王鶴冰等

摘 要 介紹黃瓜苦味產(chǎn)生的原因和抑制黃瓜苦味的對(duì)策，并從黃瓜苦味性狀、苦味基因、調(diào)控苦味基因轉(zhuǎn)錄因子等方面綜述了當(dāng)前的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞 黃瓜；苦味；基因；轉(zhuǎn)錄因子

中圖分類號(hào)：S642.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1673-890X（2015）16-064-03

知網(wǎng)出版網(wǎng)址：http：//www.cnki.net/kcms/detail/50.1186.S.20150710.1108.009.html 網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2015/7/10 11：08：00

黃瓜（Cucumis sativus）屬葫蘆科甜瓜屬，分布于世界各地，是我國(guó)的主要蔬菜之一[1]。因其既可鮮食，又可煮食和加工，越來越受到人們的喜愛，所以種植面積逐年擴(kuò)大，消費(fèi)量逐年增加。黃瓜在不良栽培條件下，果實(shí)易出現(xiàn)苦味，這個(gè)問題很久以前就引起了研究者和生產(chǎn)者的重視，究其原因是瓜類植物所含的一類名為苦味素或葫蘆素的物質(zhì)引起的。

近年來生產(chǎn)上為延長(zhǎng)黃瓜的供應(yīng)時(shí)間，保護(hù)地栽培發(fā)展迅猛，隨之而來黃瓜果實(shí)苦味問題日益凸顯。我國(guó)相關(guān)方面詳細(xì)的研究起步較晚，直到2000年以后，才有理論研究的相關(guān)報(bào)道，并且主要集中在幾個(gè)實(shí)驗(yàn)室，涉及領(lǐng)域狹窄。為此，概述我國(guó)黃瓜苦味的研究進(jìn)展，希能為后續(xù)工作提供思路和方向。

1 黃瓜苦味產(chǎn)生的原因

我國(guó)對(duì)黃瓜苦味的研究大部分集中在生產(chǎn)中黃瓜栽培出現(xiàn)苦味的原因與預(yù)防措施上。綜合多個(gè)生產(chǎn)研究報(bào)道，引起黃瓜出現(xiàn)苦味的原因主要有以下幾方面[2-4]。

1.1 品種遺傳

黃瓜苦味的產(chǎn)生首先是品種原因，是遺傳因素所致，受一對(duì)顯性單基因控制，其表達(dá)載體是一種苦味物質(zhì)——苦味素（共有14種）。黃瓜植株中的苦味素主要為B和C，它存在于黃瓜的各個(gè)部位。一般在黃瓜的果梗肩部居多，先端較少。從現(xiàn)有黃瓜品種資源來看，除部分水果黃瓜品種外，各部分均不含苦味素的黃瓜品種很少，只是存在表達(dá)部位和量的差異。

1.2 環(huán)境條件

1.2.1 溫度

極端溫度（無(wú)論是高溫還是低溫）均可引起黃瓜的苦味產(chǎn)生。在早春栽培時(shí)，若著果期地溫低于12℃，且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，或結(jié)果期溫度高于32℃（特別是超過35℃），均會(huì)造成苦味黃瓜的產(chǎn)生。

1.2.2 光照

定植密度過大、棚室栽培下遮蓋物遮陰時(shí)間過長(zhǎng)、連續(xù)陰雨天等，均可造成光照不足，有利于苦味素形成。

1.2.3 水分

黃瓜對(duì)水分的要求規(guī)律是“前控、中足、后少”。但在根瓜產(chǎn)生前，如過分控水，造成土壤干旱，則瓜的苦味就會(huì)很明顯。

1.2.4 肥料

為增加產(chǎn)量，生產(chǎn)中氮肥施用過多，磷鉀肥及微肥不足，會(huì)加重苦味素的形成，黃瓜易產(chǎn)生苦味。

2 抑制黃瓜苦味的對(duì)策

黃瓜的品種、種植的生態(tài)條件、植株的營(yíng)養(yǎng)狀況、生活力的強(qiáng)弱等均影響黃瓜苦味的發(fā)生。在外界條件較惡劣時(shí)，苦味素更易形成與積累，因此在栽培上應(yīng)保證黃瓜的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)、地上部分與地下部分的生長(zhǎng)平衡進(jìn)行，可預(yù)防或減少苦味的發(fā)生。

