馬猛，王克華，曲亮，竇套存，沈曼曼，郭軍，盧建，胡玉萍

（1.江蘇省家禽科學(xué)研究所，江蘇揚(yáng)州225003；2.揚(yáng)州翔龍禽業(yè)發(fā)展有限公司，江蘇揚(yáng)州225200）

13周齡母雞體尺性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析

馬猛1,2，王克華1*，曲亮1,2，竇套存1,2，沈曼曼1，郭軍1，盧建1,2，胡玉萍1,2

（1.江蘇省家禽科學(xué)研究所，江蘇揚(yáng)州225003；2.揚(yáng)州翔龍禽業(yè)發(fā)展有限公司，江蘇揚(yáng)州225200）

研究以綠殼蛋雞黑羽純系和白來航雞為對象構(gòu)建分離群體，測定親本P1、P2、F1和F2代母雞13周齡體尺，運用主基因+多基因混合遺傳分析軟件SEA-G4F2對分離群體13周齡體尺性狀進(jìn)行遺傳分析。結(jié)果表明，母雞13周齡脛圍、脛長、龍骨長、體斜長和胸寬的最適模型均為E模型，即兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型，主基因遺傳率分別為33.58%、25.74%、27.02%、24.92%和33.72%，龍骨長、體斜長和胸寬的多基因遺傳率為1.13%、1.71%和4.61%；13周齡胸角最適模型為E-1，即兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型，主基因遺傳率為55.06%。脛圍、脛長和胸角多基因遺傳率均為0，各個性狀主基因遺傳效應(yīng)均大于多基因遺傳效應(yīng)。

體尺；主基因；多基因；混合；遺傳

目前，對雞體尺研究多集中在體尺與屠宰性能、生長發(fā)育規(guī)律的關(guān)系上[1-3]。雞的體尺性狀與其他數(shù)量性狀均受遺傳和環(huán)境因素影響。非遺傳因素對雞體尺性狀影響的研究較多[4-6]，但有關(guān)遺傳因素對體尺性狀影響研究較少。體尺性狀研究多采用傳統(tǒng)遺傳學(xué)分析方法，但傳統(tǒng)方法有局限性，不能解析單個基因座位的遺傳效應(yīng)[7]，目前體尺性狀的遺傳機(jī)制尚不清楚。蓋鈞鎰等、Zhang等、Wang等提出主基因+多基因混合遺傳分析方法不僅能鑒別主基因，多基因也可檢測，并可估計相應(yīng)遺傳參數(shù)[8-10]。本研究以綠殼蛋雞黑羽純系和白來航雞資源群體為材料，應(yīng)用主基因+多基因混合遺傳模型分析軟件研究13周齡母雞體尺性狀，探討雞13周齡體尺性狀遺傳規(guī)律，確定最適模型，為雞13周齡體尺性狀研究和綠殼蛋雞育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗以黑羽綠殼蛋雞純系為親本P1，以白來航雞為親本P2，群體繼代示意圖見圖1，其中P1共189只，P2共87只，F(xiàn)1（P1♂×P2♀、P2♂×P1♀）代684只，F(xiàn)2[(P1♂×P2♀)♂×(P1♂×P2♀)♀、（P2♂×P1♀）♂×(P2♂×P1♀)♀]代2 055只。

試驗動物飼養(yǎng)于揚(yáng)州翔龍禽業(yè)發(fā)展有限公司，飼養(yǎng)管理條件一致，試驗過程中每只雞均單籠飼養(yǎng)。

圖1 分離群體繼代示意圖Fig.1Sketch map of segregating population subculture

1.2 測定內(nèi)容與方法

測定每個世代母雞13周齡時體尺性狀，包括脛圍、脛長、龍骨長、體斜長、胸角和胸寬等6項指標(biāo)。其中脛長、龍骨長、體斜長、胸角和胸寬測定均參照文獻(xiàn)[11]測定，脛圍測定方法為用細(xì)線繞雞左脛中間部位3圈，用直尺量取3圈的總周長，除以3即為雞脛圍。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗所有數(shù)據(jù)均使用Excel 2003統(tǒng)計，用SPSS公司軟件SPSS 17.0進(jìn)行正反交群體間t檢驗，用南京農(nóng)業(yè)大學(xué)研發(fā)的SEA-G4F2軟件包進(jìn)行主基因+多基因混合遺傳模型分析。

