徐 玲 王慶爭(zhēng) 杜孝貴 曹偉平 唐志如* 張小龍

(1.西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，生物飼料與分子營養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室，重慶400715；2.湖南省永興縣樟樹中學(xué)，郴州423311)

?

?；撬嵯卓寡趸瘷C(jī)理及其在幼齡動(dòng)物中的應(yīng)用

徐 玲1王慶爭(zhēng)1杜孝貴1曹偉平2唐志如1*張小龍1

(1.西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，生物飼料與分子營養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室，重慶400715；2.湖南省永興縣樟樹中學(xué)，郴州423311)

?；撬釓V泛存在于動(dòng)物組織細(xì)胞內(nèi)，具有消炎抗氧化生物學(xué)功能。目前研究發(fā)現(xiàn)?；撬嵯卓寡趸瘷C(jī)理包括：通過雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信號(hào)通路促進(jìn)腸黏膜修復(fù)，通過抑制Toll樣受體4(TLR4)信號(hào)通路緩解腸黏膜炎癥反應(yīng)，通過瞬時(shí)受體電位通道M2(TRPM2)離子通道改善細(xì)胞線粒體生理功能。本文就?；撬嵯卓寡趸瘷C(jī)理以及在幼齡動(dòng)物中的應(yīng)用進(jìn)行綜述，以期為牛磺酸在消炎抗氧化方面研究提供參考意義。

?；撬幔幌?；抗氧化；幼齡動(dòng)物

?；撬嵊址Q2-氨基乙磺酸，分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)和肌肉組織。包括內(nèi)源性?；撬岷屯庠葱耘；撬?，其中內(nèi)源合成牛磺酸主要在肝臟合成，經(jīng)由血液循環(huán)將其運(yùn)送到靶組織即可滿足大多數(shù)動(dòng)物組織需要[1]，但幼齡動(dòng)物由于自身合成能力有限，必須從外界攝取一定量的?；撬醽頋M足自身營養(yǎng)需求。?；撬峋哂袕V泛的生物學(xué)功能，可以作為多種組織滲透劑，也是維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的重要因素；此外在幼齡動(dòng)物消炎抗氧化、增強(qiáng)細(xì)胞膜抗氧化能力、削弱減少組織輻射與氧化損傷、調(diào)節(jié)激素釋放和提高機(jī)體免疫力等方面也具有重要作用。

1 ?；撬岬暮铣膳c代謝

仔豬體內(nèi)牛磺酸是以蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸為原料合成而來，其主要合成部位為心臟、肝臟和腦部。在合成過程中，首先由蛋氨酸或胱氨酸去甲基為同型半胱氨酸，同型半胱氨酸與絲氨酸作用合成胱硫醚，胱硫醚在胱硫醚酶作用下失去α-酮酸和氨基生成半胱氨酸。半胱氨酸可經(jīng)過4條途徑合成?；撬?，其中哺乳動(dòng)物體內(nèi)主要合成途徑為：半胱氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)榘腚讈喕撬岷?，在半半胱亞磺酸脫羧?cysteinesulfinate decar-boxylase, CSD)作用下脫去二氧化碳(CO2)轉(zhuǎn)化為亞牛磺酸，亞?；撬岜谎趸秆趸癁榕；撬幔话腚讈喕撬嵋部勺?yōu)榛腔彼?，然后在CSD作用下脫去CO2轉(zhuǎn)化為?；撬帷Ｒ蝮w內(nèi)?；撬岬暮铣墒艿较匏倜窩SD的調(diào)控，而新生動(dòng)物CSD活性和合成能力又較低，內(nèi)源合成不能滿足機(jī)體所需，所以需要進(jìn)行外源補(bǔ)充?；撬醄2]。

腎臟是?；撬崤判沟闹饕鞴伲蠖鄶?shù)的?；撬嵛窗l(fā)生反應(yīng)就排出體外。在飼糧?；撬釘z入量較低時(shí)，機(jī)體通過減少腎臟?；撬岬呐判沽縼肀ＷC其在體內(nèi)含量[3]。另外，牛磺酸在體內(nèi)的代謝途徑主要有：1)合成?；悄懰?，促進(jìn)脂肪和脂類物質(zhì)的消化吸收；2)生成脒基?；撬?，產(chǎn)物在低等動(dòng)物的能量代謝中可作為一種磷酸源；3)分解生成異乙基硫氨酸，具有調(diào)節(jié)離子生物膜的作用；4)生成氨基甲酸?；撬幔δ苌写芯縖4]。

