孫洪助，孫文華，劉士輝，林春波，劉青海，金 靜(1.上海孫橋現(xiàn)代農(nóng)業(yè)聯(lián)合發(fā)展有限公司，上海 201210;2.上海孫橋農(nóng)業(yè)科技股份有限公司，上海201210;.江蘇智慧農(nóng)業(yè)技術(shù)有限公司，江蘇宜興214200)

陽(yáng)光是自然界生物生長(zhǎng)的必要條件。太陽(yáng)光的光譜組成絕大部分在300～2 600 nm范圍內(nèi)。作為一種輻射，波長(zhǎng)在380～720 nm的光能夠被人類(lèi)眼睛所感知，也就是我們平常所說(shuō)的可見(jiàn)光。對(duì)于植物而言，只有波長(zhǎng)在400～700 nm范圍的光可直接影響植物的光合作用，被稱(chēng)為光合有效輻射［1］。波長(zhǎng)小于400 nm的紫外光以及波長(zhǎng)在700～800 nm的遠(yuǎn)紅光雖然不能直接作用于光合作用，卻作為一種環(huán)境信號(hào)來(lái)調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程和代謝。作物主要通過(guò)光受體感受不同波長(zhǎng)的光。目前知道的植物的光受體可分為四類(lèi):感受紅光和遠(yuǎn)紅光的光敏色素，感受UV-A和藍(lán)光的隱花色素和NPH1(向光蛋白1)，還有一個(gè)或幾個(gè)尚未鑒定的UV-B受體。這些光受體感受不同光質(zhì)，然后通過(guò)它們之間的差異調(diào)節(jié)且相互作用來(lái)調(diào)控作物的生長(zhǎng)發(fā)育［2］。從種子萌發(fā)、根系生長(zhǎng)、莖生長(zhǎng)、葉片生長(zhǎng)、開(kāi)花、光合作用、抗病性方面，筆者綜述光質(zhì)對(duì)作物形態(tài)建成和生長(zhǎng)發(fā)育的影響，并且在此基礎(chǔ)上展望光質(zhì)在調(diào)控作物生長(zhǎng)發(fā)育方面的研究方向和途徑，以期為進(jìn)一步的研究提供參考。

1 光質(zhì)對(duì)作物種子萌發(fā)的影響

植物種子萌發(fā)的必要條件為溫度、水分、空氣，而光雖然不作為種子萌發(fā)的必要條件，但會(huì)對(duì)種子的萌發(fā)產(chǎn)生一定的影響。Gubler等［3］研究表明，白光和紅光可以促進(jìn)擬南芥種子的萌發(fā)，而對(duì)于大麥和小麥，白光和藍(lán)光對(duì)種子萌發(fā)具有抑制作用。Barrero等［4］在對(duì)剛收獲的二穗短柄草種子萌發(fā)的試驗(yàn)中得到類(lèi)似結(jié)果，發(fā)現(xiàn)紅光可以促進(jìn)其萌發(fā)，而藍(lán)光和遠(yuǎn)紅光強(qiáng)烈抑制其種子的萌發(fā)。在將種子存放16周后，他們發(fā)現(xiàn)在紅光、遠(yuǎn)紅光和黑暗條件下，發(fā)芽率無(wú)顯著差異，都接近100%，而藍(lán)光照射仍對(duì)其有強(qiáng)烈的抑制作用。但是，不同作物種子對(duì)光質(zhì)有著不同的響應(yīng)。王國(guó)榮［5］發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光可以促進(jìn)黃瓜種子的萌發(fā)，而連續(xù)的紅光照射對(duì)黃瓜種子萌發(fā)起抑制作用。在用LED光源不同光質(zhì)對(duì)葉用萵苣種子萌發(fā)處理的過(guò)程中，李雯琳等［6］發(fā)現(xiàn)不同單色光質(zhì)對(duì)種子萌發(fā)的作用效果不同，其中藍(lán)色光對(duì)萌發(fā)弱的品種促進(jìn)效果較好，種子出芽快而整齊，長(zhǎng)勢(shì)良好。紅光對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用可能與種胚中的光敏色素有關(guān)。光敏色素分為紅光吸收型(Pr)和遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr)兩種形態(tài)。兩種形態(tài)可以相互轉(zhuǎn)化。經(jīng)紅光照射后Pr型可以轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr型，經(jīng)遠(yuǎn)紅光照射后 Pfr型又可以轉(zhuǎn)變?yōu)?Pf型［7-8］。張敏等［7，9］認(rèn)為，種子的萌發(fā)或休眠均取決于萌發(fā)時(shí)種子內(nèi)所建立起來(lái)的Pfr含量和Pfr/(Pr+Pfr)比值。需光種子在不同程度接受白光或紅光照射后方可達(dá)到適宜的Pfr水平。

