李　雪,黃　劍,徐　剛,*,張余杰

(1.貴州大學(xué)精細(xì)化工研究開(kāi)發(fā)中心，貴州貴陽(yáng)550025；2.貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州貴陽(yáng)550025；3.貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所，貴州貴陽(yáng)550025)

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麻瘋樹(shù)花發(fā)育的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)研究

李雪1,2,黃劍1,徐剛1,3*,張余杰3

(1.貴州大學(xué)精細(xì)化工研究開(kāi)發(fā)中心，貴州貴陽(yáng)550025；2.貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州貴陽(yáng)550025；3.貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所，貴州貴陽(yáng)550025)

摘要：為了揭示麻瘋樹(shù)(JatrophacarcasL.)花性別分化、大小孢子發(fā)生和雌雄配子體發(fā)育特點(diǎn)。利用掃描電子顯微鏡對(duì)麻瘋樹(shù)不同發(fā)育時(shí)期的花器官進(jìn)行觀察，利用光學(xué)顯微鏡分析了麻瘋樹(shù)大小孢子發(fā)生和雌雄配子體發(fā)育不同時(shí)期的花藥和子房的石蠟切片。研究結(jié)果表明麻瘋樹(shù)雄花發(fā)育無(wú)須經(jīng)歷一個(gè)兩性過(guò)程，雄花花藥具有4個(gè)小孢子囊，成熟花粉粒為雙核型；麻瘋樹(shù)雌花發(fā)育要經(jīng)歷一個(gè)兩性花過(guò)程，在3枚心皮形成的同時(shí)，10枚雄蕊也形成；當(dāng)心皮完全愈合后，雄蕊停止發(fā)育，最后退化；雌蕊心皮完全愈合后，胚囊開(kāi)始發(fā)育；胚珠為倒生胚珠，具有珠心喙和珠孔塞；胚囊發(fā)育類(lèi)型為蓼型。

關(guān)鍵詞：麻瘋樹(shù)；花發(fā)育；大小孢子發(fā)生；配子體發(fā)育

麻瘋樹(shù)(JatrophacarcasL.)，又名臭油桐、黃腫樹(shù)、小桐子等，屬大戟科(Euphorbiaceae)麻瘋樹(shù)屬(Jatropha)，落葉灌木或小喬木，其能在干旱貧瘠土壤中生長(zhǎng)且種子含油量高(超過(guò)40%)，因此已被作為一種提煉柴油的優(yōu)良能源植物[1-2]。據(jù)研究發(fā)現(xiàn)麻瘋樹(shù)不僅雌雄花比例低(1/10～1/30)，而且還存在胚珠敗育的現(xiàn)象[3]，從而導(dǎo)致麻瘋樹(shù)掛果率及果實(shí)出籽低，嚴(yán)重影響了麻瘋樹(shù)的大規(guī)模種植。開(kāi)展麻瘋樹(shù)花發(fā)育的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)研究一方面可以從形態(tài)解剖上揭示麻瘋樹(shù)花發(fā)育和性別分化機(jī)制，另一方面也為更深入研究麻瘋樹(shù)花發(fā)育機(jī)制奠定基礎(chǔ)，從而為人工增加麻瘋樹(shù)雌雄花比例，提高掛果率和種籽產(chǎn)量提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

目前，有關(guān)麻瘋樹(shù)花發(fā)育過(guò)程的部分研究已有報(bào)道。劉煥芳等[4-6]詳細(xì)地闡明了麻瘋樹(shù)花發(fā)育過(guò)程中花器官的外部形態(tài)變化，同時(shí)還報(bào)道了麻瘋樹(shù)小孢子發(fā)生和雄配子體發(fā)育過(guò)程，但是并未對(duì)雄花的孢原細(xì)胞和造孢細(xì)胞的發(fā)育時(shí)期進(jìn)行研究；王秀榮等[7]雖然首次較為系統(tǒng)地報(bào)道了麻瘋樹(shù)大小孢子發(fā)生和雌雄配子體發(fā)育的狀況，但尚未對(duì)麻瘋樹(shù)雌雄花發(fā)育(尤其是雌花)過(guò)程中某些重要的時(shí)期進(jìn)行描述(如孢原細(xì)胞期、大孢子母細(xì)胞期、單核胚囊期和雙核胚囊期等)。

