陳洪舉， 劉光興??， 姜 強(qiáng)， 朱延忠，3

(1. 中國(guó)海洋大學(xué)海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266100；2. 中國(guó)海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266100；3. 中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院國(guó)家環(huán)境保護(hù)河口與海岸帶環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100012)

?

北黃海海樽類的種類組成和分布特征?

陳洪舉1，2， 劉光興1，2??， 姜 強(qiáng)2， 朱延忠2，3

(1. 中國(guó)海洋大學(xué)海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266100；2. 中國(guó)海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266100；3. 中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院國(guó)家環(huán)境保護(hù)河口與海岸帶環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100012)

為研究北黃海海樽類的群落特征，根據(jù)2006—2007年北黃海(36.95°N～39.66°N,120.95°E～124.02°E)海域4個(gè)季節(jié)的海洋調(diào)查資料，分析了北黃海海樽類的種類組成、數(shù)量變化、分布特征及其與環(huán)境的關(guān)系。結(jié)果顯示：北黃海共記錄到浮游海樽類4種，其中春季1種，夏季3種，秋季1種，冬季在北黃海未記錄到海樽類。梭形紐鰓樽(Salpafusiformis)在春季和夏季兩個(gè)季節(jié)都有出現(xiàn)，分布區(qū)主要位于黃海中部，且夏季大于春季，兩季節(jié)的平均豐度分別為5.2和2.5 ind/m3。貝環(huán)紐鰓樽(Cyclosalpabakeri)僅在夏季出現(xiàn)，分布在黃海冷水團(tuán)區(qū)，平均豐度僅為0.1 ind/m3。軟擬海樽(Dolioettagegenbauri)僅在夏季1個(gè)站位出現(xiàn)，豐度僅為0.2 ind/m3。暖水種小齒海樽(Doliolumdenticulatum)是秋季北黃海唯一記錄到的海樽類，分布幾乎遍及整個(gè)研究水域，并具有很高的豐度，平均豐度為34.4 ind/m3。典型的暖水種小齒海樽在北黃海的大量出現(xiàn)并成為浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種可能是溫帶水域的海洋生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變暖的響應(yīng)信號(hào)。

北黃海；海樽類；種類組成；小齒海樽；浮游動(dòng)物

海樽類隸屬于被囊動(dòng)物亞門(Tunicata)、海樽綱(Thaliacea)，是膠質(zhì)浮游生物的重要組成部分。海樽類終生營(yíng)浮游生活，多生活在熱帶海域和大洋中，其分布狀況與海流的影響有密切關(guān)系，可作為海流或水團(tuán)，尤其是暖流的指示種[1-2]。這一綱的生物由于出現(xiàn)時(shí)往往數(shù)量很大，因而又稱為豐生綱。海樽類的數(shù)量波動(dòng)會(huì)引起橈足類數(shù)量的變化[3-4]，進(jìn)而對(duì)整個(gè)浮游生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。此外，海樽類濾食的粒徑范圍廣泛[5-6]，加之它們產(chǎn)生的大量糞粒和有機(jī)碎屑沉降迅速，使得海樽在海洋生物地化循環(huán)中具有重要的地位[7]。因此，海樽類的數(shù)量分布和其與環(huán)境關(guān)系等生態(tài)學(xué)特征在全球范圍內(nèi)都受到廣泛的關(guān)注[3-4,6,8-11]。

中國(guó)關(guān)于海樽類的生態(tài)學(xué)研究的報(bào)道主要集中在臺(tái)灣海峽[12-14]、南海[15]、東海海域[2,16-18]和南黃海[19]。關(guān)于北黃海的海樽類的報(bào)道極少，僅陳介康1978年對(duì)北黃海發(fā)現(xiàn)的2種紐鰓樽做了分類描述，并就其數(shù)量分布與漁業(yè)的關(guān)系做了探討[20]。除此之外，尚未見有關(guān)北黃海海樽類的其它專門報(bào)道。本文根據(jù)2006—2007年在北黃海執(zhí)行的4個(gè)航次大面調(diào)查所獲得的大、中型浮游動(dòng)物樣品，分析了北黃海海樽類的種類組成和數(shù)量分布，并就發(fā)現(xiàn)的一些新的現(xiàn)象進(jìn)行了探討。該研究所得結(jié)果有助于提高對(duì)海樽類生態(tài)特征和地理分布的認(rèn)識(shí)，并可為全球氣候變化對(duì)海洋生物影響的研究提供重要的參考依據(jù)。

