核桃花芽形態(tài)分化研究進展

李 平1， 楊 鳳2， 熊遠新3， 李元振4， 劉湘林5

(1.長陽土家族自治縣白沙驛林科所，湖北長陽 443500；2.遠安縣森林病蟲害防治檢疫站，湖北遠安 444200；3.宜昌市夷陵區(qū)林業(yè)技術推廣站，湖北宜昌 443100；4.長陽土家族自治縣林業(yè)規(guī)劃調(diào)查設計院，湖北長陽 443500；5.湖北三峽職業(yè)技術學院，湖北宜昌 443000)

摘要雌花芽形態(tài)分化起源芽內(nèi)雛梢，于6月中旬至7月上旬(中短枝停長后4～10周)開始至次年開花，整個發(fā)育過程約需10個月，從芽的外部形態(tài)變化可直觀地判斷雌花芽分化時期；通過栽培措施調(diào)節(jié)使分化提前，增加芽內(nèi)雛梢節(jié)數(shù)，提高雌花芽質(zhì)量。雄花芽形態(tài)分化源于先年母芽雛梢分化期之后在葉腋出現(xiàn)的側(cè)芽原基，4月上旬至翌年4月中旬性細胞形成歷時約1年左右；雄花芽分化和開花散粉對樹體養(yǎng)分消耗過大，影響雌花芽分化和果實發(fā)育，可采用疏雄、秋季施采果肥、春施速效肥等栽培措施減少影響。雌先型品種的雌花芽分化較雄先型品種開始分化早，在各個時期的分化上雌先型品種始終領先于雄先型品種，而雄先型品種在雄花芽分化的各個時期上領先于雌先型品種。

關鍵詞核桃花芽；形態(tài)分化；雌花芽；雄花芽；雌雄異熟

中圖分類號S664.1

基金項目宜昌市科學技術研究與開發(fā)項目(A13-210)。

作者簡介劉湘林(1957- )，男，湖南石門人，教授，從事核桃、板栗、油茶等經(jīng)濟林研究工作。

收稿日期2015-07-29

Research Progress of Walnut Flower Bud Morphological Differentiation

LI Ping1, YANG Feng2, XIONG Yuan-xin3et al (1. Changyang Baishayi Forestry Science Institute, Changyang, Hubei 443500; 2. Yuanan Quarantine Station of Forest Pest Control, Yuanan, Hubei 444200; 3. Forestry Technology Extension Station of Yiling District, Yichang, Hubei 443100)

AbstactFemale flower bud morphological differentiation originated within the young shoot buds. Bloom at mid-June to early July (4-10 weeks long after the spur stop) to the next year, the whole development process takes about ten months, we can visually determine the female flower bud period from the external morphology changes of bud; Regulating the differentiation of buds early and increasing the number of young shoot festival through the cultivation measures, it can improve the quality of female flower buds. Male flower bud morphological differentiation began in daughters first young shoot bud differentiation stage after appearing in axillary bud primordia, cell formation lasted about one year from early April to mid-April next year; Male flower bud and flowering shedding consume too much nutrient of the tree, affect female flower bud and fruit development, we can use measures such as Shu-hung, fruit picking applied fertilizer in fall and fertilizer facilities available in spring and so on to reduce the impact of cultivation. Female first female flower bud varieties differentiation is early than the first male species began. Differentiation in various periods of the first female varieties are always ahead of the first male species, and hung variety male flower bud in each period ahead of the first female variety.

Key words Walnut bud; Morphological differentiation; Female flower buds; Male flower buds; Dichogamy

核桃花芽分化的數(shù)量、質(zhì)量與產(chǎn)量密切相關，尤其是雌花芽的分化對產(chǎn)量的影響至關重要，因而眾多核桃科技工作者致力于花芽分化方面的研究，以期弄清核桃花芽分化的機理及其合理的調(diào)控措施。筆者從核桃雌花芽形態(tài)分化、雄花芽形態(tài)分化、雌雄異熟性等方面將多年來學者們的研究成果進行歸納總結(jié)。