2 牛磺酸消炎抗氧化機(jī)理

2.1 ?；撬嵋种颇c黏膜炎癥反應(yīng)與Toll樣受體4(TLR4)信號(hào)通路

斷奶應(yīng)激通過神經(jīng)、內(nèi)分泌和免疫途徑引起腸黏膜屏障功能的下降，主要包括促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(CRH)的釋放，迷走神經(jīng)的激活，肥大細(xì)胞分泌介質(zhì)引發(fā)的免疫細(xì)胞、腸道神經(jīng)細(xì)胞和上皮細(xì)胞之間的相互作用，引起腸黏膜對(duì)小分子(包括細(xì)菌來源的化學(xué)趨化肽)和大分子(尤其是具有抗原潛能的蛋白質(zhì))通透性增強(qiáng)，進(jìn)而引起抗原通過松弛的細(xì)胞連接進(jìn)入固有層與免疫細(xì)胞發(fā)生相互作用，加劇應(yīng)激誘導(dǎo)的炎癥反應(yīng)，最終造成腸黏膜屏障功能的破壞[5]。

Roy等[6]報(bào)道，牛磺酸可通過DNA的轉(zhuǎn)錄因子切斷一氧化氮合成限速酶(NOS)和腫瘤壞死因子α(TNF-α)表達(dá)，降低一氧化氮(NO)和TNF-α水平，進(jìn)而抑制應(yīng)激誘導(dǎo)的炎癥反應(yīng)，最終保護(hù)肺細(xì)胞(圖1)。Kontny等[7]研究表明，?；撬?Cl抑制類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎成纖維細(xì)胞樣的滑膜細(xì)胞炎癥細(xì)胞因子的產(chǎn)生，其原因在于牛磺酸-Cl抑制了激活蛋白1(AP-1)核轉(zhuǎn)錄因子-κB(nuclearfactor-κB，NF-κB)的激活。Barua等[8]研究也發(fā)現(xiàn)，?；撬崮芤种颇c黏膜NF-κB的表達(dá)及活化，抑制包細(xì)胞介素(IL)-1β的生成，減少TNF-α的分泌，阻斷炎癥的關(guān)鍵步驟及其次級(jí)炎癥，促進(jìn)腸黏膜修復(fù)及功能恢復(fù)。靜息時(shí)，NF-κB與其抑制蛋白(inhibitory κB，IκB)結(jié)合，以無活性形式存在于胞漿中；應(yīng)激、細(xì)菌脂多糖、抗原和自由基等能使IκB快速磷酸化從而激活NF-κB，進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)與靶基因結(jié)合，參與免疫、應(yīng)激和炎癥反應(yīng)相關(guān)基因表達(dá)的調(diào)控[9]，介導(dǎo)炎癥反應(yīng)對(duì)腸黏膜的損害[10]，造成絨毛萎縮和隱窩增生，引起腸道屏障損傷[11]，并且NF-κB活化水平與腸道病理損傷呈顯著正相關(guān)[12]。

脂多糖(LPS)誘導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中，TLR4是控制著LPS炎癥信號(hào)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)啟動(dòng)炎癥反應(yīng)的“門戶”蛋白質(zhì)，是LPS信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)上游的關(guān)鍵分子，完成介導(dǎo)脂多糖的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路[13]。TLR4的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)主要有2種類型：髓樣分化因子88(MyD88)依賴型信號(hào)通路和MyD88非依賴型信號(hào)通路，MyD88依賴型信號(hào)通路的主要接頭分子是MyD88和Ma1，MyD88非依賴型信號(hào)通路的主要接頭分子是β干擾素TIR結(jié)構(gòu)域銜接蛋白(TRIF)和TRIF相關(guān)接頭分子(TRAM)[14]。在LPS/TLR4信號(hào)傳導(dǎo)下游通路中，NF-κB的激活能夠促進(jìn)眾多與炎癥反應(yīng)相關(guān)的基因產(chǎn)物的表達(dá)，是LPS誘導(dǎo)細(xì)胞產(chǎn)生炎性反應(yīng)的關(guān)鍵中間環(huán)節(jié)。在炎癥狀態(tài)下，TLR4表達(dá)上調(diào)，并激活細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，通過NF-κB促進(jìn)細(xì)胞因子和炎癥介質(zhì)的釋放。抑制NF-κB的活化，能明顯降低腸壞死范圍，改善腸黏膜結(jié)構(gòu)功能[15]。牛磺酸抑制NF-κB的活化是否與信號(hào)通路TLR4有關(guān)有待進(jìn)一步研究(圖2)。