1 材料與方法

2006年7～8月(夏季)、2007年1月(冬季)、2007年4～5月(春季)和2007年10月(秋季)采用中國(guó)海洋大學(xué)“東方紅2號(hào)”科學(xué)調(diào)查船在北黃海海域(36.95°N～39.66°N，120.95°E～124.02°E)進(jìn)行4次大面調(diào)查(見圖1)。調(diào)查站位數(shù)分別為夏季78個(gè)，冬季81個(gè)，春季82個(gè)，秋季82個(gè)。

樣品視水深采用大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑80cm，篩絹孔徑0.505 mm)或淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm，篩絹孔徑0.50 mm)底表垂直拖網(wǎng)采集，保存于5%福爾馬林海水溶液中；實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，在體視顯微鏡下計(jì)數(shù)測(cè)定浮游動(dòng)物樣品中海樽的豐度(ind/m3)并鑒定到種。海水的鹽度、溫度采用隨船配置的CTD測(cè)定[21]。葉綠素a數(shù)據(jù)由中國(guó)海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院李正炎教授提供。采用主成分分析方法(SPSS 11.5)分析海樽種類的分布與各環(huán)境因子(水深，表層溫度，底層溫度，表層鹽度，底層鹽度，表層葉綠素a和底層葉綠素a)的關(guān)系。

圖1 研究區(qū)域及采樣站位

2 結(jié)果

2.1 種類組成

本研究共記錄海樽類4種，分別隸屬于全肌目(2種)和半肌目(2種)。春季記錄到1種，夏季3種，秋季1種(見表1)。其中，梭形紐鰓樽在春季和夏季2個(gè)季節(jié)都出現(xiàn)。冬季在北黃海未記錄到海樽類。

表1 北黃海海樽類組成及豐度

2.2 海樽類的平面分布

One-Way ANOVA分析表明，海樽類總豐度季節(jié)間差異顯著(F=17.833，p=0.000)，呈現(xiàn)明顯的季節(jié)波動(dòng)。豐度以秋季最高，夏季次之，冬季無(wú)分布。

春季，僅記錄到梭形紐鰓樽1種，其平均豐度為2.5 ind/m3，且出現(xiàn)頻率很低，僅為7.3%。梭形紐鰓樽在北黃海的分布極不均勻，僅出現(xiàn)在研究水域的東南部，豐度最高值出現(xiàn)在B107站，高達(dá)110.0 ind/m3(見圖2)。

夏季，北黃海記錄到3種海樽類。其中，以梭形紐鰓樽最占優(yōu)勢(shì)，分布也極不均勻，分布水域較之春季向東北方向擴(kuò)展，出現(xiàn)頻率較春季也有所提高，達(dá)到12.8%，其平均豐度為5.2 ind/m3(見圖3)。貝環(huán)紐鰓樽的分布水域位于梭形紐鰓樽的分布區(qū)之內(nèi)，出現(xiàn)頻率較低(5.1%)，且豐度很低，平均豐度僅為0.1 ind/m3(見圖4)。軟擬海樽僅在位于石島東部外海的1個(gè)站位出現(xiàn)，且豐度極低，僅為0.2 ind/m3。

圖2 春季梭形紐鰓樽出現(xiàn)的站位和平面分布(ind/m3)

圖3 夏季梭形紐鰓樽出現(xiàn)的站位和平面分布(ind/m3)

圖4 夏季貝環(huán)紐鰓樽出現(xiàn)的站位和平面分布(ind/m3)

秋季，小齒海樽是北黃海唯一記錄到的海樽類，該種類在北黃海出現(xiàn)頻率很高，達(dá)到62.2%，并具有很高的豐度，平均值為34.4 ind/m3。秋季小齒海樽在研究水域整個(gè)浮游動(dòng)物群落中都具有重要的優(yōu)勢(shì)地位，其優(yōu)勢(shì)度高達(dá)0.067。主要集中分布在研究水域的中部偏南海區(qū)，但在近岸水域，特別是遼東半島近岸水域豐度很低(見圖5)。

圖5 秋季小齒海樽出現(xiàn)的站位和平面分布(ind/m3)