2 光質(zhì)對(duì)作物根系生長(zhǎng)的影響

植物根系既是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，又是多種激素、有機(jī)酸和氨基酸合成的重要場(chǎng)所。其形態(tài)和生理特性與地上部的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)形成均有密切的關(guān)系［10］。根系雖然沒(méi)有受到光線直射，但光可經(jīng)過(guò)內(nèi)光環(huán)境，在光受體的調(diào)節(jié)下，由地上部傳到地下根部，并且對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行調(diào)控［11］。光質(zhì)對(duì)植物根系的生長(zhǎng)已有不少研究。薄高斌等［12］研究不同光質(zhì)對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響，發(fā)現(xiàn)番茄幼苗根系的總吸收面積、活躍吸收面積的變化與根系活力的變化趨勢(shì)相似，即藍(lán)光＞白光＞紅光＞黃光＞綠光。他們還推測(cè)不同光質(zhì)對(duì)根系的影響可能是通過(guò)調(diào)控光合產(chǎn)物的分配，從而影響地上部分與地下部分生長(zhǎng)。閆萌萌等［13］研究表明，紅光可促進(jìn)花生幼苗根系生長(zhǎng)，主根、側(cè)根長(zhǎng)，側(cè)根數(shù)量多，根系活力強(qiáng);藍(lán)光顯著抑制花生幼苗根系生長(zhǎng)，但根系活力相對(duì)較高。張歡等［14］報(bào)道，紅藍(lán)光顯著促進(jìn)番茄和萵苣幼苗的主根生長(zhǎng)。陳文昊等［15］研究表明，在紅藍(lán)復(fù)合光處理下，“聯(lián)記”和“高華”2個(gè)生菜品種的根系活力最高，其次為紅光處理，藍(lán)光處理下最低。石嶺等［16］報(bào)道，不同光質(zhì)對(duì)河套密瓜根系的生長(zhǎng)發(fā)育有顯著影響。與白光相比，紅光和紅藍(lán)混合光對(duì)根系的生長(zhǎng)發(fā)育有顯著的促進(jìn)作用，其根系的誘導(dǎo)率高，根系發(fā)達(dá)，長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng);藍(lán)光對(duì)根系雖有一定促進(jìn)作用，但與白光相比效果不顯著。由此可知，光質(zhì)對(duì)根系的生長(zhǎng)發(fā)育起重要的調(diào)節(jié)作用，對(duì)根系生長(zhǎng)量、主側(cè)根數(shù)量以及根系活力均有重要影響。