數(shù)據(jù)分析前對F1和F2代數(shù)據(jù)進(jìn)行正反交比較，如果正反交之間差異顯著，則需消除正反交效應(yīng)。

正交效應(yīng)=正交群體平均值-群體平均值；反交效應(yīng)=反交群體平均值-群體平均值；用于分離分析的數(shù)據(jù)=原數(shù)據(jù)-正反交效應(yīng)。

1.4 遺傳模型簡介

利用P1、P2、F1和F2進(jìn)行分離分析，遺傳模型共有5大類24個，具體對應(yīng)解釋見表1。

1.5 統(tǒng)計與分析

應(yīng)用蓋鈞鎰等提出的主基因+多基因混合遺傳模型進(jìn)行分離分析[8]，通過極大似然法和IECM算法對混合分布中的有關(guān)成分分布參數(shù)做出估計，然后比較24個模型中AIC值（Akaike's information criterion），選擇其中AIC值較小的相對應(yīng)模型進(jìn)行適合性檢驗，確定最適模型，根據(jù)最適模型分析結(jié)果，估計其相應(yīng)的一階和二階遺傳參數(shù)。

具體最適模型選擇和遺傳參數(shù)估計參照文獻(xiàn)[8]。適合性檢驗共有5個統(tǒng)計量，即均勻性檢驗U12、U22和U32，Smirnov檢驗nW2和Kolmigorov檢驗Dn。

其中hmg2為主基因遺傳率，hpg2為多基因遺傳率。

表1 各個遺傳模型對應(yīng)的解釋Table 1Explain of each genetic model

2 結(jié)果與分析

2.113 周齡體尺性狀4個世代的表型特征值及F2代次數(shù)分布

由表2可知，每個性狀F2代極差均大于P1、P2和F1代，說明每個性狀在F2代均有較好分離。脛圍、龍骨長和體斜長F1代均值均高于親本，說明脛圍、龍骨長和體斜長均具有超親遺傳現(xiàn)象，脛長F1代均值介于親本之間，胸角和胸寬F1代均值則低于親本。6個性狀F2代分布均比正態(tài)分布陡峭，且每個性狀均值左邊數(shù)值較為分散，脛長陡峭程度和偏斜程度均大于其他性狀。

由圖1可知，脛圍F2代次數(shù)分布呈單峰偏態(tài)分布，脛長和龍骨長F2代次數(shù)分布呈雙峰分布，體斜長、胸角和胸寬分布則呈多峰分布，說明每個性狀均屬主基因控制的性狀。

圖113 周齡體尺性狀F2代次數(shù)分布Fig.1Frequency distribution of body size traits in F2at 13-week-old

2.26 個體尺性狀最適模型的確定及適合性檢驗

6個體尺性狀各個模型對應(yīng)的AIC值見表3，根據(jù)候選模型選擇標(biāo)準(zhǔn)，24個模型中選取AIC值較小的模型作為候選模型進(jìn)行適合性檢驗。由表3可知，脛圍、脛長、龍骨長和胸角的24個模型中E和E-1的AIC值較小，因此選模型E和E-1作為脛圍、脛長、龍骨長和胸角的候選模型，體斜長的候選模型為B-1、E和E-1，胸寬候選模型為C、E和E-1。最適模型根據(jù)適合性檢驗統(tǒng)計量顯著個數(shù)確定，選擇達(dá)到顯著性統(tǒng)計量個數(shù)最少的模型作為最適模型，若候選模型顯著統(tǒng)計量個數(shù)相同，則選取AIC值較小的作為最適模型。6個性狀候選模型適合性檢驗統(tǒng)計量達(dá)到顯著性的個數(shù)見表4。

