張雁霞，李萍，劉玉皎*

（1.青海大學農牧學院，西寧810016；2.青海省農林科學院作物所，西寧810016；3.青海高原作物種質資源創(chuàng)新與利用國家重點實驗室培育基地，西寧810016）

西北地區(qū)蠶豆苗期干旱脅迫下表型差異性與抗旱性研究

張雁霞1，李萍2,3，劉玉皎2,3*

（1.青海大學農牧學院，西寧810016；2.青海省農林科學院作物所，西寧810016；3.青海高原作物種質資源創(chuàng)新與利用國家重點實驗室培育基地，西寧810016）

采用盆栽人工控水方法，選擇西北地區(qū)7份蠶豆主栽品種為材料，研究不同水分脅迫（輕度LS和重度WS）下蠶豆苗期地上部、地下部及葉片生理生化指標與抗旱性的關系。結果表明，干旱脅迫對蠶豆幼苗地上、地下部分均有不同程度影響，幼苗株高、莖粗、葉面積、側根數量及蠶豆主根長度生長受到抑制,且隨干旱脅迫程度加劇，抑制作用明顯（P＜0.05），臨蠶9號株高、莖粗、葉面積、主根長度均表現顯著抑制作用，為干旱敏感性蠶豆品種；超氧化物歧化酶（SOD）活性和葉綠素含量（Chl）在水分脅迫下總體呈先升后降趨勢，青海13號SOD活性上升幅度較大，抗旱性較強。葉片可溶性糖含量（WSS）和細胞質膜相對透性（REC）隨干旱脅迫加重均有明顯增加，WSS增加越快，抗旱性越強，REC則相反，抗旱性越強的品種，細胞質膜透性增加越少，而蠶豆葉片組織相對含水率（RWC）比正常供水的下降明顯，且下降幅度小的品種抗旱性越強；通過隸屬函數法綜合評價苗期抗旱性大小為：青海13號＞臨蠶6號＞青蠶14號＞青海12號＞馬牙＞臨蠶9號＞臨蠶8號；通過主成分分析和灰色關聯分析，篩選出WSS、REC、RWC、SOD等生理指標和株高、葉面積、根長等形態(tài)指標，可作為蠶豆品種苗期抗旱能力評價必不可少的指標。

蠶豆；苗期；抗旱性；形態(tài)指標；生理生化指標

干旱對農業(yè)產生的危害是一個世界性難題[1]，也是人類面臨的第一個生態(tài)問題[2]。水分脅迫對農作物造成的危害在所有非生物脅迫中居首，僅次于生物脅迫病蟲害造成的損失，是作物產量損失的主要原因之一[3]。干旱脅迫隨季節(jié)和年份變化而異，不同作物或品種適應干旱的方式多種多樣，具有單獨的機制或多種機制相互協同作用[4]。植物抗旱性與植物本身抗旱機制有密切關系，這種機制通過不同代謝方式表達，形成植物特有的形態(tài)結構和生理生化反應特征[5-6]。Kirnak等通過對地上部形態(tài)指標研究發(fā)現，干旱阻礙株高、莖粗生長，且阻礙作用隨干旱時間和程度延伸而加強[7]，阻礙作用也因品種不同而不同[8-9]，葉面積下降速率越小，植株抗旱性越強。Benjam等對地下部指標進行研究指出，強大的根系能增強植株汲取土壤水分的能力，提高植株耐旱性[10]，且在干旱環(huán)境中抗旱性強的品種側根數、側根長和主根長伸長幅度大[11]。同時在生理生化鑒定上也篩選出很多指標，SOD是植物重要的抗旱保護酶，水分脅迫下，幼苗SOD活性明顯加強[12-14]。張海燕等認為干旱脅迫時，葉片相對含水量下降明顯，降幅小的品種表明其保持水分能力較強，葉片保水能力越強，植物抵御干旱的能力越強[15]。張淑蘭等研究發(fā)現，葉片葉綠素含量先上升后下降[16]，也有研究發(fā)現不同的結論[18-19]，王啟明等認為，干旱脅迫下，葉片細胞膜透性和可溶性糖含量均有顯著增加，且品種抗旱能力越強，可溶性糖含量越高，而細胞質膜相對透性表現出相反的變化規(guī)律[13，20-21]。