iNOS：誘導(dǎo)型一氧化氮合成酶 inosinducible nitric oxide synthase; Arg：精氨酸 arginine。

圖1 牛磺酸抑制致炎介質(zhì)TNF-α和NO產(chǎn)生的示意圖

Fig.1 The inhibition of taurine on inflammatory factor TNF-α and NO[6]

圖2 ?；撬嵋种芅F-κB活化的路徑

2.2 牛磺酸改善線粒體生理功能與瞬時(shí)受體電位通道M2(TRPM2)

線粒體是存在于真核生物細(xì)胞質(zhì)中含有核外遺傳物質(zhì)的細(xì)器，被稱為細(xì)胞的“動(dòng)力站”，其主要作用是進(jìn)行氧化磷酸化合成三磷酸腺苷(ATP)，為機(jī)體提供能量，是細(xì)胞代謝的主要控制者和細(xì)胞死亡程序的執(zhí)行者[16]。?；撬岫鄶?shù)生物學(xué)功能與線粒體相關(guān)。牛磺酸對(duì)受損的線粒體膜有保護(hù)作用可能與其抑制線粒體丙二醛(MDA)的生成、促進(jìn)線粒體谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)活力的恢復(fù)、顯著提高體線粒體還原型谷胱甘肽含量、顯著提高線粒體超氧化物歧化酶(SOD)的活性、保持線粒體還原型谷胱甘肽含量及游離鈣濃度和降低自由基對(duì)線粒體的攻擊有關(guān)[17]。

?；撬嵴{(diào)控線粒體對(duì)鈣離子(Ca2+)的攝入與釋放。?；撬嵋种齐x體大鼠肝臟線粒體對(duì)Ca2+的攝入，并且抑制作用隨牛磺酸濃度增加而增強(qiáng)，?；撬嵬瑫r(shí)促進(jìn)線粒體對(duì)Ca2+的釋放，促進(jìn)作用也呈劑量-效應(yīng)關(guān)系[18]。?；撬嵋种凭€粒體Ca2+攝入、促進(jìn)線粒體Ca2+釋放以調(diào)節(jié)線粒體鈣穩(wěn)態(tài)的作用可能是其對(duì)細(xì)胞進(jìn)行保護(hù)的重要機(jī)制之一[2]。TRPM2是瞬時(shí)受體電位通道超家族成員之一，TRPM2的激活依賴細(xì)胞內(nèi)Ca2+水平。氧化應(yīng)激通過產(chǎn)生氧代謝產(chǎn)物如過氧化氫(H2O2)，增加血管內(nèi)皮滲透壓，H2O2能促進(jìn)二磷酸腺苷(ADP)-核糖體的形成，從而開啟TRPM2通道(圖3)[19]。因此推測(cè)?；撬峥赡芡ㄟ^抑制線粒體Ca2+攝入，進(jìn)而抑制TRPM2的激活，最終達(dá)到抑制細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化和保護(hù)細(xì)胞的目的。

3 ?；撬嵩谟g動(dòng)物營養(yǎng)中的應(yīng)用

3.1 家禽

補(bǔ)充?；撬峥蓽p少猝死綜合征(SDS)和肉雞總死亡率的肉雞[3]，對(duì)不同生長發(fā)育階段動(dòng)物發(fā)揮不同調(diào)節(jié)作用。曾得壽等[20]在肉仔雞上通過對(duì)比發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)前期和后期各牛磺酸添加組的平均日增重均高于對(duì)照組，料重比低于對(duì)照組，且添加0.10%時(shí)效果顯著。黃春喜等[21]研究發(fā)現(xiàn)，肉仔雞飼糧添加?；撬犸@著降低了肉仔雞早期(1～7日齡)料重比，顯著提高胸腺指數(shù)，卻對(duì)生長性能沒有顯著影響。但也有研究指出，肉仔雞飼糧添加?；撬峥刹煌潭鹊靥岣呷庾须u生產(chǎn)性能，其中以添加0.10%?；撬嵝Ч罴?，且前期添加效果優(yōu)于后期[22]?？傮w而言，飼糧添加?；撬岬拇_可提高肉仔雞的生產(chǎn)性能。

