王曉燕，　楊淑貞，　趙明水，　羅　遠(yuǎn)，　崔敏燕，　李媛媛

(1. 華東師范大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江天童國家森林生態(tài)系統(tǒng)野外觀測(cè)研究站，上?！?00241；

2. 浙江天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江臨安　311311；

3. 臺(tái)州學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，浙江臺(tái)州　318000)

瀕危植物天目鐵木和羊角槭的光合及蒸騰特性日動(dòng)態(tài)比較

王曉燕1, 3，楊淑貞2，趙明水2，羅遠(yuǎn)2，崔敏燕1，李媛媛1

(1. 華東師范大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江天童國家森林生態(tài)系統(tǒng)野外觀測(cè)研究站，上海200241；

2. 浙江天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江臨安311311；

3. 臺(tái)州學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，浙江臺(tái)州318000)

摘要：分別對(duì)浙江西天目山瀕危植物天目鐵木(Ostrya rehderiana)和羊角槭(Acer yangjuechi)進(jìn)行葉片氣體交換參數(shù)日動(dòng)態(tài)測(cè)定，探討其光合與蒸騰作用的影響因素，比較光能利用效率和水分利用效率.結(jié)果顯示，天目鐵木的凈光合速率日動(dòng)態(tài)有午休現(xiàn)象；當(dāng)光合有效輻射沒有顯著差異時(shí)，天目鐵木的凈光合速率顯著大于羊角槭(p<0.05)，與其林冠層陽生環(huán)境相適應(yīng)；二者光能利用效率日變化無明顯差異，但弱光條件下，羊角槭的光能利用效率高于天目鐵木(p<0.05)，與其林下層耐陰植物的特性相符；二者的水分利用效率日動(dòng)態(tài)不同，羊角槭高于天目鐵木(p<0.05)，表明羊角槭蒸騰活動(dòng)降低而導(dǎo)致.

關(guān)鍵詞：天目鐵木；羊角槭；光合作用；蒸騰；日動(dòng)態(tài)

第一作者：王曉燕，女，博士，研究方向?yàn)榉肿由鷳B(tài)學(xué). Email: wxy3470117@163.com.

0引言

光合作用和蒸騰作用是植物基本的生理過程，其特征可解釋植物關(guān)鍵的生態(tài)需求[1]，揭示在特定地理范圍內(nèi)的生長狀況和耐受性[2].在自然植物群落中，處于不同高度層次的樹種接受的光照強(qiáng)度存在差異，形成與之相適應(yīng)的光合特性，主要體現(xiàn)在陽生和耐陰植物葉片結(jié)構(gòu)和功能的分化.陽生植物和耐陰植物也因此進(jìn)化出多種不同途徑的光合、呼吸、蒸騰特征以最大程度的適應(yīng)環(huán)境[3-6].盡管存在環(huán)境可塑性，但分析影響不同高度層植物的光合、蒸騰作用的環(huán)境特征，可為確定植物適宜的生長條件提供依據(jù).對(duì)瀕危植物而言，研究其光合和蒸騰作用及其影響因素，對(duì)于正確評(píng)估最優(yōu)棲息地條件更為重要[7].在遷地保護(hù)時(shí)，還可正確地判斷其生長所需最適的光照、水分等環(huán)境因素，便于更好的選擇最優(yōu)栽培地[8].

為制定瀕危植物有效的保護(hù)措施，近年來，國內(nèi)外開展了不少瀕危植物光合和蒸騰特征的研究.研究表明，裂葉沙參(Adenophoralobophylla)、金花茶(Camellianitidissima)等瀕危植物的光合、呼吸和蒸騰等生理代謝速率比對(duì)照種在相同條件下低[9-10]，即使光合特性相似，瀕危物種的光合產(chǎn)物也遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于未處于瀕危狀態(tài)的植物[11].在不利環(huán)境中，瀕危植物比近緣的非瀕危植物有較高的蒸騰速率，而表現(xiàn)出較低的光合速率、水分利用率和生物量積累[12].但對(duì)于處在不同群落高度的陽生和耐陰瀕危物種的光合、蒸騰特征少有報(bào)道.