蠶豆（Vicia faba L.）屬蝶形花科（Papilionaceae）野豌豆屬中的一個栽培種[22]，是需水較多的作物，干旱脅迫會導致蠶豆嚴重減產。青海是西北地區(qū)春蠶豆種植的優(yōu)勢區(qū)域，但隨著灌溉農業(yè)區(qū)耕地面積逐年減少，種植區(qū)域向雨養(yǎng)干旱型農業(yè)區(qū)延伸和轉移[23]，而雨養(yǎng)干旱農業(yè)區(qū)干旱中春旱尤為突出，苗期是植物形態(tài)建成的重要時期，苗期缺水嚴重影響蠶豆植株后期生長，最終影響產量。因此本文對水分脅迫下蠶豆苗期形態(tài)及生理生化的影響進行研究，旨在明確蠶豆幼苗在干旱脅迫下形態(tài)及生理指標的變化規(guī)律，篩選得到關鍵性抗旱指標，為蠶豆品種快速鑒定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選擇西北地區(qū)蠶豆主栽品種共7份，各品種名稱和來源見表1。

表1 供試品種及來源Table 1Sources and tested varieties

1.2 試驗設計

試驗于2014～2015年在青海大學干旱棚內進行，采用盆栽結合人工控水法，在直徑32 cm、高30 cm塑料盆中育苗，每盆播種6顆飽滿、無破損的蠶豆種子。待苗高7～10 cm時，間苗并定苗，每盆留4株長勢一致幼苗進行干旱脅迫處理。根據預試驗結果，設3個處理：對照組CK（含水率75%）、輕度脅迫LS（含水率60%）和重度脅迫WS（含水率45%）。稱重法控制含水量，每天8：00和18：00稱重，補充缺失水分。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 蠶豆植株形態(tài)指標測定

在干旱處理后第7天9：00采樣，測定株高、莖粗、葉面積、根長、側根數。每個處理重復3次，求平均值。

1.3.2 生理生化指標測定

于同日10：00取樣，測定葉片相對含水率（RWC）[24]、細胞質膜相對透性（REC）[25]、葉綠素總含量（Chl）[26]、可溶性糖含量（WSS）[27]、SOD活性：試劑盒測定（南京建成生物科技公司提供）。每個處理3次重復，求平均值。

1.4 數據處理及分析

1.4.1 抗旱系數

為保證數據統(tǒng)一性，對各性狀計算抗旱系數，即脅迫和對照下各品種每個性狀值的比值。

1.4.2 各特征性狀的具體隸屬函數值

用數學分析法-抗旱隸屬函數法計算測定的形態(tài)及生理生化指標，對蠶豆品種進行綜合分析評價。當X＞0.80為強抗旱性；0.50＜X≤0.80為中等抗旱性；0.30＜X≤0.50為弱抗旱性；當X≤0.30為不抗旱性。

1.4.3 數據處理

各試驗數據采用Excel 2003應用軟件和DPS v6.55軟件進行主成分和灰色關聯分析，采用模糊隸屬函數法對蠶豆抗旱性進行綜合評價。

2 結果與分析

2.1 蠶豆地上部和地下部各指標對干旱脅迫的響應

植物生長外觀表現是植物對水分脅迫響應的結果。由表2的7份蠶豆幼苗生長特征可知，水分脅迫降低幼苗株高、莖粗、葉面積、根長及側根數，限制蠶豆幼苗伸長生長。

表2 蠶豆形態(tài)指標抗旱系數Table 2Drought-resistant coefficient of broad bean

由表2可知，隨干旱脅迫程度加劇，株高、莖粗和葉面積抑制作用明顯，并且不同品種間莖粗差異變化顯著（P＜0.05）。輕度脅迫（LS）時，材料5、6株高和葉面積抗旱系數低，株高和葉面積在LS脅迫下受到明顯抑制，表現為弱抗旱型蠶豆品種，隨水分脅迫程度加?。╓S），材料1、3莖粗抗旱系數下降程度明顯，為中抗型蠶豆品種。材料5株高抗旱系數下降速率加快，植株生長速率逐漸減慢，為弱抗旱型蠶豆品種。材料6、7葉面積抗旱系數降低速率加快，表現為中抗旱性，其余蠶豆品種變化幅度小，為中等抗旱型蠶豆。

