王坤芳，紀(jì)明山，李　彥，彭　爽

(1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，遼寧沈陽(yáng)110161；2.遼寧省草原監(jiān)理站，遼寧沈陽(yáng)110161；3.沈陽(yáng)化工研究院，遼寧沈陽(yáng)110021；4.遼寧省彰武縣草原監(jiān)理站,遼寧彰武123200)

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少花蒺藜草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)特性初探

王坤芳1,2，紀(jì)明山1*，李彥3，彭爽4

(1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，遼寧沈陽(yáng)110161；2.遼寧省草原監(jiān)理站，遼寧沈陽(yáng)110161；3.沈陽(yáng)化工研究院，遼寧沈陽(yáng)110021；4.遼寧省彰武縣草原監(jiān)理站,遼寧彰武123200)

摘要：由于長(zhǎng)期缺乏對(duì)毒害草的重視，少花蒺藜草在彰武縣全縣范圍內(nèi)擴(kuò)散蔓延，少花蒺藜草對(duì)家畜的毒害作用使得其侵占的草地在結(jié)實(shí)后不能得以利用，從而降低草地生產(chǎn)率和利用率。同時(shí)，少花蒺藜草的入侵還使草場(chǎng)生物多樣性降低，造成植物群落抗逆性下降，這給草原生態(tài)生產(chǎn)環(huán)境帶來(lái)極大影響。了解少花蒺藜草種子的萌發(fā)特性對(duì)于其防控及改善草原生態(tài)環(huán)境具有重要意義。研究不同溫度、pH、土埋深度、貯存條件等條件下少花蒺藜草(CenchruspauciflorusBenth.)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)情況及刺苞中大、小種子的發(fā)芽差異性，結(jié)果表明，種子萌發(fā)的適宜溫度為20～25 ℃，pH的大小對(duì)種子萌發(fā)的影響不大，但pH過(guò)大或過(guò)小會(huì)明顯抑制其幼苗的生長(zhǎng)；對(duì)于裸種，小種子較大種子發(fā)芽平均遲0.6 d，但具有相同的發(fā)芽能力；埋種3～10 cm深度變化對(duì)出苗數(shù)和幼苗生長(zhǎng)影響不顯著；種子具有休眠特性，室溫75 d可度過(guò)休眠期，低溫不是種子萌發(fā)的必要條件。

關(guān)鍵詞：少花蒺藜草；萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)；不同條件

少花蒺藜草(CenchruspauciflorusBenth.)原產(chǎn)于美洲，為禾本科蒺藜草屬1年生草本植物[1]。在我國(guó)主要分布在遼寧、內(nèi)蒙古、吉林等地。1997年列入中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫潛在危險(xiǎn)性病、蟲(chóng)、雜草名錄[2]。2008年中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所列出22種農(nóng)業(yè)外來(lái)入侵生物中包括了少花蒺藜草[3]。

少花蒺藜草的果實(shí)成熟后其刺苞非常堅(jiān)硬，對(duì)羊造成機(jī)械損傷，使羊不同程度地發(fā)生乳房炎、陰囊炎、蹄夾炎。羊采食后容易刺傷口腔，形成潰瘍，刺破腸胃黏膜并被結(jié)締組織包被形成草結(jié)，影響正常的消化吸收功能，嚴(yán)重時(shí)造成腸胃穿孔，引起死亡[4-5]。2013年遼寧省家畜因少花蒺藜草死亡192頭，直接經(jīng)濟(jì)損失近40萬(wàn)元。遼寧彰武縣北部少花蒺藜草危害嚴(yán)重，平均667 m2產(chǎn)干草120 kg，而近50%為少花蒺藜草，并且?guī)缀跞扛刹菔ワ曃箖r(jià)值。按照1只羊年平均采食730 kg干草計(jì)算，彰武縣2.67萬(wàn)hm2受害草地，每年少產(chǎn)可利用干草4 800萬(wàn)kg，全年少養(yǎng)羊6.6萬(wàn)只。少花蒺藜草的入侵，使得可利用牧草的數(shù)量不斷減少，嚴(yán)重影響農(nóng)牧民的經(jīng)濟(jì)收入和日常生活，并逐漸形成以少花蒺藜草為單優(yōu)勢(shì)種群的群落，改變了草地植被組成[6-7]，外來(lái)物種的侵占性會(huì)引起我國(guó)牧草種質(zhì)資源的喪失和流失[8],給生態(tài)環(huán)境帶來(lái)威脅[2]。少花蒺藜草通過(guò)有性繁殖保持入侵種群的建立和延續(xù)，具有強(qiáng)大的繁殖能力是其能夠快速入侵的原因之一[9]，因此對(duì)少花蒺藜草的基礎(chǔ)生物學(xué)研究非常必要。