本文采用掃描電鏡和石蠟切片技術(shù)，對(duì)不同發(fā)育時(shí)期的麻瘋樹(shù)花器官進(jìn)行觀察研究，首次系統(tǒng)、全面地對(duì)麻瘋樹(shù)花性別分化、大小孢子發(fā)生與雌雄配子體發(fā)育進(jìn)行研究，為進(jìn)一步深入研究麻瘋樹(shù)花發(fā)育的機(jī)制奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

麻瘋樹(shù)(JatrophacarcasL.)花序或花蕾：均采自貴州省黔西南州貞豐縣魯容鄉(xiāng)。

1.2實(shí)驗(yàn)方法

材料采集：根據(jù)麻瘋樹(shù)的花期，于2014年5月采集不同發(fā)育階段的麻瘋樹(shù)花蕾，部分材料用于掃描電鏡觀察，其余部分用FAA固定液保存帶回實(shí)驗(yàn)室，4 ℃冰箱保存。

電鏡掃描觀察：參考文獻(xiàn)[8-9]的方法進(jìn)行掃描電鏡觀察，并記錄各時(shí)期的發(fā)育特點(diǎn)。

顯微結(jié)構(gòu)觀察：用不同濃度梯度的酒精對(duì)麻瘋樹(shù)不同發(fā)育時(shí)期的花蕾進(jìn)行梯度脫水后，進(jìn)行常規(guī)石蠟連續(xù)切片法切片，切片厚度為8～10 μm，番紅固綠對(duì)染，中性樹(shù)膠封片，最后在XS-213型顯微鏡下觀察拍照。

2結(jié)果與分析

2.1不同時(shí)期花器官外部形態(tài)

本實(shí)驗(yàn)過(guò)程中采用電鏡掃描進(jìn)行觀察，主要研究?jī)?nèi)容為雌雄花的發(fā)育進(jìn)程。

在花序軸上，花序原基出現(xiàn)于苞片腋內(nèi)(圖版I-1)。首先在花序原基上分化出兩個(gè)大小不同的花原基，之后第一枚萼片出現(xiàn)(圖版I-2)；隨著花原基的長(zhǎng)大，其余4枚萼片也相繼產(chǎn)生(圖I-3,I-4)；當(dāng)花萼發(fā)生后，在萼片內(nèi)側(cè)，5枚花瓣原基幾乎同時(shí)出現(xiàn)(圖版I-4,I-5)，此后花開(kāi)始性別分化。

整個(gè)雄花發(fā)育過(guò)程中，不需經(jīng)歷一個(gè)兩性花時(shí)期，自始至終均是單性花。5枚花瓣原基出現(xiàn)后，外輪5枚雄蕊原基相繼產(chǎn)生(圖版I-6)，5枚內(nèi)輪雄蕊原基緊隨其后(圖版I-7)；最后雄蕊發(fā)育成熟(圖版I-8,I-9,I-10)，包括外輪雄蕊、內(nèi)輪雄蕊、花萼、花瓣(均為5枚)。

雌花的發(fā)育和雄花不同，需經(jīng)歷一個(gè)兩性花時(shí)期：在心皮原基分化之前，雌花的發(fā)育和雄花相同，而在5枚花瓣原基全部形成后(圖版I-5)，于中央組織處形成3枚心皮原基，且在其外側(cè)圍繞3枚心皮原基形成了10枚雄蕊原基(圖版I-11,I-12,I-13)；雄蕊先是隨著心皮的發(fā)育而發(fā)育，而當(dāng)3枚心皮愈合后即停止發(fā)育(圖版I-14)，最后子房形成，雄蕊變小退化(圖版I-15)；成熟的雌花花萼、花瓣均為5枚，子房3室，花柱3枚，基部合生。

2.2不同時(shí)期的花蕾

本實(shí)驗(yàn)采用石蠟切片的方式進(jìn)行觀察，主要包括大小孢子的發(fā)生及雌雄配子的形成過(guò)程。

2.2.1小孢子的發(fā)生及雄配子的形成麻瘋樹(shù)雄蕊由花藥和花絲組成，花藥具4個(gè)小孢子囊，花藥壁發(fā)育為雙子葉型。成熟的花藥由外向內(nèi)依次為表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層。