表36 個體尺性狀各個模型所對應(yīng)的AIC值Table 3AIC value of each model in six body size traits

表4 候選模型對應(yīng)的適合性檢驗統(tǒng)計量顯著個數(shù)Table 4Significant numbers of adaption test statistics in candidate models

由表4知，脛圍、脛長、龍骨長、體斜長和胸寬最適模型均為E模型，即兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型；胸角最適模型為E-1，即兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。最適模型適合性檢驗見表5。

表5 最適模型適合性檢驗Table 5Test of adaption of the best model

2.3 最適模型遺傳參數(shù)估計

由表6可知，一階遺傳參數(shù)估計中，脛圍兩對主基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)相等，分別為-0.145和0.018，加加效應(yīng)和顯顯效應(yīng)相等，為-0.018，加顯效應(yīng)和顯加效應(yīng)相等，為0.145，兩對主基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)分別可以和加加效應(yīng)、顯顯效應(yīng)和加顯效應(yīng)、顯加效應(yīng)相互抵消。

脛長、龍骨長和胸寬兩對主基因加性效應(yīng)均為負(fù)向效應(yīng)，顯性效應(yīng)均為正向效應(yīng)，且|da|＞|db|，ha＞hb，說明第一對主基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)均大于第二對主基因。體斜長第一對主基因加性效應(yīng)大于第二對主基因，但顯性效應(yīng)低于第二對主基因。胸角第一對主基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)均為正向效應(yīng)，第二對主基因加性效應(yīng)為正向效應(yīng)，顯性效應(yīng)為負(fù)向效應(yīng)，與第二對主基因相比，第一對主基因加性效應(yīng)較大，顯性效應(yīng)較低。二階遺傳參數(shù)估計中，脛圍、脛長和胸角對應(yīng)的主基因方差分別為0.009、0.034和13.32，其對應(yīng)的主基因遺傳率分別為33.58%、25.74%和55.06%。龍骨長、體斜長和胸寬主基因方差分別為0.09、0.233和0.052，多基因方差為0.004、0.016和0.007，主基因遺傳率分別為27.02%、24.92%和33.72%，多基因遺傳率分別為1.13%、1.71%和4.61%。

表6 各個性狀最適模型遺傳參數(shù)估計Table 6Estimation of genetic parameter of best model in each trait

3 討論與結(jié)論

王春娥等研究表明，運用主基因+多基因混合遺傳分析軟件檢測到的主基因?qū)?shù)與用QTL定位檢測的主基因?qū)?shù)一致[12]。蓋均鎰等認(rèn)為，單個世代的分析效果比多世代的分析效果差，原因是加性遺傳參數(shù)體現(xiàn)在兩個純和親本均值差異上，而顯性遺傳參數(shù)在親本與F1代均值差異中呈現(xiàn)[13]。目前，主基因+多基因混合遺傳分析軟件的應(yīng)用大多集中在植物數(shù)量性狀研究上[14-17]，動物數(shù)量性狀研究方面，王克華、曲亮等應(yīng)用主基因+多基因混合遺傳模型對雞12周齡體重、雞40周齡蛋重、冠長、冠高和冠厚[18-20]，確定雞12周齡體重最適模型為E-6模型，雞40周齡蛋重、冠長、冠高和冠厚最適模型均為E模型。

本研究結(jié)果表明，13周齡母雞體尺性狀中的脛圍、脛長、龍骨長、體斜長和胸寬最適模型均為E模型，即兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型，胸角最適模型則為E-1模型，即兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。6個性狀中除胸角的兩對主基因加性效應(yīng)為正向效應(yīng)外，其他性狀兩對主基因加性效應(yīng)值均為負(fù)值，說明脛圍、脛長、龍骨長、體斜長和胸寬越小，而胸角越大的個體對后代影響越大。