目前國(guó)內(nèi)對(duì)于影響少花蒺藜草種子萌發(fā)因素，如溫度、光照及土壤質(zhì)地等已有相關(guān)報(bào)道[10-14]，但對(duì)于pH影響因子未有研究，且對(duì)于刺苞中較大、較小裸種子在同一條件下的萌發(fā)差異性及其各因素對(duì)其幼苗的生長(zhǎng)影響也未有涉及。本文為全面研究少花蒺藜草的萌發(fā)及生長(zhǎng)特性，分別研究了在不同溫度、pH、土埋深度等條件下少花蒺藜草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)情況及同一刺苞中大、小種子的萌發(fā)差異性，以期為其生物學(xué)特性基礎(chǔ)資料的積累提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用的少花蒺藜草種子于2012年10月和2013年10月在遼寧省彰武縣阿爾鄉(xiāng)鎮(zhèn)草場(chǎng)采集。培養(yǎng)容器為直徑15 cm培養(yǎng)皿，直徑25 cm、高20 cm花盆。光照培養(yǎng)箱為ZPG-280智能光照培養(yǎng)箱。

1.2不同溫度下的種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的測(cè)定

2014年1月，取2012年采收飽滿(mǎn)少花蒺藜草種子25粒，用2%次氯酸鈉滅菌5 min，蒸餾水沖洗5次，置于底部鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，加入適量的蒸餾水，于恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。設(shè)置4種不同溫度的處理，即15，20,25,30 ℃，08：00—18：00光照2級(jí)，18：00—次日08：00無(wú)光照。每處理4個(gè)重復(fù)，從開(kāi)始發(fā)芽之日起，每天于同一時(shí)間觀(guān)察發(fā)芽情況并計(jì)數(shù)。并于種子開(kāi)始出現(xiàn)發(fā)芽的第4天，測(cè)定培養(yǎng)皿中幼苗根長(zhǎng)和苗長(zhǎng)，計(jì)算其平均值。試驗(yàn)將胚根突破種皮定為發(fā)芽，連續(xù)3 d無(wú)種子發(fā)芽，則停止計(jì)數(shù)。

1.3不同pH條件下的種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的測(cè)定

取2012年采收飽滿(mǎn)少花蒺藜草種子25粒，置于底部鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，加入適量的蒸餾水，于恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。設(shè)置pH 3、5、7、8、9 、清水(pH值約為6)6種不同酸堿度的HCL和NaOH緩沖溶液處理，每處理4個(gè)重復(fù)。其他條件參照1.2。

1.4大、小種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)差異性觀(guān)察

取2012年采收200粒刺苞，刺苞含有1～3粒種子不等，以2粒種子的刺苞占絕大多數(shù)，為95%以上，其中較大種子部分暴露于刺苞外，較小種子完全密閉在刺苞內(nèi)部。剝?nèi)÷惴N子，將刺苞中的大、小種子分開(kāi)放置，并保存用于試驗(yàn)。分別選取較大和較小種子各20粒，置于底部鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，加入適量的蒸餾水，于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。每處理4個(gè)重復(fù)。其他條件參照1.2。

1.5不同土埋深度對(duì)少花蒺藜草的出苗影響

2014年4月3日，取2012年采收20粒刺苞(刺苞中多數(shù)含有2粒種子)于不同深度埋于盆缽中，土壤為沙質(zhì)土壤，并噴施適量清水，在彰武縣草原站室外培養(yǎng)。設(shè)置5種不同深度，即0(表層)、3、5、10、20 cm，每處理4個(gè)重復(fù)。從開(kāi)始出苗之日起，每天觀(guān)察出苗情況并計(jì)數(shù)，將幼芽出土定為發(fā)芽，連續(xù)5 d無(wú)出苗，則停止計(jì)數(shù)，并記錄幼苗生長(zhǎng)情況。

1.6不同貯存條件對(duì)少花蒺藜草種子休眠的影響

選取2013年10月初采集刺苞，采用下列條件進(jìn)行貯存：(1)室溫干燥貯存；(2)低溫層積貯存。將種子放入5 ℃冰箱中低溫貯存；(3)室外土埋貯存。將種子存放于花盆中，覆土5～10 cm。分別貯存15，30，75 d后，剝除刺苞，選取飽滿(mǎn)無(wú)損的少花蒺藜草種子40粒，用0.1% NaClO溶液表面消毒10 min，蒸餾水沖洗3次，置于底部鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，加入適量的蒸餾水，于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每處理4個(gè)重復(fù)。其他條件參照1.2。