圖版Ⅰ：B.苞片和苞片原基；C.心皮和心皮原基；F.花原基；I.花序原基；P.花瓣和花瓣原基；S1.外輪雄蕊；S2.內(nèi)輪雄蕊；Se1-Se5.第一片萼片，第二片萼片，……，第5片萼片。1.花序原基，2.花序原基上兩個(gè)大小不同的花原基，第一枚萼片出現(xiàn)。3.3枚大小不同萼片出現(xiàn)。4.5枚大小不同的萼片出現(xiàn)。5.5枚花瓣原基同時(shí)出現(xiàn)。6.外輪雄蕊原基出現(xiàn)。7.內(nèi)輪雄蕊原基出現(xiàn)。8.外輪雄蕊發(fā)育要快于內(nèi)輪雄蕊。9.發(fā)育中的10枚雄蕊。10.成熟的花藥。11-12.心皮原基開(kāi)始出現(xiàn)。13.雄蕊和心皮繼續(xù)發(fā)育。14.心皮開(kāi)始合攏，雄蕊停止發(fā)育。15.子房形成，雄蕊變小最后退化。PlateⅠ:B.bracts and bract primordia;C.carpels and carpel primordia;F.floral primordia;I.inflorescence primordia;P.petals and petal primordia;S1.the outer whorl of stamen;S2.the inner whorl of stamen;Se1-Se5.the first sepal,the second sepal,…,the fifth sepal (according to the order of initiation) respectively.1.Inflorescence primordiumum.2.Two floral primordia in different sizes initiate in the center of the inflorescence primordiumum.The first sepal primordiumum initiates.3.Three different sizes sepals appear.4.Five different sizes sepals appear.5.Five petals primordia appeared simultaneously.6.The initiation of the outer whorl of stamen primordia.7.The initiation of the inner whorl of stamen primordia.8.Stamens of the outer whorl develop faster than the inner whorl.9.ten stamens in development.10.The mature anthers.11-12.Carpel primordia initiate.13.Stamens and carpels continue to develop.14.Carpels close up gradually and stamens stop developing.15.Ovary formation,stamen smaller finally degraded.

(1)小孢子的發(fā)生。在麻瘋樹(shù)雄花花蕾長(zhǎng)約為0.40 mm時(shí)，將其橫切觀察，此時(shí)花藥原基已形成，在花藥原基隅角處表皮下分化形成一個(gè)孢原細(xì)胞(圖版II-1)，之后其進(jìn)行平周分裂形成內(nèi)外兩層細(xì)胞，外層為初生周緣細(xì)胞，內(nèi)層為初生造孢細(xì)胞(圖版II-2)，此時(shí)雄花花蕾長(zhǎng)約為0.45 mm；初生周緣細(xì)胞將來(lái)分裂形成兩層次生周緣細(xì)胞，初生造胞細(xì)胞則分裂形成小孢子母細(xì)胞(圖版II-3)；小孢子母細(xì)胞發(fā)育到一定程度后開(kāi)始進(jìn)行第一次減數(shù)分裂，此時(shí)可清晰的分辨出藥室內(nèi)壁中層、絨氈層，雄花花蕾長(zhǎng)約0.53 mm(圖版II-3)，隨后完成第二次減數(shù)分裂形成四分體，四分體呈四面體型(圖版II-4)，此時(shí)雄花花蕾長(zhǎng)約1.10 mm；小孢子最后釋放到藥室中形成單核花粉粒(圖版II-6)。

圖版Ⅱ：a.孢原細(xì)胞；b.初生造孢細(xì)；c.周緣細(xì)；d.小孢子母細(xì)；e.四分；f.絨氈層；g.單核花粉；h.二核；i.液泡；j.生殖細(xì)胞；k.營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。1.孢原細(xì)胞。2.孢原細(xì)胞分裂，初生造孢細(xì)胞和周緣細(xì)胞形成。3.小孢子母細(xì)胞以及小孢子母細(xì)胞第一次減數(shù)分裂。4.小孢子四分體。5.小孢子四分體后期。6.單核花粉粒。7-8.二核花粉粒。9.2-細(xì)胞花粉粒。PlateⅡ:a.Archesporial cell;b.Primary sporogenous cell;c.Parietal cell;d.Microsporocyte cell;e.Tetrad;f.Tapetumum;g.Monocytes pollen;h.2-nuclear;i.Vacuole;j.Germ cell;k.Vegetative cell.1.The archesporial cell.2.The archesporial cell division,primary sporogenous cell and parietal cell formation.3.Microsporocyte cell and Microsporocyte cell in meiosisI.4.Microspore tetrad.5.Tetrad at later.6.Monocytes pollen.7-8.2-uncleate pollen.9.2-celled pollen.