3 光質(zhì)對(duì)作物莖生長(zhǎng)的影響

在20世紀(jì)50年代初期，荷蘭植物生理學(xué)家就曾做過(guò)有色光對(duì)雙子葉植物莖生長(zhǎng)的影響研究。研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于在日光下發(fā)芽的植物，高強(qiáng)度的藍(lán)光對(duì)莖伸長(zhǎng)的抑制作用最大，而與其同強(qiáng)度的紅光則促進(jìn)伸長(zhǎng)［17］。Meijie等［18］認(rèn)為，植物的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)并不只是因?yàn)榧t光作用的結(jié)果，還與藍(lán)光的缺乏有關(guān)，說(shuō)明藍(lán)光對(duì)植物健壯是非常必要的。Smith［19］認(rèn)為，長(zhǎng)波長(zhǎng)的光(紅光)促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)，而短波長(zhǎng)的光(藍(lán)光)抑制莖的伸長(zhǎng)。Kurilik等［20］研究發(fā)現(xiàn)，光譜中藍(lán)光波段可抑制菊花幼苗的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。Kim等［21］研究表明，紅光和紅光+遠(yuǎn)紅光下生菜莖伸長(zhǎng)最大，第三節(jié)間過(guò)分延長(zhǎng)，導(dǎo)致莖桿脆弱。不同波長(zhǎng)的光可能通過(guò)影響植物體內(nèi)內(nèi)源激素水平來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)莖的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)。紅光(600～700 nm)能降低植物體內(nèi)赤霉素含量，從而減少節(jié)間長(zhǎng)度和植株高度;紅外光(700～800 nm)卻能夠提高植物體內(nèi)赤霉素含量，增加節(jié)間長(zhǎng)度［22］。藍(lán)紫光能提高吲哚乙酸氧化酶活性，降低生長(zhǎng)素(IAA)水平，從而抑制植物的生長(zhǎng)［23］。

4 光質(zhì)對(duì)作物葉片生長(zhǎng)的影響

葉片是作物進(jìn)行光合作用的主要器官，因此葉片的生長(zhǎng)狀況將會(huì)直接影響作物的光合作用，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量。光質(zhì)對(duì)植物葉片的生長(zhǎng)具有重要的影響［24］。矮生黃瓜葉片經(jīng)藍(lán)光處理后比白光處理下明顯變厚，而且上、下表皮厚度明顯增大［25］。補(bǔ)充藍(lán)光可以促進(jìn)水稻幼苗葉片加寬生長(zhǎng)［26］。不同的植物對(duì)光質(zhì)的反應(yīng)有所差異。徐凱等［27］用不同膜對(duì)草莓進(jìn)行覆蓋栽培，發(fā)現(xiàn)與中性膜相比，采用紅膜與綠膜覆蓋栽培可以促進(jìn)草莓的葉面積增大和葉柄長(zhǎng)度增長(zhǎng)，而用藍(lán)膜覆蓋則明顯降低。Gautier等［28］研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)降低藍(lán)光比例可以促進(jìn)三葉草葉柄長(zhǎng)度的增加，同時(shí)葉片變大、變薄，從反面證明藍(lán)光對(duì)葉片生長(zhǎng)的抑制。Kim等［21］認(rèn)為，混合光可以更好地促進(jìn)萵苣葉片生長(zhǎng)，紅、藍(lán)、綠組合光下萵苣的葉片生長(zhǎng)最大，其次為白光，最后是紅藍(lán)光。與黑暗條件下的葉片相比，光可以刺激葉片加快細(xì)胞分裂，從而促進(jìn)葉片生長(zhǎng)。細(xì)胞最終的大小與黑暗中處理的葉片并沒(méi)有顯著差異［29］。因此，光質(zhì)對(duì)葉片生長(zhǎng)的不同效果可能是由于光質(zhì)對(duì)細(xì)胞分裂的促進(jìn)效率不同，也可能是通過(guò)調(diào)控植株體內(nèi)的激素水平，調(diào)節(jié)葉片生長(zhǎng)，進(jìn)而影響植物的光合作用。