當植物受到干旱脅迫時，根系首先作出響應[8]。本文結果表明（見表2），干旱脅迫下不同蠶豆品種地下部（根長、側根數）變化趨勢和地上部（株高、莖粗）變化趨勢相似，干旱脅迫下地下部指標均小于相應對照（CK），變化程度表現不同。材料4抗旱系數在LS脅迫下變化幅度大，與對照相比，下降幅度顯著（P＜0.05），表現出弱抗旱性，其他蠶豆品種抗旱系數下降幅度不顯著。WS脅迫下，材料2、6抗旱系數高，隨干旱脅迫程度加重，根長和側根數抑制作用明顯，表現為中等抗旱性。水分脅迫均影響不同蠶豆品種株高伸長、莖粗生長、根系延伸、側根數增加。隨脅迫程度加重，蠶豆每個品種間各指標變化呈現不同差異。LS脅迫下，不抗旱蠶豆各指標變化幅度較大，耐旱和中抗旱蠶豆各指標變化與對照相比有所下降，但差異不明顯。對WS脅迫響應明顯，株高、莖粗、葉面積、根長及側根數均受抑制，并且不同品種各指標受抑制程度不同。

2.2 干旱脅迫對蠶豆生理生化指標的影響

2.2.1 干旱脅迫下超氧化物歧化酶（SOD）活性的變化

從表3可知，各品種SOD活性整體隨干旱脅迫增強呈先升后降趨勢，但升降程度因品種而異，這是因為正常生長的植物體內具有完整的機體防御系統(tǒng)，所有自由基代謝均保持平衡狀態(tài)[28]，而在水分脅迫等逆境條件下，活性氧代謝平衡被打破，輕度脅迫開始時，產生的自由基作為底物誘導或激活抗氧化酶活性，隨SOD活性增加，自由基迅速減少，自由基減少又使SOD活性降低。正常供水條件下蠶豆植株SOD活性較低，脅迫條件下品種2、3、6、7 SOD活性升高幅度較大，而材料4、5酶活性升高幅度較小，表現出弱抗旱性。

2.2.2 干旱脅迫對葉片組織相對含水量（RWC）的影響

植物葉片相對含水量是衡量植物持水能力強弱的重要指標，在一定程度上體現植物間抗旱能力[28]。由表3可見，各蠶豆品種葉片含水量總體呈減少趨勢，材料1、3輕度脅迫下相對含水量降幅較小，表現為中等抗旱性；材料5 RWC降幅最大，表現為弱抗旱性。WS脅迫下，材料2相對含水量下降程度最小，表現為中等抗旱性；材料4、6 RWC下降程度較大，為弱抗旱性。葉片相對含水量下降幅度較小的蠶豆品種葉片持水能力較好，能有效減輕干旱對植物細胞結構的傷害，因此在干旱環(huán)境中能維持相對較長時間的正常生命活動，具有較強抗旱能力。

2.2.3 干旱脅迫對葉綠素含量（Chl）的影響

葉綠素是植物重要的光合作用物質，葉綠素含量是植物關鍵生理指標，反映植物同化物質的能力，因此植物遭受的干旱程度可以用葉綠素含量變化反映[29]。

由表3可知，各蠶豆品種葉綠素總體上呈先升后降趨勢。干旱（LS，WS）環(huán)境中生長的蠶豆葉綠素含量整體均高于正常生長的蠶豆（CK），說明干旱脅迫處理會促進蠶豆幼苗葉綠素合成，蠶豆植株葉綠體和線粒體生長沒有被干旱引起的水分含量降低影響。隨干旱脅迫處理程度增加，蠶豆葉片葉綠素總含量呈下降趨勢。