天目鐵木(OstryarehderianaChun) (2n=16[13])為樺木科(Betulaceae)鐵木屬(Ostrya)落葉喬木，國家一級(jí)保護(hù)植物，生于常綠落葉闊葉混交林的林冠層，目前全世界僅存5株野生植株.羊角槭(AceryangjuechiFang et P.L.Chiu)隸屬槭樹科(Aceraceae)槭屬(Acer)，為常綠落葉闊葉混交林下木層的落葉喬木或灌木種，國家二級(jí)保護(hù)植物，世界僅存2株[14].這兩種野生植物僅分布于浙江省西北部臨安縣的西天目山.對(duì)于個(gè)體數(shù)極少的瀕危植物，遷地栽培是必要的保護(hù)方法[15]，已用于這兩種瀕危植物的保護(hù).但是，天目鐵木花粉壽命短，種子發(fā)芽率低[16]，幼苗不易生長[17]；羊角槭也存在種子敗育率高，種子活力低等狀況[18].因此，適宜的異地栽培條件對(duì)有幸存活幼苗的生長尤為重要.研究顯示，耐陰植物羊角槭較陽生植物天目鐵木的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)低[19]，與陰生植物的特征相符，本文選擇這兩種植物，分析光合及蒸騰日動(dòng)態(tài)特征，探討瀕危機(jī)制，為更好地制定就地和遷地保護(hù)策略提供理論依據(jù).

本文從葉片氣體交換日動(dòng)態(tài)特征方面對(duì)天目鐵木和羊角槭進(jìn)行分析，目的是:①比較處于林冠層天目鐵木和林下層羊角槭的光合及蒸騰作用特征；②揭示影響光合及蒸騰作用的主要影響因素，為兩種瀕危植物的有效保護(hù)和異地栽培提供建議.

1材料與方法

1.1　研究地點(diǎn)和對(duì)象

研究地點(diǎn)位于野生天目鐵木和羊角槭分布的浙江省西天目山(191°27′ E，30°17′ N).天目山區(qū)屬北亞熱帶氣候，四季分明，氣候溫和，雨量充沛，光照適宜.從山麓至山頂年均溫為14.8～8.8°C，最冷月1月氣溫3.4～2.6°C，最熱月7月氣溫28.1～19.9°C.年降水量1 390～1 870 mm，年蒸發(fā)量1 150～820 mm，年日照時(shí)數(shù)1 550～2 000 h，無霜期235～209 d，土壤隨著海拔升高由亞熱帶紅壤向溫帶型棕黃壤過渡[20].

已知僅存的5株野生天目鐵木位于西天目山南坡海拔約250 m的山麓林緣處.其中，1株位于公路旁，樹高約21 m，胸徑達(dá)1 m，年齡約100 a.另外4株在西邊相距約200 m處，樹高高于20 m，胸徑40～50 cm，生境狀況基本一致.殘存的2株野生羊角槭位于西天目山南坡海拔約870 m處，生于以紫楠(Phoebesheareri)、綿椆(Lithocarpusharlandii)、香果樹(Emmenopteryshenryi)為優(yōu)勢(shì)種的常綠落葉闊葉混交林內(nèi).然而，由于冰凍雪災(zāi)的影響，此2株生長狀況不良.通過種子繁殖的部分羊角槭栽植于西天目山山坡上，選擇其中1株進(jìn)行測(cè)量，該樹木高約10 m，胸徑約40 cm.

1.2　研究方法

在兩種植物的生長旺盛期，選擇晴朗少云天氣(2008年9月1日至9月4日)，從6:30~17:30，用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA)對(duì)野生天目鐵木和羊角槭葉片氣體交換參數(shù)和日動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行測(cè)定，每1 h測(cè)定1次，兩物種分別從樹冠邊緣選取3個(gè)枝條，每個(gè)枝條選取健康、長勢(shì)良好的向陽成熟葉片3-4片進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)葉片重復(fù)讀取5-7組數(shù)據(jù)取平均值.為了對(duì)天目鐵木進(jìn)行準(zhǔn)確的在體測(cè)定，在樹干旁邊搭建約10 m的工作臺(tái)；羊角槭的在體測(cè)定借助樹下的墻壁和梯子.測(cè)定前對(duì)光合儀進(jìn)行系統(tǒng)校正，測(cè)定時(shí)盡量使葉片保持自然著生角度.