2.1 選擇優(yōu)勢(shì)品種

選擇無(wú)苦味、苦味輕的黃瓜品種，從根源上杜絕苦味的發(fā)生。從黃瓜葉色上看，應(yīng)選擇葉色稍淺的品種，而深綠色葉片的品種苦味素含量較高[5]。

2.2 合理施肥

在生產(chǎn)上要防止氮肥施用過量或磷、鉀肥不足情況的發(fā)生。在開花結(jié)果期應(yīng)平衡施肥，黃瓜對(duì)氮、磷、鉀的吸收基本遵循5∶2∶6的比例，必要時(shí)也可采用葉面施肥的辦法補(bǔ)充養(yǎng)分[6]。

2.2.1 葉面噴施多元素微肥

苗期、始花期、幼瓜期葉面噴施多元素微肥各1次，可增強(qiáng)植株抗病能力，提高糖分1～2個(gè)百分點(diǎn)。

2.2.2 葉面噴施尿素液

在盛花期和盛果期1 hm2用尿素7.5 kg對(duì)水2250 kg攪勻后噴施，不僅能增加黃瓜產(chǎn)量，還能改善黃瓜品質(zhì)，尤其是甜脆度明顯提高。

2.2.3 葉面噴施細(xì)胞分裂素

在黃瓜花期前后噴2～3次新型分裂抗生素通微一號(hào)，能使黃瓜增產(chǎn)25%以上，提高著果率30%左右，提高含糖量1～2個(gè)百分點(diǎn)，改善黃瓜品質(zhì)。

2.3 調(diào)控溫濕度

保證植株在整個(gè)生育期均處于適宜的溫、濕度下，避免土壤水分忽多忽少，在冬季注意保溫，夏季適時(shí)遮蔭降溫。

2.4 合理調(diào)節(jié)光照

光照有利于干物質(zhì)積累，可降低苦味素的含量，因而在黃瓜種植中，應(yīng)該合理密植，增大受光面積。在溫室中種植黃瓜時(shí)，為增強(qiáng)光照，可在棚內(nèi)張掛鋁聚酯反光幕，也可及時(shí)更換透光性差的舊薄膜，采用防塵、防老化的聚氯乙烯無(wú)滴膜，并注意及時(shí)插架、綁蔓和摘心，以達(dá)增光增溫，提高坐瓜率和產(chǎn)量，增強(qiáng)抗病能力和減少黃瓜苦味的目的[7]。

3 黃瓜苦味性狀的遺傳研究

黃瓜苦味遺傳規(guī)律的研究在我國(guó)起步很晚。顧興芳等[8]利用3種不同苦味類型的純合材料，通過對(duì)其親本、F1和F2分離后代的觀察，對(duì)黃瓜苦味性狀的遺傳規(guī)律進(jìn)行了全面研究。結(jié)果顯示：控制黃瓜植株?duì)I養(yǎng)器官苦與不苦的基因Bi和bi在后代表現(xiàn)為獨(dú)立遺傳，不受控制果實(shí)苦味基因Bt的影響，純合基因型bibi對(duì)Bt存在隱性上位作用；當(dāng)為雜合狀態(tài)Bibi時(shí)，即使控制果實(shí)苦味的基因Bt不存在，果實(shí)也會(huì)出現(xiàn)苦味，但苦的程度較含Bt基因的輕，出現(xiàn)苦味瓜的比例也低。

4 黃瓜苦味相關(guān)基因的研究

黃瓜苦味的遺傳機(jī)理較為復(fù)雜。目前，報(bào)道的控制苦味的基因有Bt/bt、Bt-2/bt-2、Bi/bi、Bi-2/bi-2四對(duì)。在發(fā)現(xiàn)無(wú)苦味素黃瓜植株突變體以前，所有黃瓜材料植株中都含有苦味素。為尋找完全無(wú)苦味的黃瓜材料，國(guó)內(nèi)外均針對(duì)幾對(duì)苦味基因展開了研究工作。