2.2.4 干旱脅迫對可溶性糖含量（WSS）的影響

干旱環(huán)境中植物體會通過積累滲透調節(jié)物質來平衡細胞滲透勢，從而維持細胞正常生長。WSS是植物體內一種必不可少的滲透調節(jié)物質，植物體內WSS變化反映其對干旱環(huán)境的適應能力[29]。由表3可見，隨干旱脅迫強度增加，蠶豆葉片WSS含量總體呈增加趨勢。LS脅迫下，材料7葉片可溶性糖含量上升幅度最大，為中抗性材料；材料1、6葉片可溶性糖含量上升幅度最小，表現為弱抗旱性。WS脅迫下，材料3葉片可溶性糖含量增加量最大，表現為中抗性。說明干旱脅迫下，蠶豆植株體內可溶性糖含量會出現不同程度增加。

2.2.5 干旱脅迫對細胞膜相對透性（REC）的影響

隨干旱脅迫強度增加，蠶豆葉片相對電導率總體呈增加趨勢（見表3）。LS脅迫下，材料4、5相對電導率變化較大，說明水分脅迫使蠶豆葉片細胞膜脂過氧化程度升高，破壞較大，表現為弱抗旱性，材料6相對電導率變化較小，為中抗性材料。隨脅迫程度增強，各蠶豆品種電導率仍呈上升趨勢，說明高強度的干旱脅迫破壞細胞自身保護體系，細胞質膜相對透性增強，細胞進入程序性凋亡。材料1、2、6、7其增加值均小于材料4，說明抗旱能力越弱的品種，其細胞質膜受傷害程度越強。

表3 干旱脅迫下蠶豆生理生化指標變化Table 3Change of physiological and biochemical indices of broad beans under drought stress

2.3 蠶豆品種抗旱性模糊隸屬函數綜合評價

模糊隸屬函數法可將各指標進行標準化，以利蠶豆品種抗旱性綜合評價。品種抗旱隸屬值越大，說明抗旱性越強，由表4可知，蠶豆材料1、2、3、7平均隸屬函數值0.50＜X≤0.80，為中等抗旱性材料。材料4、5、6平均隸屬函數值0.30＜X≤0.50，為弱抗旱性。根據各蠶豆品種平均隸屬函數值，可將抗旱性從強到弱排列為：青海13號＞臨蠶6號＞青蠶14號＞青海12號＞馬牙＞臨蠶9號＞臨蠶8號。

表4 不同蠶豆品種各指標隸屬函數值Table 4Membership function values of different broad bean cultivars every indicators

2.4 不同蠶豆品種抗旱性性狀主成分分析

對所有指標隸屬值進行主成分分析，結果表明（表5），11個蠶豆抗旱性指標用4個因子表示，4個主成分貢獻率分別為38.19%、27.94%、17.17%、11.14%，累計貢獻率達94.47%（表5），說明這4個主因子包含這11個抗旱性指標原始特征參數的信息，實現降維的基礎上保留絕大部分信息的目標。由表5可知，第一主成分系數較大的株高、根長、側根數、RWC、SOD等反映植株形態(tài)指標對蠶豆品種抗旱性起支配作用；第二主成分包括SSW、REC、SOD等反映滲透調節(jié)物質和SOD活性對蠶豆品種抗旱性起支配作用；第三主成分主要為Chl，反映抗旱性與Chl含量存在較密切的直接聯系；第四主成分主要為葉面積，直接影響光合作用特性指標，反映蠶豆抗旱性強弱直接體現在葉片形態(tài)上。

表5 蠶豆抗旱性狀指標主成分特征向量和貢獻率Table 5Eigenvectors and percentage of accumulated contribution of principal component

2.5 地上干物質與各性狀灰色關聯度分析

將干旱脅迫下地上干物質積累與各性狀進行灰色關聯分析，結果見表6。

由表6可知，蠶豆地上干物質隸屬函數值與5個株型性狀及5個生理生化指標隸屬函數值關聯次序為WSS＞REC＞根長＞葉面積＞株高＞莖粗＞RWC＞ SOD＞Chl＞側根數，關聯系數分別為0.6141、0.5272、0.4584、0.4530、0.4486、0.4359、0.4207、0.3354、0.2910、0.2803。結合相關性分析和主成分分析，發(fā)現WSS、REC、RWC等生理指標和株高、葉面積、根長等形態(tài)指標為蠶豆苗期抗旱性評價最有效的指標。