本研究顯示，13周齡母雞脛圍、脛長主基因遺傳率分別為33.58%、25.74%，龍骨長、體斜長和胸角主基因遺傳率分別為27.02%、24.92%和33.72%，多基因遺傳率分別為1.13%、1.71%和4.61%，胸角主基因遺傳率為55.06%。6個體尺性狀主基因遺傳率均高于多基因遺傳率，說明在體尺性狀改良過程中要加強(qiáng)主基因選擇，6個體尺性狀除胸角主基因遺傳率高于50%外，其他性狀主基因遺傳率與多基因遺傳率之和均低于50%，說明環(huán)境因素對體尺性狀影響較大。

主基因+多基因混合遺傳模型，只能在1～3之間檢測主基因?qū)?shù)，但可估算性狀的一階和二階遺傳參數(shù)。在動物數(shù)量性狀上開展主基因+多基因應(yīng)用，不僅可豐富動物數(shù)量性狀研究方法，且可了解性狀本身的內(nèi)在遺傳規(guī)律，為與主基因緊密連鎖的分子標(biāo)記發(fā)掘和分子標(biāo)記輔助選擇奠定理論基礎(chǔ)。

[1]吳嬋,李輝,李敬瑞,等.貴妃雞體尺及屠宰性狀的測定與相關(guān)分析[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,40(11)：148-151.

[2]蘇紅衛(wèi),吳平山,羅明華,等.修水黃羽烏雞體質(zhì)量、體尺和屠宰性能測定及相關(guān)性分析[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2014,36(3)：633-638.

[3]戴國俊,王金玉,王志躍,等.新?lián)P州雞不同環(huán)境體重體尺生長曲線擬合研究[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報,2005,17(6)：372-375.

[4]童海兵,王克華,陸俊賢,等.雞種、日糧能量和日糧蛋白質(zhì)對體尺性狀的影響[J].中國家禽,2004,8(1)：96-99.

[5]孫桂榮,康相濤,李國喜,等.不同飼養(yǎng)方式對盧氏雞體尺和屠體性狀的影響[J].飼料廣角,2008(16)：40-42.

[6]陳潔波,陶林,杜炳旺,等.高溫環(huán)境下麒麟雞體尺與屠宰性能的相關(guān)性分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,42(3)：148-150.

[7]陳學(xué)軍,方榮,周坤華,等.辣椒果實性狀主基因+多基因遺傳分析[J].西北植物學(xué)報,2012,32(2)：246-251.

[8]蓋鈞鎰,章元明,王建康.植物數(shù)量性狀遺傳體系[M].北京：科學(xué)出版社.2003

[9]Zhang Y M,Gai J Y.The EIM algorithm in the joint segregation analysis of quantitative traits[J].Genetical Research,2003,81(2)：157-163.

[10]Wang J,Fodlied D W,Cooper M,et al.Power of the joint segregation analysis method for testing mixed major-gene and polygene inheritance models of quantitative traits[J],Theoretical and Applied Genetics,2001,103(5)：804-816.

[11]中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn),NY/T823-2004.家禽生產(chǎn)性能名詞術(shù)語和度量統(tǒng)計方法[S].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社,2005.

[12]王春娥,蓋鈞鎰,傅三雄,等.大豆豆腐和豆乳得率的遺傳分析與QTL定位[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,41(5)：1274-1282.

[13]蓋鈞鎰,王建康.利用回交或F2：3家系世代鑒定數(shù)量性狀主基因-多基因混合遺傳模型[J].作物學(xué)報,1998,24(4)：402-409.

[14]周清元,崔翠,陰濤,等.甘藍(lán)型油菜角果長度的主基因+多基因混合遺傳模型[J].作物學(xué)報,2014,40(8)：1493-1500.