5 光質(zhì)對(duì)作物開(kāi)花的影響

植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變是由紅光—遠(yuǎn)紅光受體和藍(lán)光—近紫外光受體調(diào)節(jié)的。日照長(zhǎng)度是被葉片中的光敏色素感知的。它可以感受紅光和遠(yuǎn)紅光［17］。紅光(600～660 nm)對(duì)誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花和抑制短日植物開(kāi)花最有效，但這種紅光的效應(yīng)能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)［30］。賴志宸等［31］研究表明，在紅光處理下，雞冠花的開(kāi)花率最高，單株開(kāi)花數(shù)最多，花色鮮艷，花的觀賞品質(zhì)提高，而藍(lán)光可以促進(jìn)雞冠花試管苗提前開(kāi)花，降低植株高度。胡世誠(chéng)［32］研究表明，紅光能夠誘使三色堇提早開(kāi)花，開(kāi)花周期縮短;藍(lán)光能夠誘使推遲開(kāi)花，開(kāi)花周期延長(zhǎng)。岳靜等［33］發(fā)現(xiàn)，紅光處理可使杜鵑“萍花”的始花期提前。但是，大部分研究認(rèn)為，藍(lán)光對(duì)作物成花具有重要影響，促進(jìn)作物開(kāi)花。劉明等［34］發(fā)現(xiàn)，遠(yuǎn)紅光和藍(lán)光促進(jìn)開(kāi)花，而紅光具有抑制開(kāi)花的作用。江明艷等［35］發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光可提前一品紅花期，而紅光則推遲其花期。藍(lán)光處理的菊花單株花蕾數(shù)和單株開(kāi)花數(shù)比紅光、對(duì)照處理的多，開(kāi)花時(shí)間提前。這與藍(lán)光有利于促進(jìn)與花芽分化、成花有關(guān)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的形成有關(guān)［36］。薄高斌［37］發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光處理番茄幼苗可使花期提前2～3 d，并且顯著提高第一、二穗果的產(chǎn)量，可作為培育番茄幼苗的補(bǔ)光光質(zhì)，并且提出光質(zhì)可能通過(guò)影響植株體內(nèi)的激素變化和C/N比等，影響植物的花芽分化。沈香紅［38］研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光、紅光和UV-A處理都明顯促進(jìn)干物質(zhì)向花器官和葉部位的積累，其中紅光和藍(lán)光促進(jìn)干物質(zhì)向花器官和葉的積累;3種光均在不同程度提前郁金香的初花期，并且促進(jìn)開(kāi)花的整齊度，延長(zhǎng)盛花期的持續(xù)時(shí)間。藍(lán)光對(duì)作物開(kāi)花的促進(jìn)作用可能與體內(nèi)的藍(lán)光受體有關(guān)。藍(lán)光受體和光敏色素參與植物成花反應(yīng)，對(duì)植物細(xì)胞擴(kuò)張生長(zhǎng)和開(kāi)花時(shí)間的決定具有重要作用。Meng等［39］發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光在通過(guò)促進(jìn)結(jié)構(gòu)基因CHS與DFR的表達(dá)調(diào)節(jié)花色形成過(guò)程中，促進(jìn)作用最為強(qiáng)烈。然而，赫忠友等［40］研究表明，不同光質(zhì)均不利于玉米雄花穗軸、穎花的形成。紅光、藍(lán)光可造成玉米雄花穗軸及穎花的全部退化，黃光也有一定的影響，但其退化率明顯低于紅、藍(lán)光。這可能是由于光質(zhì)的改變影響了玉米雄穗發(fā)育時(shí)期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的及時(shí)供應(yīng)，進(jìn)而影響雄花的正常發(fā)育。

6 光質(zhì)對(duì)作物光合作用的影響

光合作用是決定作物產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一。在植物的生命活動(dòng)過(guò)程中，所有的有機(jī)物質(zhì)都來(lái)源于光合作用［41］。自19世紀(jì)80年代，就有研究者開(kāi)始研究光質(zhì)對(duì)植物光合作用的影響［42］。在相同的光量子通量密度下，陶漢之等［43］發(fā)現(xiàn)，紅光處理的茶樹(shù)葉片凈光合速率較高。而Mouget等［44］研究報(bào)道，在黃光下水稻幼苗的凈光合速率最大，藍(lán)光和紫光不利于水稻幼苗的光合作用。許莉等［45-46］研究表明，紅光可以促進(jìn)生菜和烏塌菜的光合作用，提高植株凈光合速率，而藍(lán)光可以使其光合速率降低。而魏勝林等［36］研究表明，藍(lán)光處理提高了菊花的凈光合速度，而紅光處理具有相反作用。洪佳華等［47］在研究光質(zhì)和光強(qiáng)對(duì)人參的光合速率影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，藍(lán)紫色有利于人參的光合作用。You等［48］研究表明，藍(lán)光和紅光可以提高藻類(lèi)的光合速率，促進(jìn)藻類(lèi)細(xì)胞生長(zhǎng)，其中藍(lán)光效果最為顯著。筆者通過(guò)LED紅藍(lán)復(fù)合光對(duì)青菜補(bǔ)光，發(fā)現(xiàn)增加紅光比例有利于青菜凈光合速率的提升，而增加藍(lán)光可使其下降?？梢?jiàn)，不同植物葉片光合速率對(duì)光質(zhì)的反應(yīng)不同。