表6 蠶豆各項抗旱指標的關聯度Table 6Grey correlation degree of broad beans every drought indicators

3 討論與結論

蠶豆苗期抗旱性是指在干旱條件下，蠶豆植株所具有傷害最輕、保持生物量下降最少的能力。由于作物抗旱表現是作物本身基因和環(huán)境共同作用結果，因作物種類或生長發(fā)育不同階段而異[30]，本文主要對7份西北地區(qū)主栽蠶豆品種苗期抗旱性進行分析與評價，通過隸屬函數分析，并對各隸屬值采用主成分分析和灰色關聯度分析法分析，結果表明，植株形態(tài)指標與抗旱性呈正相關，當受到干旱脅迫影響時，植物體內明顯缺水，影響株高、莖粗及葉面積正常生長，主根長和側根數均有所下降，抗旱性越強的品種主根長度越長，且隨脅迫程度加劇，主根長和側根數的抑制作用越來越明顯。說明水分脅迫使光合作用受到抑制，光合產物積累減少，最終表現出株高降低，莖粗減小。此結果與Kirnak、常青華等結果[7-8]一致。

干旱脅迫下，植物體內發(fā)生一系列生理生化變化，輕度水分脅迫下抗旱型蠶豆品種幼苗SOD活性明顯加強，隨干旱脅迫加重，SOD活性表現為脅迫前期略有上升后期下降，Kolarovic等對玉米SOD活性研究也得出相同結論[14]，SOD是植物體清除活性氧的各種酶促反應中的第一道防線，可催化超氧根陰離子（O2-）轉化為H2O2和O2，是活性氧（O2-）的凈化劑[31]，高強度的干旱脅迫會破壞蠶豆葉片酶保護體系，造成大量活性氧積累、加劇膜脂過氧化，最終導致植物體損傷。RWC能說明葉片保水能力，在干旱脅迫下，材料1、3下降幅度較小，說明葉片保水能力較強，其抗旱性也就較強。葉綠素是植物吸收太陽光進行光合作用的重要物質，干旱脅迫下葉片缺水，不僅影響葉綠素生物合成，已形成的葉綠素分解速度加快，致使植株葉片發(fā)黃，在一定范圍內光合作用能力受到葉綠素含量影響，影響最終產量[32]，這與張淑蘭、Gratani等研究結果一致[16,33]，干旱脅迫降低機體內水分，導致葉綠素相對含量上升，而持續(xù)干旱脅迫使葉綠素生物合成受阻，促進已合成的葉綠素分解，使葉綠素總量降低，造成葉片變黃。重度脅迫7 d后，材料4、5整個植株葉片出現發(fā)黃現象，尤其是材料4，底部葉片出現干枯，表現出弱抗或不抗旱性，其余蠶豆品種Chl均有所下降，但均高于對照，植株底部葉片出現發(fā)黃現象。也有研究得出不同結論，對辣椒[17]、生菜[18]研究發(fā)現，干旱脅迫下，葉綠素含量隨干旱脅迫加劇和干旱時間延長，葉綠素總含量顯著減少。而溫室番茄在水分脅迫下，葉綠素含量則顯著增加[19]，說明葉綠素隨干旱脅迫變化規(guī)律因作物種類不同而異。隨干旱脅迫強度加重，蠶豆葉片中WSS含量呈增加趨勢，WSS較高的品種，能更好地維持細胞膨壓，降低干旱逆境傷害，具有較強抗旱性，此結論與常青華、王啟明等研究結果[8,13]一致。干旱條件下，細胞內一些生物自由基（OH-等）大量積累，導致細胞膜系統(tǒng)發(fā)生變性，表現出細胞質膜相對透性增大及其他生理和遺傳上變化[33]，造成膜系統(tǒng)損傷，電解質外滲，相對電導率增加，因此用相對電導率表示植物原生質膜的損傷程度[33]。在干旱脅迫下，品種細胞質膜透性增加值越少，說明細胞質膜受到的損傷越小，抵御干旱能力越強。王啟明、王敏等在大豆上得出一致結論[13,21]。