1.3　數(shù)據(jù)處理

對(duì)天目鐵木和羊角槭的凈光合速率(Pn)、光能利用效率(RUE)、水分利用效率(WUE)以及光合有效輻射(PAR)等參數(shù)的比較采用配對(duì)t檢驗(yàn)，如數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布則采用非參數(shù)Wilcoxon配對(duì)檢驗(yàn).分別對(duì)Pn和蒸騰速率(Tr)與其它各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析及多元逐步回歸分析，相關(guān)分析采用非參數(shù)Spearman相關(guān)系數(shù).統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 17.0軟件完成.

2結(jié)果

2.1　主要環(huán)境因子日變化

天目鐵木的光合有效輻射(PAR)日變化呈“單峰”曲線，11:30至14:30輻射最強(qiáng)，羊角槭PAR的日變化呈“平臺(tái)型”，8:30至13:30基本處于高峰，13:30后快速下降(見圖1a).兩種植物測(cè)定時(shí)全天的PAR有顯著差異(p<0.05，見表1)，但當(dāng)以輻射最大的時(shí)刻14:00為界，之前和之后測(cè)定2種植物的PAR都無顯著差異(p>0.05，見圖1a).兩種植物測(cè)定時(shí)的大氣CO2濃度(Ca)、大氣溫度(Tair)、葉片溫度(Tleaf)和大氣相對(duì)濕度(RH)日變化趨勢(shì)相似，但天目鐵木測(cè)定時(shí)Ca在午間11:30有較大的升高(見圖1和表1).葉片溫度(Tleaf)和Tair變化趨勢(shì)一致(見圖1d和表1)，相關(guān)分析表明二者呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，說明Tleaf主要隨氣溫而變化，RH總體上清晨較高.

注：虛線表示以最大光合有效輻射的時(shí)刻(14:00)為界前后分別比較;p>0.05無顯著差異，p<0.05

表1　天目鐵木和羊角槭主要環(huán)境因子日均值

注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)差Means±S.D.；PAR,光合有效輻射,Ca,大氣CO2濃度,Tair：大氣溫度；Tleaf,葉片溫度；RH,大氣相對(duì)濕度；字母不同代表有顯著差異(p<0.05)

2.2　兩種植物光合作用特征比較

兩物種凈光合速率(Pn)日變化格局明顯不同(見圖2a和表1)，天目鐵木呈“雙峰”曲線. 11:30和14:30的 Pn分別達(dá)到7.49和6.85 μmol·m-2·s-1，期間12:30有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，Pn降為5.58 μmol·m-2·s-1.羊角槭的Pn日變化則呈現(xiàn)“平臺(tái)型”曲線，8:30至13:30都處于平臺(tái)期 (4.66～5.50 μmol·m-2·s-1).凈光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)分析表明(見表3)：兩個(gè)物種的Pn都與PAR呈極顯著正相關(guān)，PAR是影響光合作用的主要因子.此外，羊角槭的Pn還與Tair呈顯著正相關(guān)，與Ca呈顯著負(fù)相關(guān)，但逐步回歸分析表明這兩種環(huán)境因子不是主要影響因素.兩物種PAR在13:30之前不存在顯著差異(p>0.05，見圖1a)，但天目鐵木Pn(5.69 μmol·m-2·s-1)顯著高于羊角槭(4.30 μmol·m-2·s-1) (p< 0.05，見圖2a).

注：虛線表示以前后參數(shù)差別大的時(shí)刻為界分別比較，p > 0.05無顯著差異，p < 0.05有顯著差異

導(dǎo)致植物Pn日變化呈早晚低，午間高的原因有氣孔限制因素和非氣孔限制因素[22].當(dāng)兩種植物的午后Pn降低時(shí)，相應(yīng)的胞間CO2濃度(Ci)增大(見圖2b)，氣孔導(dǎo)度(Gs)(見圖2c)和氣孔限制值(Ls)減小(見圖2d)，說明午后Pn降低是由非氣孔限制因素導(dǎo)致的.但是，天目鐵木的Pn在12:30降低的同時(shí)(見圖2a)，Gs下降(見圖2c)，Ls增大(見圖2d)，阻止了CO2的供應(yīng)，導(dǎo)致Ci降低(見圖2b)，說明“午休”現(xiàn)象由氣孔限制因素導(dǎo)致.