1.7數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

發(fā)芽率=(正常發(fā)芽種子數(shù)/試驗(yàn)用種子數(shù))×100%

(1)

發(fā)芽速率(d)=∑(日發(fā)芽種子數(shù)×發(fā)芽天數(shù))/發(fā)芽種子總數(shù)

(2)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)差異顯著性采用DPS2.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用WPS表格制圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同溫度對(duì)少花蒺藜草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1種子發(fā)芽日進(jìn)程在不同的溫度下(15，20，25，30 ℃)下，少花蒺藜草種子萌發(fā)所需的時(shí)間不同。在15，20，25，30 ℃時(shí)，種子分別需要5，3，2，1 d開(kāi)始萌發(fā)，并日發(fā)芽數(shù)達(dá)到最高；20 ℃的最高當(dāng)日發(fā)芽數(shù)高于其他溫度下的最高當(dāng)日發(fā)芽數(shù)(圖1)。

圖1　不同溫度下少花蒺藜草種子發(fā)芽日進(jìn)程Fig.1　Germination dynamics of seeds on C.pauciflorusunder different temperatures

圖2　不同pH條件下少花蒺藜草種子發(fā)芽日進(jìn)程Fig.2　Germination dynamics of seeds on C.pauciflorusunder different pH conditions

2.1.2溫度對(duì)少花蒺藜草種子發(fā)芽率和幼苗生長(zhǎng)的影響經(jīng)過(guò)對(duì)4個(gè)不同溫度(15，20，25，30 ℃)下發(fā)芽率的測(cè)定可知，在恒溫20 ℃和25 ℃下，種子發(fā)芽率較高，達(dá)到80%左右；略高于30 ℃下67.5%的發(fā)芽率；15 ℃下的發(fā)芽率稍低，為58.8%(表1)。通過(guò)測(cè)定各處理種子開(kāi)始出現(xiàn)發(fā)芽第4天的幼苗生長(zhǎng)情況，可知少花蒺藜草幼苗在15～30 ℃均能正常生長(zhǎng)，且隨溫度的升高，生長(zhǎng)速度越快。

2.2不同pH對(duì)少花蒺藜草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

2.2.1種子發(fā)芽日進(jìn)程在不同的pH條件(pH 3、5、7、8、9，清水)下，少花蒺藜草種子萌發(fā)所需相同，均2 d開(kāi)始萌發(fā)，并日發(fā)芽數(shù)達(dá)到最高,各pH值處理最高當(dāng)日發(fā)芽數(shù)無(wú)明顯差別(圖2)。

2.2.2pH對(duì)少花蒺藜草種子發(fā)芽率和幼苗生長(zhǎng)的影響在恒溫25 ℃下，經(jīng)過(guò)對(duì)6個(gè)不同pH值(3、5、約6、7、8、9)條件下發(fā)芽率的測(cè)定可知，pH 6～7種子發(fā)芽率最高，達(dá)到80%以上；然后隨著pH的升高或降低，發(fā)芽率均呈現(xiàn)不同程度的減小(表2)。

表1　不同溫度下少花蒺藜草種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)情況

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平差異顯著，不同大寫(xiě)字母表示在0.01水平差異顯著。

Data in the table are mean±standard deviation,the different normal letters indicate significant difference at 0.05 level,and capital letters indicate significant difference at 0.01 levels.

通過(guò)測(cè)定各處理種子開(kāi)始出現(xiàn)發(fā)芽第4天的幼苗生長(zhǎng)情況，可知少花蒺藜草幼苗在pH 5～8，均能正常生長(zhǎng)，其中在清水狀態(tài)(pH 6)下，幼苗發(fā)育情況最好。在pH 3、9條件下，少花蒺藜草的幼苗和根生長(zhǎng)均受到明顯抑制，與pH 5～8處理有著顯著性差異。

表2　不同pH條件下少花蒺藜草種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)情況

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平差異顯著，不同大寫(xiě)字母表示在0.01水平差異顯著。

Data in the table are mean±standard deviation,the different normal letters indicate significant difference at 0.05 level,and capital letters indicate significant difference at 0.01 levels.