圖3 ?；撬嵴{(diào)節(jié)線粒體TRPM2離子通道開啟的路徑

在消化吸收方面，家禽胰腺脂肪酶活性在出生時(shí)很低，伴隨著成長而提升，脂肪酶活性的不足是限制脂肪消化和利用的重要因素[23]。Zeng等[24]試驗(yàn)表明，添加0.15%?；撬崮茱@著高胰腺和小腸脂肪酶活性。牛磺酸與膽汁酸共軛能促進(jìn)脂肪乳化提高脂肪酶的活動(dòng)，然后增加了中性脂肪、總膽固醇(TC)、脂溶性維生素和其他脂溶性物質(zhì)的消化率，從而提高飼料轉(zhuǎn)化率促進(jìn)生產(chǎn)[25]。Shim等[26]研究牛磺酸對(duì)家禽蛋白質(zhì)合成和脂質(zhì)代謝影響中發(fā)現(xiàn)?；撬犸@著降低肝臟TC和甘油三酯的濃度，刺激57、40和23 ku蛋白質(zhì)在肉雞肝臟的體外合成,但抑制54、37和24 ku蛋白質(zhì)體外合成?？傮w表明?；撬嵩谥委熃档湍懝檀己透视腿サ臐舛葧r(shí)，也會(huì)影響肝臟中蛋白質(zhì)合成。

飼糧添加?；撬醿A向于增加6周肉雞空腸的絨毛高度和隱窩深度,顯著提高養(yǎng)分吸收和生產(chǎn)性能[26]。Satsu等[27]報(bào)道指出，老鼠飼糧補(bǔ)充牛磺酸可增加肌肉、肝臟、小腸、腎臟和其他組織?；撬岷?，因此隨著牛磺酸豐富型雞肉逐漸作為營養(yǎng)食品和功能性食品，Huang等[28]研究發(fā)現(xiàn)，肉用雞飼糧持續(xù)補(bǔ)充6周?；撬?，增加肝、乳房和大腿肉?；撬岷壳掖嬖趧┝恳蕾嚪绞健Ｆ渲刑砑? g/kg?；撬崤c對(duì)照組相比增加了大腿和胸部肌肉?；撬岷康?.89和4.03倍。

牛磺酸及其衍生物能通過清除機(jī)體活性氧及其他氧化性有害物或通過增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力來保護(hù)動(dòng)物組織，使其免受氧化基與自由基的損傷。李麗娟等[29]通過飼糧中添加?；撬嵫芯繍郯我婕尤怆u抗氧化酶活性發(fā)現(xiàn)飼糧中添加0.10%和0.15%的?；撬?，血清和肝臟中谷GSH-Px、SOD活性及總抗氧化能力(T-AOC)最高，MDA濃度最低，而MDA是經(jīng)自由基引發(fā)脂質(zhì)過氧化的最終分解產(chǎn)物，其濃度高低可以反映體內(nèi)脂質(zhì)過氧化的程度。田莉莉等[30]研究表明，在肉仔雞飼糧添加?；撬峥梢蕴岣咂淇寡趸δ芮?周齡肉仔雞影響較顯著。

在幼齡雞上，相關(guān)研究報(bào)道指出牛磺酸可顯著提高3周齡肉雞胸下指數(shù)、脾臟指數(shù)和6周齡法氏囊指數(shù)[31]。而這3個(gè)指數(shù)是衡量機(jī)體免疫器官發(fā)育程度的重要指標(biāo)。Wang等[32]飼糧補(bǔ)充0.05%?；撬嵩龃罅巳毡均g鶉法氏囊和胸腺的相對(duì)重量。同樣對(duì)于籠養(yǎng)蛋雛鴨飼糧添加0.10%?；撬犸@著提高了蛋雛鴨的平均日增重、SOD活性、GSH-Px活性、T-AOC以及法氏囊和脾臟指數(shù)[33]。在分子水平上，?；撬嵊绊戨u端粒反轉(zhuǎn)錄酶(chicken telomerase reverse transcriptase，chTERT)轉(zhuǎn)錄水平及馬立克氏病脾臟T淋巴細(xì)胞系(MDCC-MS)細(xì)胞端粒酶活性的下調(diào)，可能抑制腫瘤細(xì)胞的增殖，其中1%、2%效果最顯著[34]。