天目鐵木和羊角槭的瞬時(shí)光能利用效率(RUE)也呈現(xiàn)早晚高、午間低的趨勢(shì)(見圖2e)，兩種植物日變化無顯著差異(p>0.05, 見表2)，但15:30以后隨著光照強(qiáng)度減弱，羊角槭的RUE顯著大于天目鐵木(p<0.05，見圖2e).天目鐵木和羊角槭瞬時(shí)水分利用效率(WUE)都是清晨和下午較高、中午較低(見圖2f)，表明午間的蒸騰作用比較大，羊角槭顯著大于天目鐵木(p<0.05, 見表2).

表2　天目鐵木和羊角槭葉片主要?dú)怏w交換參數(shù)日均值

注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)差 Means±S.D.；Pn,凈光合速率；Ci,胞間CO2濃度；Gs,氣孔導(dǎo)度；Ls,氣孔限制值；RUE,光能利用效率；WUE,水分利用效率；Tr,蒸騰速率； VPD,葉面飽和蒸氣壓虧缺；字母不同代表有顯著差異(p<0.05)

2.3　兩種植物蒸騰作用特征日變化

兩物種的蒸騰速率(Tr)格局不同(見圖3a)，天目鐵木的Tr出現(xiàn)2個(gè)峰值，一個(gè)是清晨6:30最高，Tr為4.28 mmol·m-2·s-1，7:30突然下降后逐漸回升至13:30又達(dá)到峰值(4.32 mmol·m-2·s-1)，以后又逐漸下降.羊角槭的Tr為單峰曲線，中午10:30和11:30達(dá)到最高值，分別為2.80和2.81 mmol·m-2·s-1.

蒸騰速率與環(huán)境和生理因子的相關(guān)分析表明(見表3)：當(dāng)去除天目鐵木Tr在6:30的極高值后，兩種植物的Tr與PAR、Tair呈極顯著的正相關(guān)，PAR增強(qiáng)可提高Tair，從而使Tr加快(見圖1a、1c和圖3a).羊角槭的Tr還與Ca呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(見圖1b和圖3a)，與其Pn對(duì)Ca的反應(yīng)一致.兩物種的Tr與濕度均無顯著相關(guān)關(guān)系(見表3).生理因子中，兩物種的Tr都與Gs和VPD呈顯著正相關(guān)(見表3、圖2c和圖3b)，當(dāng)天目鐵木和羊角槭Tr達(dá)到最高值時(shí)，VPD也分別于13:30和10:30時(shí)達(dá)最大值，說明蒸騰作用受葉面飽和蒸氣壓作用下氣孔開閉的影響.對(duì)Tr的逐步回歸也看出，PAR和Tair是影響Tr的主要環(huán)境因子.

表3　光合、蒸騰速率與環(huán)境因子和生理因子的相關(guān)系數(shù)

注：天目鐵木蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的相關(guān)系數(shù)計(jì)算時(shí)去除了6:30的極高值；*表示在0.05水平顯著相關(guān)，**表示在0.01水平上顯著相關(guān)；Pn,凈光合速率；Tr,蒸騰速率；Gs,氣孔導(dǎo)度；Ci,胞間CO2濃度；VPD,葉面飽和蒸氣壓虧缺；PAR,光合有效輻射；Ca,大氣CO2濃度；Tair,大氣溫度；RH,大氣相對(duì)濕度

圖3　天目鐵木和羊角槭蒸騰速率(Tr, a)和葉面飽和蒸氣壓虧缺(VPD, b)的日變化

3討論

3.1　影響光合及蒸騰作用的主要因素

植物光合作用直接或間接地受到多種因素影響[23]，但光能的吸收是相對(duì)獨(dú)立的因素.天目鐵木和羊角槭的Pn日變化與分別與PAR的變化趨勢(shì)一致，呈現(xiàn)極顯著相關(guān)，說明影響兩種植物Pn的主要環(huán)境因子是PAR.但是，當(dāng)接受的PAR沒有差異時(shí)，兩種植物的凈光合速率卻不同，天目鐵木的Pn顯著大于羊角槭(p<0.05).這與天目鐵木處于林冠層有關(guān)，在相同光強(qiáng)下處于林冠層樹種的光合性能往往大于林下層，有更強(qiáng)的合成有機(jī)物的能力[24].