1核桃花芽形態(tài)分化概述

李中濤等[1]最早對核桃芽的發(fā)育特性進行研究，認為新梢上的葉、芽、花序均在芽內(nèi)奠基，結(jié)果樹除少數(shù)徒長枝外，全部新梢均只具有芽內(nèi)雛梢。趙勇剛[2]對早實核桃花器形態(tài)發(fā)育進行了研究，分別劃分了雌、雄花芽分化階段和各階段時間。李永濤等[3]對早實核桃花器官進行了解剖研究，確定泰安地區(qū)‘香玲’品種雌、雄花芽分化期。韓其謙等[4]對核桃雌花芽分化及其發(fā)育動態(tài)進行觀察，摸清雌花芽分化和發(fā)育特點。高英等[5]以‘遼寧1號’早實核桃為試材，通過觀察照相和制作石蠟切片對雌花芽分化外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)進行研究，得出判斷雌花芽分化時期的方便、快捷、直觀手段。榮瑞芬等[6-7]進行了雄花芽形態(tài)分化和發(fā)育過程的觀察，并且對雄花芽分化與雌花芽分化、新梢生長、疏雄時期等進行討論。張志華等[8]對比研究雌先型和雄先型品種的雌雄花芽分化及開花特點，得出雌先型品種的雌花芽分化和開花早于雄先型，雄先型品種的雄花芽分化和開花早于雌先型。

2核桃雌花芽形態(tài)分化的研究

2.1雌花芽形態(tài)分化進程

2.1.1雌花芽形態(tài)分化起止時間的確定。李中濤等[1]將葉芽分化劃分為“芽原基出現(xiàn)期”、“鱗片分化期”和“雛梢分化期”3個時期。芽原基絕大多數(shù)于5月下旬至6月下旬在母芽內(nèi)出現(xiàn)；在翌年3月中旬，開始鱗片分化，5月上旬停止鱗片分化而開始雛梢分化。雛梢分化于6月上旬停止，直到次年發(fā)芽一般不再進行雛梢分化。雌花芽的形態(tài)分化過程在芽的雛梢分化期以前與葉芽分化過程相同，6月下旬至7月上旬開始雌花芽形態(tài)分化。不同的雌花芽在冬季休眠時的分化程度不同。不同的分化程度能夠影響雌花芽的質(zhì)量。自雌花序開始分化至次年開花的整個發(fā)育過程約需10個月。

在雛梢分化期后期至6月上旬雛梢分化期停止時已完成雌花芽生理分化，進入形態(tài)分化臨界期[2]。趙勇剛等[2-4]眾多學者與李中濤雌花芽分化所需10個月的結(jié)論基本相同，但在起止時間上略有出入，主要是由研究材料、地點、氣候等綜合因素的差異所致。

2.1.2雌花芽形態(tài)分化階段的劃分。對于雌花芽形態(tài)分化階段的劃分，學者們有所不同。這主要是因為對各個時期劃分標準、研究試材、氣候等因子的不同。李中濤[1]將其分為雌花分化始期(6月下旬至7月上旬)、雌花原基出現(xiàn)期(10月下旬至11月上旬)、總苞及花被出現(xiàn)期(11月上旬至12月上旬)、雌蕊原基出現(xiàn)期(翌年3月上旬至開花)共4個時期；趙永剛[2]將其分為雌花形態(tài)分化臨界期(5月上、中旬)、雌花序分化期(5月下旬至6月上旬)、花柄原基和雌花原基分化期(6月上旬)、苞片分化期(6月上旬至10月下旬休眠為止)、萼片原基和雌蕊原基分化期(3月下旬)、幼胚出現(xiàn)期(4月上、中旬)、雌花成熟期(4月中旬)共7個時期；韓其謙[4]將其分為即將分化期(6月下旬)、苞片期(6月下旬至8月上旬)、花瓣期(8月中旬至翌年3月下旬)、雌蕊期(3月下旬至4月中旬)、幼胚出現(xiàn)期(4月上旬)、雌花發(fā)育完成期(4月上旬)共6個時期。

2.2雌花芽形態(tài)分化的外觀判斷夏雪清等[9]通過對上宋6號進行研究，發(fā)現(xiàn)可從中短枝停止生長的時間確定核桃生理分化和形態(tài)分化的起始時間節(jié)點，即生理分化期為中短枝停長后3～7周(5月26日至6月23日)，形態(tài)分化期為中短枝停長后4～10周(6月2日至7月14日)。雌花芽分化歷時2個月,當年完成花被原基的分化。