2.3少花蒺藜草大、小種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的差異性

試驗(yàn)結(jié)果表明，去除刺苞的大、小裸種子從第3天開(kāi)始發(fā)芽，發(fā)芽率均為80%左右且出苗整齊，差異不顯著(表3)。這說(shuō)明在沒(méi)有外苞的限制下，小種子與大種子相比具有同等的發(fā)芽機(jī)會(huì)。值得注意的是，小種子較大種子始現(xiàn)發(fā)芽時(shí)間遲0.5 d，平均發(fā)芽速度多0.6 d，但幼苗生長(zhǎng)3 d的測(cè)定的根長(zhǎng)和苗長(zhǎng)，大、小種子處理之間差異性不顯著或極小，這也說(shuō)明小種子比大種子產(chǎn)生的幼苗具有更大的相對(duì)生長(zhǎng)率。

表3　大、小裸種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)情況

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平差異顯著，不同大寫(xiě)字母表示在0.01水平差異顯著。

Data in the table are mean±standard deviation,the different normal letters indicate significant difference at 0.05 level,and capital letters indicate significant difference at 0.01 levels.

2.4不同土埋深度對(duì)少花蒺藜草的出苗影響

由表4可知，埋種深度20 cm時(shí)，少花蒺藜草不能出苗，其他4種條件下，均可出苗，3 cm深度出苗最早，始見(jiàn)出苗時(shí)間為播種15 d，平均出苗數(shù)分別為4.00、28.33、27.67和27.33，除0 cm處理，方差分析差異性不顯著。

表4　土埋深度對(duì)少花蒺藜草的出苗影響

2.5不同貯存條件對(duì)少花蒺藜草萌發(fā)的影響

2013年10月份采收的少花蒺藜草新種子，經(jīng)室溫干燥、冷溫層積和室外土埋貯存75 d后，室溫干燥貯存和冰箱冷藏貯存處理的種子的萌發(fā)率分別為66.25%和63.75%，兩者之間無(wú)顯著性差異，并且明顯高于室外土埋貯存處理種子萌發(fā)率46.25%。由此可見(jiàn)，低溫層積并非少花蒺藜草種子打破休眠的必備條件(圖3)。

3結(jié)論與討論

圖3　不同貯存條件對(duì)少花蒺藜草種子萌發(fā)的影響　Fig.3　Effect of storage condition on seedgermination of C.pauciflorus

種子在萌發(fā)過(guò)程中進(jìn)行著活躍的代謝反應(yīng)，在一定的溫度范圍內(nèi)，隨溫度的升高，種子萌發(fā)進(jìn)程加快[15]。少花蒺藜草種子在較低溫度(15 ℃)下萌發(fā)晚、發(fā)芽率低，隨溫度的升高，種子萌發(fā)加快，發(fā)芽率也有所增加，但在20～25 ℃發(fā)芽率達(dá)到最高，30 ℃時(shí)發(fā)芽率出現(xiàn)明顯下降，原因可能是過(guò)高的溫度使得種子內(nèi)部某些活性部分受到抑制而不能完全萌發(fā)，具體原因有待研究。所以認(rèn)為，20～25 ℃為種子最佳萌發(fā)溫度。

從試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，酸堿度對(duì)少花蒺藜草種子萌發(fā)影響不大，在pH 3～9范圍內(nèi)，pH 6～7條件下發(fā)芽率最高，pH值的增大或減小其發(fā)芽率均降低。在幼苗生長(zhǎng)方面，pH 3、9條件下，少花蒺藜草幼苗生長(zhǎng)較清水對(duì)照受到了明顯抑制，其中幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育較根系受抑現(xiàn)象更為明顯。中國(guó)土壤在地理分布上存在“東南酸西北堿”的分布規(guī)律，但酸堿性大多數(shù)在pH 4.5～8.5，所以單就pH條件來(lái)說(shuō)，少花蒺藜草的擴(kuò)散分布沒(méi)有區(qū)域性，在全國(guó)范圍內(nèi)均可生長(zhǎng)。

種子的異質(zhì)性是指生長(zhǎng)在同一植株或同一穗上不同部分的種子，它們?cè)谛螒B(tài)、質(zhì)量、結(jié)構(gòu)和成分等方面的不同；以及用來(lái)播種后，其后代的活力、分枝、開(kāi)花結(jié)果及成熟期等生長(zhǎng)生育上的差異[16]。在大、小種子萌發(fā)對(duì)比試驗(yàn)中，去除刺苞抑制的大、小種子的萌發(fā)率基本相同。這進(jìn)一步補(bǔ)充完善了韓成蓮等[12]研究說(shuō)明的在適宜條件下，大、小種子的出苗率相同的結(jié)論。同時(shí)，試驗(yàn)也驗(yàn)證了小種子萌發(fā)明顯慢于大種子的萌發(fā)速度[17-18]。