天目鐵木和羊角槭的Tr主要受PAR和Tair的影響，PAR的增加和Tair升高促使蒸騰作用增強(qiáng).此外，Tr都與VPD呈極顯著正相關(guān)，雖然大氣濕度與羊角槭的蒸騰作用沒有顯著關(guān)系，但較低的大氣濕度使葉片和大氣間的蒸氣壓差(VPD)增大，潛在的導(dǎo)致較高的Tr[25,26]，并且VPD是Gs的直接響應(yīng)因素[27]，影響蒸騰作用.因此，兩種植物的蒸騰作用都最終受到植物內(nèi)外蒸氣壓差的強(qiáng)烈影響.

3.2　兩物種的光能利用效率

光能利用效率(RUE)能體現(xiàn)植物捕獲光強(qiáng)的能力[28]，兩種植物瞬時(shí)RUE日平均分別為(0.014 2±0.004 5) mol·mol-1和(0.019 3±0.007 1) mol·mol-1，二者沒有顯著差異(p>0.05).與其它植物相比較，與長柄扁桃(AmygdaluspedunculataPall.)0.011 mol·mol-1[29]、禾雀花(Mucunabirdwoodiana)0.007 mol·mol-1[30]、以及3種針葉樹種0.02 mol·mol-1[31]的瞬時(shí)日平均光能利用效率相當(dāng).

雖然在光強(qiáng)相同的時(shí)候，兩種植物的RUE沒有差異(p>0.05)，但在弱光下RUE卻明顯不同.在下午15:30光照強(qiáng)度急劇減弱后，羊角槭的RUE大于天目鐵木(p<0.05)，表明羊角槭對(duì)弱光利用能力好，這是長期生長在林下層弱光條件下適應(yīng)性的表現(xiàn).葉綠體熒光參數(shù)測(cè)定也表明，天目鐵木在弱光下生長受到影響而羊角槭則能正常生長[19].長期處于弱光下的植物常常通過改變?nèi)~綠體格局及結(jié)構(gòu)，如葉綠體變大、葉綠素含量增加、葉綠體內(nèi)基粒數(shù)目增多、基粒的類囊體排列緊密等方面，從而提高弱光下的RUE[32].而天目鐵木作為林冠層種類，則對(duì)強(qiáng)光下的光抑制現(xiàn)象(photo-inhibition)有更強(qiáng)的抵抗作用[6, 33]，表現(xiàn)出一定的自身保護(hù)機(jī)制.正午出現(xiàn)的光合“午休”現(xiàn)象是氣孔限制因素所導(dǎo)致[22]，此時(shí)PAR和Tair均達(dá)到一天中的最高值，天目鐵木通過縮小氣孔張開幅度對(duì)強(qiáng)光有積極的應(yīng)對(duì)反應(yīng).另外，天目鐵木正午蒸騰作用強(qiáng)烈，強(qiáng)烈的蒸騰有可能導(dǎo)致氣孔保衛(wèi)細(xì)胞周圍的脫落酸增多，限制了氣孔過度張開[34]，也可能是強(qiáng)光下的自我調(diào)節(jié)反應(yīng).