氣孔是H2O和O2出入的通道，是植物光合作用的門(mén)戶。氣孔運(yùn)動(dòng)受外界環(huán)境和自身內(nèi)在因素的調(diào)控，其中光便是重要的調(diào)控因子之一［49］。藍(lán)光和紅光都能促進(jìn)彩色甜椒氣孔的開(kāi)放，而且藍(lán)光的促進(jìn)效果優(yōu)于紅光［50］。薄高斌等［12］報(bào)道，紅光可以增加番茄葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率，而且紅光處理下的番茄光合速率顯著高于其他光處理;藍(lán)光處理促進(jìn)葉片氣孔開(kāi)放，增加胞間CO2濃度。Frechilla等［51］研究表明，藍(lán)光對(duì)單子葉和雙子葉植物的氣孔開(kāi)放均有促進(jìn)效果。在對(duì)黃瓜的研究中，曹剛［49］發(fā)現(xiàn)，紅藍(lán)組合光處理中氣孔導(dǎo)度隨藍(lán)光比例的增加和紅光比例的減少而增大。在筆者的試驗(yàn)中，當(dāng)紅藍(lán)復(fù)合光中藍(lán)光比例大時(shí)，青菜氣孔導(dǎo)度增加，而當(dāng)紅光比例大時(shí)，氣孔開(kāi)放受到抑制。藍(lán)光對(duì)氣孔開(kāi)放具有促進(jìn)作用，主要是因?yàn)樗{(lán)光可以激活質(zhì)膜H+-ATP酶［52］，導(dǎo)致質(zhì)膜超極化和并發(fā)的非原質(zhì)體酸化，促使保衛(wèi)細(xì)胞K+通道的激活，進(jìn)而引起氣孔的開(kāi)放［53］。但是，齊連東［54］在對(duì)菠菜的研究中發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律與光合速率相似，為紅光＞黃光＞白光＞藍(lán)光。唐大為［55］認(rèn)為，紅光對(duì)氣孔的調(diào)控作用主要通過(guò)降低細(xì)胞間CO2濃度間接地促進(jìn)氣孔開(kāi)放。