[15]李洪戈,余坤江,郭婷婷,等.甘藍(lán)型油菜無花瓣性狀的主基因+多基因遺傳分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報,2014,30(2)：253-258.

[16]李蘭周,劉風(fēng)珍,萬勇善,等.花生莢果和籽仁相關(guān)性狀的主基因+多基因混合遺傳模型分析[J].華北農(nóng)學(xué)報,2013,28(5)：116-123.

[17]馬娟.玉米主要株型性狀的主基因+多基因遺傳模型分析[D].新鄉(xiāng)：河南科技學(xué)院,2012.

[18]王克華,章元明,曲亮,等.雞12周齡體重的主基因+多基因混合遺傳分析[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2011,33(1)：123-127.

[19]曲亮,馬猛,王克華,等.雞40周齡蛋重主基因-多基因混合遺傳模型分析[J].中國家禽,2014,36(7)：10-16.

[20]曲亮,王克華,竇套存,等.雞第二性征的主基因+多基因混合遺傳分析[C].第十六次全國動物遺傳育種學(xué)術(shù)討論會論文集,揚(yáng)州,2011.

Genetic analysis of body size traits of 13-week-old hens using a mixed model considering major gene and polygene

In this study,green-eggshell layer black feather pure lines and White Leghorn acted as parents to constructed segregating population,body size traits of hens at 13-week-old of P1,P2,F1and F2were measured,the analysis software of major gene and polygene mixed inheritance model in the hens body size traits was SEA-G4F2.The results showed that the best model of shank girth,shank length,keel length,body slanting length and chest width of hens at 13-week-old was model E,namely two pairs of additive-dominance-epistatic major gene plus additive-dominance-epistatic polygene mixed genetic model,their heritability of major gene were 33.58%,25.74%,27.02%,24.92%and 33.72%,respectively,the heritablity of polygene in keellength,bodyslantinglengthandchestwidthwere1.13%,1.71%and4.61%,respectively;thebestmod-el of chestanglewasmodelE-1,whichnamedtwopairsofadditive-dominance-epistaticmajorgeneplusadditive-dominance polygene mixed genetic model,the heritability of major gene was 55.06%.the polygene heritability of shank girth,shank length and chest angle were 0,major gene has a bigger genetic effect than polygene in these traits.

body size;major-gene;polygene;mixed;genetic

S831.2

A

1005-9369（2015）09-0075-08

時間2015-9-23 9：38：14[URL]http：//www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150923.0938.020.html

馬猛,王克華,曲亮,等.13周齡母雞體尺性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2015,46(9):75-82.

Ma Meng,Wang Kehua,Qu Liang,et al.Genetic analysis of body size traits of 13-week-old hens using a mixed model considering major gene and polygene[J].Journal of Northeast Agricultural University,2015,46(9):75-82.(in Chinese with English abstract)

2015-02-04

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金（CARS-41-k02）；江蘇省三項工程項目計劃（SXGC[2014]290)；國家“十二五”科技支撐項目（2011BAD28B03）；江蘇省自然科學(xué)基金項目（BK20131237）；江蘇省揚(yáng)州市重大科技成果轉(zhuǎn)化項目（YZ2012009）

馬猛（1988-），男，碩士研究生，研究方向為動物遺傳育種。E-mail：779701121@qq.com

*通訊作者：王克華，研究員，碩士生導(dǎo)師，研究方向為家禽遺傳育種與家禽生產(chǎn)學(xué)。E-mail：sqbreeding@126.com

/MA Meng1,2,WANG Ke- hua1,QU Liang1,2,DOU Taocun1,2,SHEN Manman1,GUO Jun1,LU Jian1,2,HU Yuping1,

2(1.Institute of Poultry Science of Jiangsu Province,Yangzhou Jiangsu 225003,China;2.Yangzhou Xianglong Poultry Co.,Ltd.,Yangzhou Jiangsu 225200,China)