3.3　兩物種的水分利用效率

水分利用效率(WUE)與光合作用呈正比，與蒸騰作用呈反比.天目鐵木日均WUE為(2.236 1±0.351 9) μmol·mmol-1，與同為樺木科的白樺(Betulaplatyphylla)日平均值相當(dāng)(2.39 μmol·mmol-1)[35].羊角槭WUE為(2.929 0±0.273 5) μmol·mmol-1，與同為槭屬的茶條槭(Aerginnala)的日均值(約2.5 μmol·mmol-1)[36]相差不大.但羊角槭的WUE大于天目鐵木(p<0.05)，表明羊角槭的蒸騰作用較天目鐵木弱.天然羊角槭生長于林下層，耐陰特性進(jìn)化出弱的蒸騰作用，以便將更多的水分用于光合作用，使耐陰植物能更有效地利用光能和水分資源.而生長于林冠層的天目鐵木，在充足的光照下蒸騰作用較強(qiáng)，表現(xiàn)出較低的水分利用效率.

3.4　對(duì)兩種瀕危植物的保護(hù)建議

植物對(duì)光照需求范圍是遷地保護(hù)時(shí)選擇合適地點(diǎn)的重要條件[2].羊角槭具有耐陰特性，沒有表現(xiàn)出對(duì)強(qiáng)光照的自我保護(hù)反應(yīng)，目前天目山僅存的2株較大的羊角槭分布在房舍旁邊，周圍沒有高大的樹木遮擋，應(yīng)采取適當(dāng)措施如設(shè)置遮陽網(wǎng)等，防止強(qiáng)光的抑制作用.天目山保護(hù)區(qū)引種的其它羊角槭栽種在山谷中，具有較好的遮陽條件，較適合羊角槭生長.天然天目鐵木是處于林冠層的陽生樹種，對(duì)強(qiáng)光有一定的自我保護(hù)能力，在遷地栽植時(shí)應(yīng)考慮充足的光照條件，目前天目山保護(hù)區(qū)栽種的天目鐵木幼苗分布于山谷的坡面上，光照條件不甚充足，可能使得生長所需的光照條件受限.

天目鐵木在清晨相對(duì)弱光和低溫時(shí)有非常高的Gs和蒸騰作用，推測(cè)其可能屬于夜間蒸騰植物，但這需要進(jìn)一步驗(yàn)證，具體情況及生理意義還應(yīng)深入研究.

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(責(zé)任編輯張晶)

Comparative diurnal variations in photosynthesis and transpiration of endangered plant species,OstryarehderianaandAceryangjuechi

WANG Xiao-yan1, 3,YANG Shu-zhen2,ZHAO Ming-shui2,LUO Yuan2,

CUI Min-yan1,LI Yuan-yuan1

(1.TiantongNationalFieldObservationStationforForestEcosystem,SchoolofEcologicalandEnvironmentalSciences,

EastChinaNormalUniversity,Shanghai200241,China;

2.ManagementBureauofTianmushanNationalNatureReserve,Lin′anZhejiang311311,China;

3.SchoolofLifeScience,TaizhouUniversity,TaizhouZhejiang318000,China)

Abstract:In order to compare the differences of gas exchange between sun-tolerant and shade-tolerant plants, diurnal variations in photosynthetic and transpiration indices were measured using LI-6400 portable photosynthesis system in two endangered species, Ostrya rehderiana Chun (sun-tolerance) and Acer yangjuechi Fang et P. L. Chiu (shade-tolerance). Our results showed that O. rehderiana was a bimodal curve in diurnal change of photosynthesis rate (Pspan), while A. yangjuechi was a unimodal curve. A. yangjuechi had a higher light use efficiency (RUE) than O. rehderiana under a relatively weak light (p<0.05), suggesting A. yangjuechi had an increased net photosynthesis rate (Pspan) in weaker light conditions, e.g. under a long-term shade circumstance. The water use efficiency (WUE) was also higher in A. yangjuechi than in O. rehderiana (p<0.05). This indicated A. yangjuechi had a lower transpiration in shaded conditions.

Key words:Ostrya rehderiana;Acer yangjuechi;photosynthesis;transpiration;diurnal variation

通信作者：李媛媛，女，博士，副教授，研究方向?yàn)楸Ｗo(hù)生物學(xué)和分子生態(tài)學(xué). E-mail: yyli@des.ecnu.edu.cn.

基金項(xiàng)目：浙江省臨安市科委項(xiàng)目

收稿日期：2014-01

中圖分類號(hào)：Q16

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI:10.3969/j.issn.1000-5641.2015.02.014

文章編號(hào)：1000-5641(2015)02-0113-09