(diǎn)的SPAD值的變異系數(shù)有明顯的差別.這與黃瓜缺氮時(shí)，葉片表現(xiàn)為均勻的黃化現(xiàn)象是不一致的，而是與不同位點(diǎn)的SPAD值的顯著不同這一現(xiàn)象相一致.由表1的數(shù)據(jù)可得出，整個(gè)葉片的SPAD值的變異系數(shù)平均值為17.8%，而緊靠主脈兩側(cè)(圖5中的黃色和綠色區(qū)域)相對(duì)距離0～60%范圍內(nèi)，即4A，4B，5B，5C，6A，6B和6C等的SPAD值的變異系數(shù)平均值為15.6%，說(shuō)明這一區(qū)域?qū)Φ氐淖兓幻舾?葉邊緣與離葉邊緣的相對(duì)距離40%之間的這一區(qū)域(圖5中的橙色區(qū)域)的SPAD值的變異系數(shù)平均為18.1%，此區(qū)域的變異系數(shù)普遍比較高，說(shuō)明從葉邊緣到葉片中間大概6 cm的距離內(nèi)的葉片區(qū)域?qū)Σ煌厮阶兓拿舾行云毡楸容^高.整個(gè)葉片最高的SPAD值的變異系數(shù)主要位于葉片尖部的三角部位(圖5中的紅色區(qū)域)，即10A，9A和9B位點(diǎn)處的變異系數(shù)分別為20.5%，20.3%和20.7%，變異系數(shù)平均值高達(dá)20.5%.這一結(jié)果表明了在開花期，對(duì)不同氮素水平變化最敏感的位點(diǎn)是葉尖周圍.因此，從整張葉片來(lái)看，基本上在離葉尖部的相對(duì)距離20%與葉邊緣之間的葉尖頂三角區(qū)域?yàn)榈氐淖蠲舾袇^(qū)域(圖5中的紅色區(qū)域)，最容易反映氮素營(yíng)養(yǎng)的變化情況.

表1 開花期施氮水平對(duì)黃瓜正三葉不同位點(diǎn)SPAD值的影響

圖5 開花期SPAD值的變異系數(shù)分布圖

2.3 開花期SPAD值與氮素指標(biāo)的相關(guān)性分析

開花期不同位點(diǎn)SPAD值與葉片含氮量的相關(guān)性如表2所示(*表示在0.05上有顯著意義;＊＊表示在0.01上有顯著意義).由表可知，在開花期黃瓜葉片各位點(diǎn)的SPAD值與葉片含氮量均存在很好的相關(guān)關(guān)系.雖然葉片主脈兩側(cè)位點(diǎn)的SPAD值與葉片含氮量的相關(guān)系數(shù)普遍高于葉片邊緣部位及葉片尖部，但葉片邊緣及尖部的SPAD值與葉片含氮量仍達(dá)到顯著水平.

綜合分析開花期不同位點(diǎn)的SPAD值與葉片含氮量的相關(guān)性和不同氮營(yíng)養(yǎng)水平下的SPAD值的變異系數(shù)，結(jié)果表明在開花期黃瓜葉片離葉尖部相對(duì)距離20%與葉邊緣之間的葉尖頂三角區(qū)域(圖5中的紅色區(qū)域)為氮素的最敏感區(qū)域.

表2 開花期不同位點(diǎn)SPAD值與葉片含氮量的相關(guān)系數(shù)(r)