高英[5]以遼寧1號為試材,得出通過方便、快捷、直觀的外部形態(tài)指標直觀地判斷雌花芽分化時期的方法，即①成花誘導期，雌花芽較小,呈扁三角形,外被3～5層鱗片,質(zhì)軟，鮮綠色；②花柄分化期，雌花芽逐漸增大,為闊三角形或扁圓形,鱗片5～7層,變硬,幼葉形成；③苞片分化期，雌花芽大小和形狀沒有明顯變化,鱗片層數(shù)增加,逐漸木質(zhì)化,顏色變成黃綠色直至褐色；④花被分化期，雌花芽由褐色變成灰綠色,鱗片逐漸張開；⑤雌蕊分化期，雌花芽再次增大,鱗片逐漸脫落,幼葉展開。

2.3雌花芽形態(tài)分化質(zhì)量的影響因素核桃雌花芽發(fā)育的質(zhì)量與座果率高低、落花落果輕重密切相關。提高雌花芽質(zhì)量是提高核桃產(chǎn)量極其重要的措施之一。李中濤[1]認為，冬季休眠前雌花分化的程度決定雌花芽質(zhì)量。休眠前分化程度低，休眠后再加速分化，但由于分化的不很充實，結(jié)實力很低。雌花芽分化質(zhì)量與芽內(nèi)雛梢節(jié)數(shù)呈正相關關系，芽內(nèi)雛梢分化期在當年5月上旬至6月上旬，節(jié)數(shù)一般在4～13節(jié)之間，幼樹和旺枝可達13～15節(jié)。

根據(jù)核桃雌花芽年前分化程度和芽內(nèi)雛梢節(jié)數(shù)與質(zhì)量的關系，可以采用適度修剪和合理施肥等栽培措施促發(fā)健壯新梢且較早停止生長的手段，通過較早進入雌花芽分化而提高年前分化程度和增加芽內(nèi)雛梢節(jié)數(shù)的途徑，實現(xiàn)提高雌花芽質(zhì)量的目的。

3核桃雄花芽形態(tài)分化的研究

3.1雄花芽形態(tài)分化過程雄花芽分化位于先年母芽雛梢(葉芽或雌花芽)分化期之后在葉腋出現(xiàn)的側(cè)芽原基，4月上旬開始形態(tài)分化，至翌年4月中旬性細胞形成歷時約1年左右[1]。 榮瑞芬等[6]將雄花芽形態(tài)分化分為鱗片分化期(4月上旬至4月下旬)、苞片分化期(4月下旬)、雄花原基分化期(4月下旬至5月初)、花被及雄蕊分化期(5月初至5月中旬)、花被及雄蕊發(fā)育完成期(5月中旬至6月初)5個時期。雄花芽形態(tài)分化在4月上旬至6月初共50～60 d完成；翌年4月開始伸長，至4月底開花散粉完畢約1個月。

3.2雄花芽分化與栽培技術的關系首先是疏雄的時間選擇。核桃雄花量大，通過疏雄能節(jié)省大量的營養(yǎng)物質(zhì)，較大幅度地提高產(chǎn)量和枝梢生長量[10]。在雄芽分化當年的夏秋季疏雄，由芽體較小與枝條結(jié)合緊密，人工疏雄較困難，且在翌年3月下旬雄芽明顯膨大時 ( 正是花粉母細胞分裂期)， 處在雄芽第2個營養(yǎng)消耗期開始之際，疏雄較適宜[6-7]。

其次是減輕對雌花芽分化和果實發(fā)育的影響。4月至6月初的雄花芽化和4月的雄花開花散粉2個過程對樹體養(yǎng)分消耗過大，影響當年的果實發(fā)育，導致落花落果嚴重，影響6月中旬開始的雌花芽分化，導致翌年產(chǎn)量受損。除疏雄外，還需重施采果肥，并且進行秋季修剪，配合早春施速效性肥料加以彌補[11]。

榮瑞芬等[6-10]在研究核桃雄花中指出，雄花芽分化在雌花芽分化之，加上雄花開始散粉和幼果的生長發(fā)育耗去大量養(yǎng)分，影響雌花芽分化，可采用疏雄、秋季施采果肥、春施速效肥等栽培措施以減少影響。韓其謙等[4]提出，在“中短枝停止生長之前”和“晚秋采果后”加強肥水管理，并在“采收后”進行修剪的措施。