通過隸屬函數法對西北主栽蠶豆品種苗期抗旱性進行綜合評價，結果顯示，蠶豆不同品種抗旱性不同，7份蠶豆品種苗期抗旱性大小為：青海13號＞臨蠶6號＞青蠶14號＞青海12號＞馬牙＞臨蠶9號＞臨蠶8號。采用主成分分析結合灰色關聯度分析，選出蠶豆苗期重要抗旱性評價指標，包括WSS、REC、RWC、SOD等生理指標及株高、葉面積、根長等形態(tài)指標。蠶豆抗旱性與干旱脅迫發(fā)生時期有密切關系，本文僅對蠶豆苗期抗旱的部分形態(tài)及生理生化指標進行探討，滲透調節(jié)、激素調節(jié)、光合速率等尚需深入探究。同時，各指標在蠶豆開花期、結莢期的變化亦需深入研究。

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Study on phenotypic diversity and drought resistance of northwest broad bean seedling under drought stress/

ZHANG Yanxia1,LI Ping2,3,LIU Yujiao2,3
(1.School of Agriculture and Animal Husbandry,Qinghai University,Xining 810016,China;2.Institute of Crops Breeding and Culture,Qinghai Academy of Agricultural and Forestry Science,Xining 810016, China;3.Cultivating Base of National Key Lab-Plateau Crop Gene Innovated and Utilized in Qinghai Province,Xining 810016,China)

By the method of potted artificial water controlled,the article studied the relationship of aboveground,underground part and the leaf physiological and biochemical indices in seven northwest origin broad beans under drought stress(LS and WS).The results showed that drought stress had different influence on aboveground,underground part of broad bean seedling,drought stress inhibited the growth of plant height,stem diameter,leaf area,taproot length and the number of lateral root of broad bean,with the increase of drought stress,inhibitory effect was obvious(P＜0.05),there were significant differences on plantheight,stem diameter,leaf area and taproot length of Lincan9,which was drought sensitive broad bean. With the increases of drought stress the activity of SOD and chlorophyll content showed an decreasing trend,Qinghai13 SOD activity had increased significantly,showed drought tolerance.By the increasing of drought stress,the leaf soluble sugar content and cell membrane permeability had increased significantly, the more quickly WSS decreased,the stronger drought tolerance broad bean had,on the contrary,if a broad bean had strong drought tolerance,the increase of REC was small.While,the relative water content of broad bean leaf decreased more obviously than CK,and RWC of drought resistant cultivar decreased more slowly than the sensitive cultivar.The drought resistance of seven broad bean materials were arranged as the order from strong to weak:Qinghai13＞Lincan6＞Qingcan14＞Qinghai12＞Maya＞Lincan9＞Lincan8;Combined with principal components analysis and grey correlation analysis selected WSS,REC,RWC,SOD and plant height,leaf area,root length as broad bean seedling drought resistance evaluation indices.

Vicia faba;seedling;drought resistance;morphological indicators;physiological and biochemical indices

S643.6

A

1005-9369（2015）09-0030-08

時間2015-9-23 10：43：25[URL]http：//www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150923.1043.024.html

張雁霞,李萍,劉玉皎.西北地區(qū)蠶豆苗期干旱脅迫下表型差異性與抗旱性研究[J].東北農業(yè)大學學報,2015,46(9):30-37.

Zhang Yanxia,Li Ping,Liu Yujiao.Study on phenotypic diversity and drought resistance of northwest broad bean seedling under drought stress[J].Journal of Northeast Agricultural University,2015,46(9):30-37.(in Chinese with English abstract)

2015-05-18

國家自然科學基金項目（31460377）；青海省農林科學院創(chuàng)新基金項目（2014-NKY-02）；國家食用豆產業(yè)技術體系建設專項（CARS-09）

張雁霞（1990-），女，碩士研究生，研究方向為蠶豆種質創(chuàng)新與改良利用。E-mail：944605323@qq.com

*通訊作者：劉玉皎，研究員，碩士生導師，研究方向為蠶豆育種與栽培。E-mail：13997058356@163.com