(2)雄配子體的形成。單核花粉粒形成后，進(jìn)一步生長(zhǎng)發(fā)育，體積變大，當(dāng)雄花花蕾長(zhǎng)約1.50 mm時(shí)，進(jìn)行一次核分裂，形成二核花粉粒，細(xì)胞質(zhì)液泡化，占據(jù)細(xì)胞大部分體積，并將細(xì)胞核擠到細(xì)胞一側(cè)(圖版II-7,II-8)；當(dāng)雄花花蕾長(zhǎng)約2.50 mm時(shí)，絨氈層消失，在二核花粉粒內(nèi)，圍著兩個(gè)核產(chǎn)生一大一小的兩個(gè)細(xì)胞，形成二胞花粉粒，大的為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，小的為生殖細(xì)胞(圖版II-9)；最后生殖細(xì)胞與花粉內(nèi)壁分離，游離于營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中形成了二核型的成熟花粉粒，其呈圓形，花藥四室，藥壁由表皮、纖維層組成。

圖版Ⅲ：a.孢原細(xì)胞；b.初生造孢細(xì)胞；c.周緣細(xì)胞；d.大孢子母細(xì)胞；e.大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂Ⅰ；f.功能大孢；g.內(nèi)珠被；h.外珠被；i.極核；j.珠孔塞；k.珠心喙。1.孢原細(xì)胞。2.孢原細(xì)胞分裂，初生造孢細(xì)胞和周緣細(xì)胞形成。3.大孢子母細(xì)胞。4.大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂Ⅰ。5.大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂Ⅱ(功能大孢子與退化的三個(gè)大孢子)。6.單核胚囊期。7.二核胚囊期。8.8核胚囊期。9.成熟胚囊。10.大孢子母細(xì)胞時(shí)期的珠孔塞。11.大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂Ⅰ時(shí)期的珠孔塞。12.珠心喙。Plate Ⅲ:a.chesporial cell;b.Primary sporogenous cell;c.Parietal cell;d.Megaspore mother cell;e.Meiosis I of megasporocyte;f.Functional megaspore;g.Secundine;h.Outer integumument;i.Polar nucleus;j.Obturato;k.The nucellar beak.1.The archesporial cell.2.The archesporial cell division,primary sporogenous cell and parietal cell formation.3.Megaspore mother cell.4.Meiosis I of megasporocyte.5.meiosis Ⅱof megasporocyte.(A functional megaspore.with three degenerated megaspores).6.The uni-nucleate embryo sac.7.A 2-uncleate embryo sac.8.A 8-uncleate embryo sac.9.The mature embryo sac.10.Obturator in megasporocyte stage.11.Obturator in meiosis I of megasporocyte.12.The nucellar beak.

2.2.2大孢子的發(fā)生及雌配子的形成麻瘋樹(shù)雌蕊子房多為3室，每室一顆倒生胚珠，中軸胎座；在心皮完全愈合以前，胚原基開(kāi)始出現(xiàn)，子房中軸上產(chǎn)生一團(tuán)突起的組織，即為胚原基，將來(lái)發(fā)育為胚珠。

(1)大孢子的發(fā)生。3枚心皮完全愈合前，胚原基出現(xiàn)，在珠心表皮細(xì)胞下的第二層分化出孢原細(xì)胞；孢原細(xì)胞比其周?chē)?xì)胞大，細(xì)胞質(zhì)濃，有明顯的細(xì)胞核，此時(shí)子房長(zhǎng)約0.30 mm(圖版III-1)；之后孢原細(xì)胞平周分裂，產(chǎn)生內(nèi)外兩個(gè)細(xì)胞，外側(cè)為周緣細(xì)胞，將來(lái)發(fā)育為珠心細(xì)胞，內(nèi)側(cè)則為初生造孢細(xì)胞(圖版III-2)，此時(shí)子房長(zhǎng)約為0.60 mm；初生造孢細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)育為大孢子母細(xì)胞，在此過(guò)程中初生造孢細(xì)胞明顯生長(zhǎng)，此時(shí)子房長(zhǎng)約為0.90 mm(圖版III-3 )；大孢子母細(xì)胞進(jìn)行第一次減數(shù)分裂，形成二分體(圖版III-4)，此時(shí)心皮接近愈合，內(nèi)外珠被清晰可辨，子房長(zhǎng)約1.00 mm；大孢子母細(xì)胞進(jìn)行第二次減數(shù)分裂形成四個(gè)細(xì)胞，近珠孔端的三個(gè)退化，而合點(diǎn)端的一個(gè)增大為功能大孢子(圖版III-5)，此時(shí)外珠被長(zhǎng)度超過(guò)內(nèi)珠被，子房長(zhǎng)約1.20 mm。