2.3 海樽類的分布與環(huán)境因子的關(guān)系

主成分分析結(jié)果顯示，春季前2個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為55.8%，梭形紐鰓樽的出現(xiàn)與各環(huán)境因素的相關(guān)性不明顯，但傾向于生存在溫度和鹽度都相對(duì)較高的水域(見圖6a)；夏季，前2個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為53.1%，貝環(huán)紐鰓樽和梭形紐鰓樽的分布與底層溫度存在負(fù)相關(guān)性，但與水深和底層鹽度正相關(guān)(見圖6b)；秋季，前2個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為66.3%，小齒海樽的出現(xiàn)與各環(huán)境因素的相關(guān)性不明顯，但傾向于生存在葉綠素濃度較高的水域(見圖6c)。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，北黃海各季節(jié)海樽種類與環(huán)境參數(shù)間的相關(guān)性均不顯著。各海樽類種類分布水域的平均溫度、鹽度和其變化范圍見表2。

種類Species表層溫度①SST/℃均值Mean范圍Range底層溫度②SBT/℃均值Mean范圍Range表層鹽度③SSS均值Mean范圍Range底層鹽度④SBS均值Mean范圍Range小齒海樽Doliolumdenticulatum18.4316.51～19.2514.418.77～18.8331.1530.08～31.8431.7530.10～32.66軟擬海樽Dolioettagegenbauri22.03-14.65-30.69-31.32-貝環(huán)紐鰓樽Cyclosalpabakeri24.1222.18～25.0910.927.91～14.5931.5930.92～31.9832.2831.82～32.53梭形紐鰓樽Salpafusiformis18.9810.31～25.889.437.39～14.5931.6430.64～32.5032.3631.81～33.17

注：① Sea surface temperature; ② Sea bottom temperature; ③ Sea surface salinity; ④ Sea bottom salinity

3 討論

本研究共記錄到北黃海海樽類4種，種類數(shù)顯著低于南黃海的7種[22]、臺(tái)灣海峽13種[12]、臺(tái)灣南灣區(qū)16種[14]、東海20種[18]和南海中部23種[15]。海樽類是一類大洋暖水性浮游動(dòng)物，與暖流的關(guān)系密切，主要分布在暖水區(qū)[1]。因此，海樽類的種類數(shù)呈現(xiàn)由南海、東海、南黃海至北黃海逐次減少的趨勢(shì)。

梭形紐鰓樽是北黃海重要的浮游被囊動(dòng)物之一，在本研究中春季和夏季都有出現(xiàn)。本研究2個(gè)季節(jié)記錄到的梭形紐鰓樽個(gè)體均為復(fù)體，Liu等[19]在南黃海的周年研究也表明，南黃海梭形紐鰓樽種群以復(fù)體為主(93.8%)。梭形紐鰓樽廣泛分布于世界各大洋，適溫范圍非常廣(7～25 ℃)，從低緯度到中高緯度都有分布[23]。梭形紐鰓樽在我國(guó)東海和南海都有報(bào)道，但是豐度都不高[12,15,18]。Liu等研究指出，梭形紐鰓樽的豐度和平面分布在南黃海存在明顯的季節(jié)變化，全年平均豐度以6月最高[19]。有學(xué)者曾在黑潮區(qū)[24]和日本海西部的韓國(guó)沿岸[25]也曾記錄到大量的梭形紐鰓樽，并認(rèn)為其出現(xiàn)是暖流北向輸送的結(jié)果。徐兆禮等在東海的研究表明梭形紐鰓樽具有較寬的適溫范圍(12.0～26.2 ℃)，但最適溫度在20 ℃以下(18.24 ℃)，具有較高的鹽度適應(yīng)性，其最適鹽度超過(guò)34，并指出該種在東海主要出現(xiàn)在鹽度較高的冬春季，從地理分布上講，其地理分布與暖流有密切聯(lián)系，因此認(rèn)為該種屬于暖溫帶外海種[26]。Bathmann曾報(bào)道梭形紐鰓樽在水溫較低(11.8～12.1 ℃)的春季在愛爾蘭西部水域大量出現(xiàn)，可以適應(yīng)較低的溫度[27]。從本結(jié)果來(lái)看，梭形紐鰓樽分布的密集區(qū)位于黃海冷水團(tuán)區(qū)，表層溫度范圍與徐兆禮等的結(jié)果[26]一致，但底層溫度很低(見表2)。陳介康在北黃海的研究指出梭形紐鰓樽的分布以外海高鹽水與沿岸低鹽水的交匯區(qū)數(shù)量最多[20]，徐兆禮等也得到類似結(jié)論[26]，認(rèn)為梭形紐鰓樽往往出現(xiàn)在沿岸水和外海水混合水團(tuán)偏高鹽水一側(cè)。但從本研究結(jié)果來(lái)看，并未有類似的現(xiàn)象。這可能與該種的特殊適應(yīng)性有關(guān)。Berner研究表明梭形紐鰓樽的出現(xiàn)與任何環(huán)境物理參數(shù)均無(wú)關(guān)聯(lián)性[8]，本研究也得到類似結(jié)果。有研究指出，與其它上層浮游動(dòng)物相比，紐鰓樽的分布非常不規(guī)律[9]。陳介康認(rèn)為該種在北黃?？梢宰鳛榕鞯闹甘痉N[20]，考慮到梭形紐鰓樽特殊的適應(yīng)性，這一結(jié)論值得進(jìn)一步商榷。