4.1 黃瓜苦味基因Bi的研究

在我國(guó)首先開展的是關(guān)于營(yíng)養(yǎng)體苦味基因（Bi）的研究。2003年，國(guó)艷梅[9]采用AFLP技術(shù)，建立了與黃瓜苦味基因Bi/bi緊密連鎖的DNA遺傳標(biāo)記，找到了2個(gè)有效引物，分別是：E-AT+M-CTC（簡(jiǎn)稱E4M6）和E-TA+M-CTA（簡(jiǎn)稱E5M5），為苗期準(zhǔn)確篩選完全無(wú)苦味素的黃瓜材料提供便捷途徑。

隨之而來研究逐步深入。池秀蓉[10]利用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)結(jié)合BSA法，將256對(duì)以往試驗(yàn)證明對(duì)黃瓜較為適用的AFLP選擇性引物組合進(jìn)行篩選，發(fā)現(xiàn)EocRI-TG和Mesl-GCT兩個(gè)有特異條帶的引物組合，最后將其轉(zhuǎn)化為操作簡(jiǎn)便、表現(xiàn)穩(wěn)定的SCAR標(biāo)記，該標(biāo)記命名為SC87。馬永碩對(duì)黃瓜營(yíng)養(yǎng)體苦味基因Bi進(jìn)行了克隆與功能解析[11]，找到了黃瓜營(yíng)養(yǎng)體苦味基因Bi的候選基因Csa680，并采用異源表達(dá)系統(tǒng)對(duì)該基因的功能進(jìn)行了研究，充分驗(yàn)證了此基因即為Bi基因。

4.2 黃瓜苦味基因Bt的研究

果實(shí)苦味是影響黃瓜品質(zhì)的重要性狀之一，世界各國(guó)黃瓜育種家都十分重視黃瓜無(wú)苦味果實(shí)的選育工作。已有報(bào)道表明控制黃瓜果實(shí)苦味的基因?yàn)锽t和Bt-2兩個(gè)，且表現(xiàn)為單基因顯性獨(dú)立遺傳。關(guān)于果實(shí)苦味基因的研究，我國(guó)起步更晚，最早的報(bào)道見于2006年顧興芳的研究[12]，該研究在國(guó)內(nèi)外首次獲得了與黃瓜果實(shí)苦味Bt基因連鎖的2個(gè)顯性AFLP標(biāo)記：E23M66-101和 E25M65-213，在DNA分子水平上鑒定了黃瓜材料的苦味。

隨后，張圣平完成了Bt基因的初步定位[13]，并進(jìn)行了與黃瓜果實(shí)苦味Bt基因緊密連鎖的插入缺失（Indel）標(biāo)記篩選[14]，得到與Bt基因連鎖距離為0.8 cM的Indel標(biāo)記Bt-InDel-1，驗(yàn)證分析表明，該標(biāo)記檢測(cè)的正確率達(dá)到94.8%。

5 調(diào)控苦味基因轉(zhuǎn)錄因子的研究

關(guān)于黃瓜苦味基因的研究已有較多報(bào)道。為了進(jìn)一步從調(diào)控的角度揭示黃瓜苦味形成的分子機(jī)制，張慧敏等[15]進(jìn)行了調(diào)控Bi表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子的尋找，為后續(xù)黃瓜葉片苦味合成的分子調(diào)控機(jī)制打基礎(chǔ)。該研究最終找到了CsERF轉(zhuǎn)錄因子，屬于AP2/ERF家族，其可能為黃瓜中次生代謝物響應(yīng)環(huán)境（干旱、冷誘導(dǎo)等）條件變化的一種誘導(dǎo)型表達(dá)調(diào)控機(jī)制。研究還有待進(jìn)一步深入。

6 小結(jié)

雖然黃瓜苦味是黃瓜品質(zhì)的主要影響因子，對(duì)其的研究也逐漸向深度和廣度擴(kuò)展，但多數(shù)僅停留在理論階段，對(duì)育種的實(shí)際指導(dǎo)作用不明顯。（1）黃瓜苦味的鑒定還是以品嘗為主，化學(xué)檢測(cè)和分子標(biāo)記手段檢測(cè)黃瓜苦味還不成熟。（2）國(guó)內(nèi)研究起步晚，很多方面存在空白，有待深入。（3）已開展的研究范圍狹窄，很多相關(guān)領(lǐng)域可拓寬，例如與黃瓜苦味相關(guān)蛋白的表達(dá)研究。

參考文獻(xiàn)：

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（助理編輯：易婧；責(zé)任編輯：敬廷桃）