(2)雌配子體的形成。功能大孢子形成后進(jìn)一步發(fā)育，形成單核胚囊(圖版III-6)，外珠被頂端合攏，把珠心包裹起來(lái)，子房長(zhǎng)約1.50 mm；接著功能大孢子進(jìn)行一次有絲分裂產(chǎn)生兩個(gè)細(xì)胞，分別移至胚囊的兩端，形成二核胚囊期(圖版III-7)，子房約為2.50 mm；然后這兩個(gè)細(xì)胞分別連續(xù)進(jìn)行2次有絲分裂，各自產(chǎn)生4核，發(fā)育為八核胚囊(圖版III-8)，此時(shí)子房長(zhǎng)約3.20 mm，其中兩個(gè)核移至胚囊中央形成極核(圖版III-9)，最后發(fā)育為8核7細(xì)胞的成熟胚囊。此外，通過(guò)對(duì)麻瘋樹(shù)上述發(fā)育過(guò)程的觀察，發(fā)現(xiàn)麻瘋樹(shù)胚珠具有珠孔塞結(jié)構(gòu)(圖版III-10,III-11)，其發(fā)生在孢原細(xì)胞分裂為周緣細(xì)胞和大孢子母細(xì)胞時(shí)期，由珠孔一側(cè)的薄壁細(xì)胞形成；珠心頂端延伸穿出內(nèi)外珠被形成一狹長(zhǎng)形的結(jié)構(gòu)，此為珠心喙(圖版III-12)。

3討論與結(jié)論

麻瘋樹(shù)雄花和雌花的發(fā)育過(guò)程不同，雄花的發(fā)育不需要經(jīng)歷一個(gè)兩性花過(guò)程，而雌花則需要。在雌花發(fā)育過(guò)程中，當(dāng)5枚花瓣原基形成后，10枚雄蕊和3枚心皮幾乎同時(shí)形成；當(dāng)心皮完全愈合后，雄蕊停止發(fā)育，最后退化，這樣就形成雌花；如果雄蕊不退化并繼續(xù)發(fā)育，這樣就形成兩性花，兩性花在麻瘋樹(shù)上常有發(fā)現(xiàn)[10]。因此要通過(guò)人工處理增加雌雄花比例，只有在花性別生理分化之前進(jìn)行。據(jù)報(bào)道，潘邦珍等用6-BA 處理直徑約為5.00 mm的花序芽，顯著提高了雌雄花比例[11]。

麻瘋樹(shù)雄蕊的花藥具4個(gè)花粉囊，花藥壁發(fā)育為雙子葉型，其由表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層組成，四分體為四面體型，成熟花粉粒為二核細(xì)胞型，這些特征與劉煥芳等[4]的研究結(jié)論基本一致。絨氈層為小孢子和花粉發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)，在二胞花粉粒形成時(shí)，絨氈層溶解；據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，在麻瘋樹(shù)成熟花粉粒形成過(guò)程中，小孢子的發(fā)育異常會(huì)導(dǎo)致花粉敗育，而這可能與絨氈層的過(guò)早溶解有關(guān)[5,12]。要深入小孢子發(fā)育異常導(dǎo)致花粉敗育的具體原因可挑選處于0.53～1.50 mm的雄花花蕾，此時(shí)雄花花蕾處于小孢子母細(xì)胞發(fā)育時(shí)期。