7 光質(zhì)對(duì)作物抗病性的影響

作物在生長(zhǎng)過(guò)程中難免會(huì)受到不同病蟲(chóng)害的侵襲，嚴(yán)重影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。以往的防治措施通常以化學(xué)防治措施為主，噴施大量農(nóng)藥。隨著人們生活水平的提高，食品安全日益得到大眾的關(guān)注，農(nóng)藥殘留成為農(nóng)作物生產(chǎn)中的一個(gè)壁壘，因此在生產(chǎn)過(guò)程中要盡量減少農(nóng)藥的使用，尋求更環(huán)保、健康的植保措施。光是植物生長(zhǎng)發(fā)育的一項(xiàng)重要的外部影響因子，其中包括植物對(duì)病蟲(chóng)害的主動(dòng)防御。植物通過(guò)本身對(duì)病原體侵染產(chǎn)生的抗性，是最理想的生物防御系統(tǒng)［56-57］。有研究表明，紅光照射可以增強(qiáng)植物對(duì)真菌病原體侵染的抗性［58-60］。Islam等［58］發(fā)現(xiàn)，黃光與紅光可以增強(qiáng)蠶豆對(duì)灰霉病的抗性;在蠶豆葉片上接種灰霉病病菌后，在黃光與紅光照射下的葉片被感染和壞死的數(shù)量明顯降低，可能是由于光質(zhì)抑制了菌的生長(zhǎng)繁殖，也可能是由于增加了蠶豆的抗性;隨后他又將蠶豆提前24 h在黃光與紅光下處理，處理后再接種病菌，發(fā)現(xiàn)73% ～79%仍不受該菌侵染，證明紅光和黃光可以誘導(dǎo)蠶豆對(duì)灰霉病的抗性。在隨后的研究中，Islam等［59］又發(fā)現(xiàn)經(jīng)紅光照射后辣椒、南瓜、番茄幼苗對(duì)疫霉病的抗性增強(qiáng);在紅光處理下幼苗的猝倒病率降低高達(dá)79%，只有21% ～36%經(jīng)紅光處理過(guò)的幼苗被感染，相比之下，在自然光和白光照射下幼苗的78%～100%被感染或死亡。與此類(lèi)似，Rahman等［60］也發(fā)現(xiàn)，紅光可以阻止細(xì)極鏈格孢菌萌發(fā)，增加蠶豆對(duì)葉斑病的抗性。王虹［61］在對(duì)黃瓜進(jìn)行不同光質(zhì)補(bǔ)光研究中發(fā)現(xiàn)，紅光處理可以抑制白粉病的發(fā)生，明顯提高植株中自由態(tài)水楊酸和H2O2的含量，促進(jìn)WRKY、PR等抗病相關(guān)基因的表達(dá)，從而提高植株的抗性，抑制病原菌的浸染。袁慧麗［62］研究發(fā)現(xiàn)，夜間對(duì)黃瓜補(bǔ)充紅光和紅藍(lán)光，可以顯著降低黃瓜根系中根結(jié)數(shù)目，減輕根結(jié)線蟲(chóng)對(duì)植株的侵染和傷害。徐師華等［63］發(fā)現(xiàn)，用黃膜覆蓋生產(chǎn)黃瓜的霜霉病發(fā)病率、發(fā)病指數(shù)均最低。薄高斌［64］發(fā)現(xiàn)，在紅光與藍(lán)光照射下，番茄幼苗中的抗氧化酶POD、SOD及APX活性都高于白光，而這些抗氧化酶是植物體內(nèi)重要的保護(hù)酶，參與體內(nèi)重要的生理活動(dòng)，比如抗機(jī)械傷、抗病原物侵入等。光質(zhì)對(duì)作物病害的防御作用研究較少，還未在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)用，推測(cè)光質(zhì)一方面可能通過(guò)影響蔬菜植株內(nèi)抗氧化酶活性、含量以及一些提高抗性的次生代謝物質(zhì)含量，來(lái)增強(qiáng)植株對(duì)逆境的抗性;另一方面可能是不同光質(zhì)對(duì)病原菌具有抑制作用，達(dá)到抗病效果，但對(duì)于具體如何影響，還有待進(jìn)一步研究。

8 展望

目前，國(guó)內(nèi)外針對(duì)光質(zhì)對(duì)作物形態(tài)建成和生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控的研究已經(jīng)很多，但現(xiàn)有的研究成果在許多方面并不一致。原因一方面可能是由于所用光源并非完全相同，有的研究者通過(guò)用塑料膜改變光質(zhì)，有的研究者用LED燈，還有的用熒光燈;另一方面可能是由于研究的材料不一，植物對(duì)光質(zhì)的響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，不同植物在不同的生長(zhǎng)階段對(duì)光質(zhì)有著不同的響應(yīng)。在今后的研究中，可從以下方面加強(qiáng)研究:①加強(qiáng)研究光質(zhì)誘導(dǎo)的原初反應(yīng)及信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)理和光質(zhì)對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控;②擴(kuò)大研究范圍，在對(duì)藍(lán)光、紅光等常見(jiàn)效應(yīng)研究的同時(shí)，進(jìn)一步研究其他非常見(jiàn)波長(zhǎng)的光在調(diào)控作物形態(tài)建成和生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所起的作用，不斷完善光質(zhì)效應(yīng)理論;③確定適用于不同作物設(shè)施栽培應(yīng)用的光質(zhì)，在高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、節(jié)能生物效能光源的研制等方面做進(jìn)一步研究與開(kāi)發(fā)利用。同時(shí)，在研究中，要采用多種研究手段如基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和細(xì)胞學(xué)等相結(jié)合，更好、更全面地了解和利用光效應(yīng)理論。

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