3.2 仔豬

早期斷奶仔豬飼糧中分別或同時(shí)添加0.25%甘氨酰谷氨酰胺和0.10%?；撬崮苡行У靥岣咂淠c道吸收功能，顯著提高粗蛋白質(zhì)(CP)、干物質(zhì)(DM)、有機(jī)物(OM)消化率[35]。但是Liu等[36]研究發(fā)現(xiàn)，添加1.5%或3.0%?；撬釋?duì)斷奶豬生長性能、腸道健康均產(chǎn)生不利影響，其中炎性細(xì)胞因子(IL-6和TNF-α)和半胱天冬酶3(caspase-3)釋放增強(qiáng)，caspase-3基因表達(dá)上調(diào)和胰高血糖素樣肽2(GLP-2)分泌減弱，這些過程可能導(dǎo)致對(duì)斷奶仔豬腸道功能有毒影響。因此，添加時(shí)應(yīng)注意過量牛磺酸引起的毒性作用。在仔豬熱應(yīng)激方面，?；撬徇€可起到增加豬的采食量、降低體內(nèi)皮質(zhì)醇濃度的功能。

4 小 結(jié)

目前關(guān)于?；撬岣鞣矫娴难芯看蠖喽际墙⒃谝孕∈鬄樵囼?yàn)動(dòng)物的基礎(chǔ)上，切實(shí)運(yùn)用在畜禽(尤其是豬)上的臨床研究較少。?；撬嵩谟g動(dòng)物上的營養(yǎng)作用還有很多問題有待解決，不僅要從?；撬岬暮铣晒に嚿现?，降低成本改善工藝，縮短與歐美國家的差距；還應(yīng)對(duì)畜禽進(jìn)行定量分階段深入研究牛磺酸生物學(xué)功能，量化不同種類動(dòng)物不同生長發(fā)育階段最適量，為飼料生產(chǎn)提供準(zhǔn)確依據(jù)?？傊?，牛磺酸作為幼齡動(dòng)物重要營養(yǎng)成分不論研究還是工業(yè)生產(chǎn)都具有廣闊發(fā)展前景。

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*Corresponding author, professor, E-mail: tangzhiru2326@sina.com.cn

(責(zé)任編輯 武海龍)

Anti-Inflammatory and Antioxidant Mechanism of Taurine and Its Application in Young Animals

XU Ling1WANG Qingzheng1DU Xiaogui1CAO Weiping2TANG Zhiru1*ZHANG Xiaolong1

(1.KeyLaboratoryforBio-FeedandAnimalNutrition,CollegeofAnimalScienceandTechnology,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China; 2.YongxingCountyZhangxuMiddleSchool,Chenzhou423311,China)

Taurine is widely found in the cells of animal tissues and has anti-inflammatory and antioxidant biological function. Recent studies have found that anti-inflammatory and anti- oxidative mechanism of taurine is as follows: taurine promotes the repair of intestinal mucosa through mammalian target of rapamyein (mTOR) signaling pathway; taurine alleviates the inflammatory reaction of intestinal mucosa by inhibiting Toll-like-receptors (TLR4) signaling pathway; taurine improves mitochondrial function in cell physiology through the transient receptor potential melastatin type 2 (TRPM2) ion channels. In order to provide reference significance for taurine in anti-inflammatory and anti-oxidative research, the anti-inflammatory and anti-oxidative mechanism of taurine and the application of taurine in the young animals were reviewed in this paper.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2015, 27(12)：3683-3688]

taurine; anti-inflammatory; antioxidant; young animals

10.3969/j.issn.1006-267x.2015.12.006

2015-06-08

雅琪創(chuàng)新基金項(xiàng)目(YQ 201401)；國家973重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2013CB127303)；農(nóng)業(yè)部948項(xiàng)目(2015Z74)；中央高?；緲I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(XDJK2014B028，XDJK2015D005)

徐 玲(1994—)，女，四川德陽人，本科生，研究興趣為動(dòng)物營養(yǎng)與飼料科學(xué)。E-mail: 1154885613@qq.com

*通信作者：唐志如，教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail: tangzhiru2326@sina.com.cn

S811.2

A

1006-267X(2015)12-3683-06