本研究是第2次在北黃海大量記錄到梭形紐鰓樽，陳介康曾于1965年秋季(9～11月)在北黃海首次記錄到大量的梭形紐鰓樽[20]。在涉及北黃海的多次大面積、多航次的綜合調(diào)查中[28-29]均未記錄到該種的存在。Brattstr?m綜合了大量的資料，對(duì)北大西洋挪威沿海梭形紐鰓樽的出現(xiàn)狀況做了統(tǒng)計(jì)，結(jié)果表明該種在一些年份完全消失，在大多數(shù)年份以較小的豐度出現(xiàn)，在極少數(shù)年份形成大的集群，豐度極高，但其年際變動(dòng)無(wú)任何規(guī)律[30]。就北黃海有限的調(diào)查資料分析來(lái)看，似乎也符合這一特征。紐鰓樽是一類典型的r-選擇策略生物[31]，其“機(jī)會(huì)主義”生殖策略可能是其豐度年際波動(dòng)劇烈的重要原因之一。

陳介康曾在北黃海采集到貝環(huán)紐鰓樽8個(gè)個(gè)體，并做了形態(tài)描述[20]；肖貽昌指出，貝環(huán)紐鰓樽系“冷水種”，其分布范圍局限于黃海深水區(qū)，垂直分布以深層為主，一般向北不進(jìn)入渤海海峽，向南不越過(guò)33°N，基本與黃海冷水團(tuán)的范圍吻合[32]。在全國(guó)海洋綜合調(diào)查報(bào)告(第八冊(cè))中也指出，貝環(huán)紐鰓樽主要分布在南、北黃海中央水域，是黃海冷水團(tuán)的指示種，尤以夏季的數(shù)量為多[33]。在作者的研究中也僅在夏季記錄到該種，其分布區(qū)位于黃海冷水團(tuán)的邊緣[21]，與上述研究的結(jié)論是一致的。

在本研究中發(fā)現(xiàn)小齒海樽在2007年秋季成為北黃海重要的優(yōu)勢(shì)種，記錄到所有個(gè)體均為有性個(gè)體。徐兆禮等通過(guò)對(duì)東海海樽類生態(tài)類群的統(tǒng)計(jì)分析，認(rèn)為小齒海樽系亞熱帶外海種[26]。在1958—1959年全國(guó)海洋綜合調(diào)查中，該種僅出現(xiàn)于東海、南海海域，其分布范圍在6月達(dá)到最北僅為32°N[33]。在王云龍等1997—2000年的調(diào)查中，該種同樣僅出現(xiàn)于東海、南海海域，且豐度不高[29]。

在北黃海以往的調(diào)查研究中，從未見有小齒海樽在北黃海有分布的報(bào)道。畢洪生等以1959年全國(guó)海洋普查浮游動(dòng)物中網(wǎng)周年標(biāo)本為材料，對(duì)渤海的浮游動(dòng)物進(jìn)行的研究記錄到1959年6月小齒海樽在渤海的零星分布，數(shù)量極低，指出當(dāng)時(shí)的水文條件不足以使該種類存活，并推斷該種類是由黃海海流帶入渤海的[34]。根據(jù)畢洪生等的這一研究結(jié)果，可以推斷在當(dāng)時(shí)的北黃海應(yīng)該有小齒海樽分布，但并沒(méi)有確鑿的證據(jù)。而在本次秋季航次調(diào)查中，其分布范圍已經(jīng)延伸到了39°N，到達(dá)遼寧近岸水域，平均豐度達(dá)34.4 ind/m3，在38°N～38.5°N、122°E附近水域甚至出現(xiàn)了>500 ind/m3的峰值區(qū)。在本次調(diào)查之后的2009年秋季(10月)楊青等[35]也在北黃海記錄到了大量小齒海樽(平均豐度達(dá)81.0 ind/m3，最高值達(dá)到817.5 ind/m3)。王榮等研究表明小齒海樽在2001年冬季(11～12月)在南黃海浮游動(dòng)物群落中具有一定的優(yōu)勢(shì)地位，認(rèn)為像小齒海樽和肥胖箭蟲等這類適溫適鹽范圍較廣的暖水種，夏、秋季在南黃海有較廣的分布，并形成高生物量區(qū)，這是種群分布區(qū)擴(kuò)展并在當(dāng)?shù)卮罅糠敝车慕Y(jié)果而并非緣于海流輸送，并指出其11月的調(diào)查中仍有較大范圍分布的小齒海樽極有可能是秋季遺留的種群[36]。徐兆禮等在東海的研究結(jié)果表明，小齒海樽的適溫適鹽范圍較廣，其適溫范圍為13.8～28.4 ℃，最適溫度為20.4 ℃[26]，并指出對(duì)海洋環(huán)境廣泛的適應(yīng)性是該種有較高優(yōu)勢(shì)性的重要原因[16]。本研究中小齒海樽分布區(qū)的表層水溫為16.5～19.3 ℃(見表2)，處于其適溫范圍之內(nèi)。因此，秋季如此大量的小齒海樽在北黃海出現(xiàn)也很有可能并非源于外源輸入，而是在當(dāng)?shù)卮罅糠敝车慕Y(jié)果。