麻瘋樹(shù)胚囊發(fā)育特點(diǎn)及結(jié)構(gòu)都與同為大戟科的巴西橡膠樹(shù)相似[13]。麻瘋樹(shù)胚珠為倒生胚珠[7,13-14]，成熟的胚珠有珠心喙和珠孔塞結(jié)構(gòu)[13-16]；珠心喙發(fā)達(dá)，較長(zhǎng)，伸出珠孔，并與珠孔塞相接，這種結(jié)構(gòu)可能有利于引導(dǎo)花粉管進(jìn)入胚囊[13,15]。麻瘋樹(shù)孢原細(xì)胞的發(fā)生是在雌蕊心皮完全愈合后，此時(shí)子房長(zhǎng)約0.30 mm。胚囊的發(fā)育要經(jīng)過(guò)單核胚囊、雙核胚囊、四核胚囊和八核胚囊期。造孢細(xì)胞在發(fā)育形成大孢子母細(xì)胞后，大孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂形成單列四分體，之后珠孔端的3個(gè)退化，合點(diǎn)端的一個(gè)則發(fā)育為功能大孢子；功能大孢子先后進(jìn)行3次有絲分裂，第一次分裂產(chǎn)生兩個(gè)細(xì)胞，然后每個(gè)細(xì)胞連續(xù)進(jìn)行兩次細(xì)胞核分裂形成8核胚囊，最終形成典型的7細(xì)胞成熟胚囊，從其發(fā)育特點(diǎn)來(lái)看，麻瘋樹(shù)胚囊的發(fā)育類(lèi)型是典型的蓼型[14,17]。充分的環(huán)境資源有利于雌花的發(fā)育，可以增加雌雄花比例，而由于環(huán)境資源的限制，雌花會(huì)發(fā)生敗育[18]。雌花的敗育可能發(fā)生在大孢子母細(xì)胞發(fā)生時(shí)期或其減數(shù)分裂期 (從敗育雌花花蕾的大小來(lái)判斷)，此時(shí)雌花發(fā)育這幾個(gè)時(shí)期對(duì)營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng)比較敏感，其確切原因還需進(jìn)一步研究。

本研究從花器官的外部形態(tài)，花藥和子房?jī)?nèi)部顯微結(jié)構(gòu)等方面系統(tǒng)、全面地對(duì)麻瘋樹(shù)花性別分化、大小孢子發(fā)生與雌雄配子體發(fā)育過(guò)程進(jìn)行了分析，探明了麻瘋樹(shù)花的發(fā)育過(guò)程，尤其是大小孢子發(fā)生與雌雄配體發(fā)育時(shí)花器官的外部形態(tài)特征，為進(jìn)一步深入研究麻瘋樹(shù)花發(fā)育過(guò)程中的發(fā)育機(jī)制奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

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The Morphological Development and Anatomical Structure

of Flowers ofJatrophacurcas

LI Xue1,2,HUANG Jian1,XU Gang1,3*,ZHANG Yu-jie3

(1.Center for Research and Development of Fine Chemicals of Guizhou University,Guiyang 550025,China;2.College of Life Science of Guizhou University,Guiyang 550025,China;3.Institute of Entomology of Guizhou University,Guiyang 550025,China)

Abstract：In order to study the process of sex differentiation,microsporogenesis and megasporogenesis and the development of male and female gametophytes inJatrophacurcas,the flower organs in different development stages were observed Electronic microscope,and the paraffin sections of anther and ovary in different development stages were analyzed using optical microscope.As a result,some valuable information was obtained.The development of the male flower did not experience an amphoteric phase,and its anther had 4 microsporangia,and mature pollen was of double karyotype.The female flower showed an amphoteric phase during its development process,and the development of stamens was then retarded and the stamens were degraded after the coalescence of carpels;the embryo sac began to grow after the coalescence of carpels,and the ovules were anatropous ovules with a nucellus beak and an obturator;the type of embryo sac development was of knotweed type.

Key words:Jatrophacurcas;development of flower;megasporogenesis and microsporogenesis;gametophyte development

作者簡(jiǎn)介：李雪(1989—)，女，碩士生，主要從事植物發(fā)育生物學(xué)研究，E-mail:1412790609@qq.com；*通信作者：徐剛，副研究員，E-mail:xg335300@aliyun.com。

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460184)

收稿日期：2015-07-30修回日期：2015-09-17

中圖分類(lèi)號(hào)：Q944.5

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1000-2286(2015)06-1037-07

李雪,黃劍,徐剛,等.麻瘋樹(shù)花發(fā)育的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，37(6)：1037-1043.