在本文中，考慮到調(diào)查少花蒺藜草種子在自然溫度條件下出土?xí)r間及出苗情況，不同土埋深度試驗(yàn)在室外進(jìn)行的時(shí)間較早，使得少花蒺藜草的出土?xí)r間較長(zhǎng)[12]。從試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，3～10 cm埋種深度，種子均能正常萌發(fā)出土，且埋種越淺，出土越快；20 cm埋種深度，少數(shù)種子能夠萌發(fā)，但是幼芽所遇生長(zhǎng)阻力增大，幼苗無(wú)力伸展，出土延遲，停滯在15 cm處并腐爛[19]；表層種子(0 cm)由于不能充分吸收、保持水分，使得發(fā)芽率極低。從出土的株數(shù)來(lái)看，多數(shù)刺苞出現(xiàn)了雙芽，按照大種子的發(fā)芽出苗率80%計(jì)算，小種子的出苗率應(yīng)在60%左右，這說(shuō)明了在考慮刺苞包裹的因素時(shí)，在水分等條件適宜時(shí)，刺苞中小種子同樣具有較高的發(fā)芽率。

經(jīng)試驗(yàn)證明，少花蒺藜草種子具有休眠特性。經(jīng)室溫干燥貯存、低溫層積和室外土埋貯存15,30 d的少花蒺藜草種子，幾乎不能萌發(fā)；而冰箱冷藏低溫層積處理75 d的種子與室溫干燥貯存后具有相同的萌發(fā)率，萌發(fā)率都大于60%，說(shuō)明低溫層積不是少花蒺藜草種子萌發(fā)的必要條件。

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An Initial Survey of Seed Germination and Seedling Growth

Characteristics ofCenchruspauciflorusBenth.

WANG Kun-fang1,2,JI Ming-shan1*,LI Yan3,PENG Shuang4

(1.College of Plant Protection,Shenyang Agricultural University,Shenyang 110161,China;2.Liaoning Grassland Supervi-sion Station,Shenyang 110161,China;3.Shenyang Research Insitute of Chemical industry,Shenyang 110021,China;4.Zhangwu Grassland Supervision Staion，Zhangwu 123200,China)

Abstract:Because of the long-term lack of attention to poisonous grass,Cenchruspauciflorusspreads all over Zhangwu County.C.pauciflorusis harmful to livestock,and the encrouchment ofC.pauciflorusresults in low productivity and utilization.At the same time,the encrouchment ofC.paucifloruscauses the reduction of biodiversity and the decrease of resisitance of plant communities,which exerts great influence over the grassland ecological environment.The study of seed germination characteristics has great significance for its controlling and the improvement of the grassland ecological environment.The seed germination and seedling growth characteristics ofCenchruspaucifloruswere studied in the conditions of different temperatures,pH values and seed-buried depths.The behavior differences in germination between the two (big and small) seeds were also studied.The results showed that:the appropriate temperature for the gemination of seed was 20-25 ℃;pH value (pH 3-9) had no obvious influence on seed germination,while too high or low pH value would restrain its seedling growth;

the small naked seed germinated 0.6 d later on average than the big seed,but their germination rates were the same;the seed-buried depth ranging form 3 to 10 cm did not have obvious effect on the germination rate and seedling growth.The seeds ofC.pauciflorushad dormancy,and they could spend the dormancy period when stored for 75 d at room temperature,and low temperature was not the essential condition for germination.

Key words:CenchruspauciflorusBenth.;germination;seedling growth;different conditiongs

作者簡(jiǎn)介：王坤芳(1981—)，女，博士生，主要從事草原有害生物防控及農(nóng)藥毒理學(xué)研究，kunfangwang@163.com；*通信作者：紀(jì)明山，教授，博導(dǎo),E-mail:jimingshan@163.com。

基金項(xiàng)目：遼寧省省財(cái)政生產(chǎn)專(zhuān)項(xiàng)(2130108)

收稿日期：2015-06-18修回日期：2015-10-10

中圖分類(lèi)號(hào)：S451.23

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1000-2286(2015)06-0999-06

王坤芳，紀(jì)明山，李彥，等.少花蒺藜草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)特性初探[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，37(6)：999-1004.