2.4 結(jié)果期SPAD值變異系數(shù)分析

圖6為結(jié)果期不同位點(diǎn)SPAD值變異系數(shù)分布圖.比較結(jié)果期不同氮素營(yíng)養(yǎng)下的黃瓜葉片第七完全展開葉在不同位點(diǎn)SPAD值的變異系數(shù)，不同位點(diǎn)的SPAD值的變異系數(shù)有明顯的差別(圖6)，這與開花期不同位點(diǎn)SPAD值變異系數(shù)的變化相類似.圖6顯示在結(jié)果期，緊靠主脈兩側(cè)(圖6中的黃色區(qū)域)相對(duì)距離0～40%范圍內(nèi)SPAD值的變異系數(shù)最小，說(shuō)明這一區(qū)域?qū)Φ氐淖兓幻舾?葉邊緣與離葉邊緣的相對(duì)距離60%之間的這一區(qū)域(圖6中的橙色區(qū)域)的SPAD值的變異系數(shù)普遍比較高，說(shuō)明從葉邊緣到葉片中間大概9 cm的距離內(nèi)的葉片區(qū)域?qū)Σ煌厮阶兓拿舾行云毡楸容^高.整個(gè)葉片最高的SPAD值的變異系數(shù)主要位于葉片尖部的三角部位和葉邊緣尖部(圖6中的紅色區(qū)域).這一結(jié)果表明在結(jié)果期，黃瓜葉片離葉尖部相對(duì)距離30%與葉邊緣之間的葉尖頂三角區(qū)域(圖6中的紅色區(qū)域)為氮素的最敏感區(qū)域.

與開花期相比較，在結(jié)果期葉主脈兩側(cè)的黃色區(qū)域越來(lái)越小，即SPAD值的變異系數(shù)最小的范圍越來(lái)越小，而葉尖部周圍的紅色三角區(qū)域越來(lái)越大(圖5和6)，即SPAD值的變異系數(shù)最大的范圍越來(lái)越大.可見隨著植物的生長(zhǎng)，植物對(duì)氮素變化的敏感區(qū)域越來(lái)越大，表明植物對(duì)氮素的需求越來(lái)越旺盛.可能的原因是結(jié)果期植物對(duì)氮素的需求要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于開花期.在開花期，植物吸收的氮素主要滿足植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的需要，而在結(jié)果期，營(yíng)養(yǎng)中心轉(zhuǎn)移到果實(shí)中，吸收的氮素不僅要滿足植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的需要，更要滿足植物生殖生長(zhǎng)的需要，一部分的氮素積累在果實(shí)中.

圖6 結(jié)果期SPAD值的變異系數(shù)分布圖

3 結(jié)論

黃瓜葉片的SPAD值與葉片含氮量有強(qiáng)烈的相關(guān)性，分析葉片不同位點(diǎn)SPAD值的分布情況，發(fā)現(xiàn)不同位點(diǎn)之間的SPAD值差異比較大，且氮脅迫越嚴(yán)重，這一差異越明顯，說(shuō)明可用SPAD值作為不同位點(diǎn)氮素變化的敏感性診斷.不同位點(diǎn)的SPAD值的變異系數(shù)有顯著差異，這與黃瓜葉片缺氮素時(shí)肉眼可見的整體黃化特性是不一致的.不論是在開花期還是在結(jié)果期，除葉尖部以外的緊靠主脈兩側(cè)區(qū)域的SPAD值的變異系數(shù)最小，表明這一區(qū)域位點(diǎn)對(duì)氮素的變化最不敏感;葉片邊緣往中部6 cm這一區(qū)域的SPAD值的變異系數(shù)普遍比較大，且數(shù)值相對(duì)差異小，比較穩(wěn)定，表明這一區(qū)域位點(diǎn)對(duì)氮素的變化均比較敏感;而黃瓜葉片的離葉尖部的相對(duì)距離20%與葉邊緣之間的葉尖頂三角區(qū)域的SPAD值的變異系數(shù)在整張葉片中最高，表明此三角區(qū)域在氮素供給發(fā)生變化時(shí)要比葉片其他區(qū)域反應(yīng)更快更敏感，最能代表整張葉片的氮素營(yíng)養(yǎng)狀況，因而是黃瓜葉片氮素營(yíng)養(yǎng)診斷的最理想?yún)^(qū)域.通過(guò)研究黃瓜葉片不同位點(diǎn)SPAD值的變化規(guī)律，從而確定黃瓜葉片氮素診斷最佳測(cè)定位點(diǎn)的方法同樣適用于其他作物，但由于不同作物的葉片形狀和葉片營(yíng)養(yǎng)分布規(guī)律均有很大差異，因而不同作物對(duì)氮素變化的最敏感位點(diǎn)仍需進(jìn)一步的試驗(yàn)研究.

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