4核桃雌雄異熟性的研究

張志華等[8]對比研究雌先型和雄先型品種的雌雄花芽分化、開花特點，指出對于雌花芽的分化，雌先型品種較雄先型品種開始分化早；在各個時期的分化上，雌先型品種始終領先于雄先型品種，在休眠前雌先型品種分化至花瓣期，雄先型品種僅分化至苞片期。雄先型品種在雄花芽分化的各個時期上領先于雌先型品種。張志華等[12]研究認為，核桃雌雄花的異熟次序是相當穩(wěn)定的，并且能為雌先型品種提供授粉機會的雄先型品種，其雌花期與該雌先型品種的雄花期也能較好地吻合。在坐果率、產(chǎn)量及堅果整齊度的調(diào)查分析中，發(fā)現(xiàn)異熟性與這些性狀沒有必然的聯(lián)系。在物候期的觀察中，發(fā)現(xiàn)雌先型品種比雄先型品種的果實成熟期早3～5 d。

5小結(jié)

(1)核桃在雛梢分化期后期至6月上旬雛梢分化期停止時已完成雌花芽生理分化，進入形態(tài)分化臨界期；6月中旬至7月上旬開始雌花芽形態(tài)分化，自雌花序開始分化至次年開花整個發(fā)育過程約需10個月；核桃中短枝停長后4～10周(6月2日至7月14日) 開始雌花芽形態(tài)分化，從芽的外部形態(tài)指變化可直觀地判斷雌花芽分化時期；雌花芽形態(tài)分時間的早晚和芽內(nèi)雛梢節(jié)數(shù)的多少與雌花芽的分化質(zhì)量密切相關。通過修剪、施肥、疏雄等栽培措施，新梢健壯發(fā)育，并適當提前停止生長，使得分化提前，增加雛梢節(jié)數(shù)，從而提高雌花芽質(zhì)量。

(2)雄花芽分化位于先年母芽雛梢(葉芽或雌花芽)分化期之后在葉腋出現(xiàn)的側(cè)芽原基，4月上旬開始形態(tài)分化，至翌年4月中旬性細胞形成歷時約1年左右；4月至6月初的雄花芽化和4月的雄花開花散粉2個過程對樹體養(yǎng)分消耗過大，對雌花芽分化和果實發(fā)育有較大的制約作用。一般，可采用疏雄、秋季施采果肥、春施速效肥等栽培措施減少其影響。

(3)雌先型品種的雌花芽分化較雄先型品種開始分化早，在各個時期的分化上雌先型品種始終領先于雄先型品種，在休眠前雌先型品種分化至花瓣期，雄先型品種僅分化至苞片期。雄先型品種在雄花芽分化的各個時期上領先于雌先型品種。

參考文獻

[1] 李中濤，李永澤.核桃芽發(fā)育特性的研究[J].園藝學報,1965(2):61-68.

[2] 趙勇剛.早實核桃花器形態(tài)發(fā)育和果實性狀遺傳特性研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學，2008.

[3] 李永濤，趙勇剛，楊克強，等.早實核桃花器官發(fā)育的解剖學研究[J].園藝學報,2011(3)：434-440.

[4] 韓其謙，楊文衡.核桃雌花芽分化及其發(fā)育動態(tài)的觀察[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報,1985(3)：25-29.

[5] 高英，董寧光，張志宏，等.早實核桃雌花芽分化外部形態(tài)與內(nèi)部結(jié)構(gòu)的關系研究[J].林業(yè)科學研究,2010(2)：241-245.

[6] 榮瑞芬，郗榮庭.核桃雄花芽形態(tài)分化分及期發(fā)育的觀察[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報,1991(1)：44-46.

[7] 郗榮庭，榮瑞芬.核桃雄花芽發(fā)育特點及疏雄增產(chǎn)機理[J].河北林果研究,1997(1)：40-44.

[8] 張志華，王文江，高儀,等.核桃雌雄異熟性的花芽分化過程[J].園藝學報,1995(4)：391-393.

[9] 夏雪清，郗榮庭.核桃雌花芽的生理分化和形態(tài)分化時期[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報,1989(1)：18-21.

[10] 榮瑞芬.核桃疏雄對樹體營養(yǎng)和水分的影響[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報，1990(4)：8-13.

[11] 劉湘林，付艷華，吳海鷹,等.南方核桃栽培技術體系的研究[J].中南林業(yè)科技大學學報,2011(8)：35-39.

[12] 張志華，高儀，王文江,等.核桃雌雄異熟性研究[J].園藝學報,1993(2):133-138.