隨著全球變暖的加劇，在全球范圍內(nèi)暖水種北移的現(xiàn)象已多有報(bào)道[37-38]。馮琳和林霄沛研究表明，1945—2006年間，東中國(guó)海SST具有明顯的長(zhǎng)期升高的線性變化趨勢(shì)，平均每年升高0.015℃，62年間共升高了0.9℃[39]。典型暖水種小齒海樽在北黃海的大量出現(xiàn)，這一現(xiàn)象在以往的觀測(cè)中未見報(bào)道?？紤]到該海域歷史上觀測(cè)資料不多，而且影響生物生存的因素非常復(fù)雜，小齒海樽在北黃海的大量出現(xiàn)是否為溫帶海洋生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變暖的響應(yīng)尚無(wú)法確定，但這一問(wèn)題值得引起充分的重視，并進(jìn)行更深入的觀測(cè)研究。

致謝：徐東暉、黃有松等同學(xué)幫助采集浮游動(dòng)物樣品；中國(guó)海洋大學(xué)“東方紅2”調(diào)查船提供采樣平臺(tái)，謹(jǐn)致謝忱。

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責(zé)任編輯 朱寶象

Species Composition and Distribution of Thaliacea in the North Yellow Sea

CHEN Hong-Ju1,2, LIU Guang-Xing1,2, JIANG Qiang2, ZHU Yan-Zhong2,3

(1. The Key Laboratory of Marine Environment and Ecology， Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266100, China；2. College of Environmental Science and Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China；3. State Environmental Protection Key Laboratory of Estuary and Coastal Environment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China)

According to the data collected in 4 surveys of the North Yellow Sea (36.95°N～39.66°N, 120.95°E～124.02°E) during a period lasting from 2006 and 2007, the species composition, abundance variation, distribution pattern and the relation between Thaliacea and environment were analyzed. A total of 4 species were recorded, 3 in summer and 1 in spring, 1 in autumn, and no Thaliacea species was recorded in winter.Salpafusiformiswas an important species in surveyed area, which was 2.5 and 5.2 ind/m3in average in spring and summer, respectively.Salpafusiformismainly distributed in the Yellow Sea Bottom Cold Water area, and the regional distribution in summer was more widely ranged than that in spring. Cold-water speciesCyclosalpabakeriwas only recorded in summer in the Yellow Sea Bottom Cold Water area, with a low average abundance 0.1 ind/m3. Warm-water speciesDoliolumdenticulatumwidely distributed in the North Yellow Sea in autumn, and the average abundance was 34.4 ind/m3. This was the first typical warm-water species recorded as a dominant species in the North Yellow Sea. The appearance of the typical warm-water species with great abundance in the North Yellow Sea might signal the temperate response of marine ecosystem to global warming, and more observations and studies on this rare phenomenon are highly appreciated.

North Yellow Sea; thaliacea; species composition;Doliolumdenticulatum; zooplankton

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31101875；40876066)；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2005CB422306)資助

2014-03-31；

2014-06-18

陳洪舉(1982-)，男，講師，從事海洋浮游生物學(xué)研究。E-mail: hongjuc@ouc.edu.cn

?? 通訊作者： E-mail：gxliu@ouc.edu.cn

Q178.53；X145

A

1672-5174(2015)06-039-06

10.16441/j.cnki.hdxb.20140092