劉 磊，李作洲，劉春燕，劉吉祥，蔣水平，閻永齊*

(1.江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇鎮(zhèn)江 212400;2.中國科學(xué)院武漢植物園，中國科學(xué)院種質(zhì)創(chuàng)新與特色農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢 430074)

獼猴桃是一種人工馴化栽培的水果，至今有100余年的歷史。它富含維生素C、膳食纖維、多種礦物質(zhì)營養(yǎng)等，被譽(yù)為“水果之王”。獼猴桃的馴化栽培被認(rèn)為是近代果樹史上由野生到人工商品化栽培最成功的植物馴化范例［1］。

獼猴桃隸屬于獼猴桃科(Actinidiaceae)獼猴桃屬(Actinidia Lindl.)，為多年生木質(zhì)藤本植物，雌雄異株，是一種原產(chǎn)于我國重要的果樹資源。現(xiàn)有54個(gè)種和21個(gè)變種，共約75個(gè)分類群［2］。獼猴桃屬植物的自然分布中心位于中國，從熱帶赤道0°至溫帶北緯50°左右均有分布，縱跨泛北極植物區(qū)和古熱帶植物區(qū)，這在高等植物屬中非常罕見;集中分布于秦嶺以南，橫斷山以東地區(qū)［3－5］。

貴州省是野生獼猴桃資源較為豐富地區(qū)之一，分布著27種獼猴桃，每年可采收的野生果實(shí)蘊(yùn)藏量為10000 t［6］，僅黔東南地區(qū)就分布有20種獼猴桃［7］。貴州地貌屬于中國西南部高原山地，平均海拔在1100 m左右，全省地貌分為高原、山地、丘陵和盆地四種基本類型。氣候?qū)儆趤啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候，氣溫變化小，冬暖夏涼，全省大部分地區(qū)年平均氣溫為15℃左右。受大氣環(huán)流及地形等影響，貴州氣候呈多樣性，“一山分四季，十里不同天”。貴州復(fù)雜的地貌和眾多的小氣候環(huán)境，為野生獼猴桃特別是稀有獼猴桃種質(zhì)資源的生存創(chuàng)造有利的環(huán)境條件，是我國獼猴桃野生資源較為豐富地區(qū)。

目前我國選育出來獼猴桃優(yōu)良品種，一方面是大多直接或間接從野生群體中選育而來，即“野生選優(yōu)”;另一方面通過收集野生獼猴桃種子來選擇株系，或者直接從野生環(huán)境下采集實(shí)生苗，即“實(shí)生選育”［1］。我國豐富的獼猴桃野生種質(zhì)資源為獼猴桃新品種選育及遺傳改良奠定基礎(chǔ)。為了解貴州東部地區(qū)獼猴桃野生種質(zhì)資源的分布現(xiàn)狀，進(jìn)一步發(fā)掘具有育種價(jià)值的獼猴桃種質(zhì)，我們對貴州東部部分地區(qū)開展了獼猴桃野生種質(zhì)資源調(diào)查。

1 調(diào)查時(shí)間和方法

通過查閱中國數(shù)字植物標(biāo)本館(Chinese Virtual Herbarium，CVH;http://www.cvh.org.cn/)，發(fā)現(xiàn)現(xiàn)今主要栽培種中華獼猴桃(A.chinensis)、美味獼猴桃(A.delicious)和毛花獼猴桃(A.eriantha)在貴州雷山縣、石阡縣等均有分布。2014年10月底至11月初，我們從貴州雷山縣出發(fā)，在雷公山自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行資源考察，隨后進(jìn)入石阡縣在坪山鄉(xiāng)堯上村大茅坡、甘溪鄉(xiāng)扶揠黃鼓樓和打劫坳以及扶揠麥子槽到萬佛山路上進(jìn)行資源考察。收集到的資源均記錄經(jīng)緯度、海拔高度及生境。在獼猴桃野生資源考察中，物種界定依據(jù) Li et al.(2007)［2］獼猴桃屬修訂中的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行劃分。

2 調(diào)查結(jié)果與分析

2.1 資源采集及育種價(jià)值

貴州東部地區(qū)獼猴桃種質(zhì)資源相對豐富，其生境多為路旁山坡雜木林中、溪溝側(cè)的灌木叢中、林內(nèi)路邊或高大樹林中。雷山縣雷公山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)共采集到6種獼猴桃123份野生資源，石阡縣采集到4種獼猴桃共74份野生資源(表1)，包括枝條和果實(shí)(圖1)。其中美味獼猴桃、中華獼猴桃和毛花獼猴桃的單果重分別高達(dá)55 g、17 g和20 g。在人工栽培條件下，在生長環(huán)境改善的基礎(chǔ)上單果重會大大得到改善，這是今后育種的優(yōu)良材料。

獼猴桃分布區(qū)可能受小氣候影響，同一地區(qū)的不同山頭具有明顯差異。就毛花獼猴桃而言，在石阡縣坪山鄉(xiāng)堯上村調(diào)查整個(gè)山頭僅采集4株，在甘溪鄉(xiāng)扶揠黃鼓樓及打劫坳沒有發(fā)現(xiàn)毛花獼猴桃分布，而在扶揠麥子槽到萬佛山路上毛花獼猴桃分布較多，路旁及山坡腳下均有較多分布?？傮w上，美味獼猴桃在貴州東部地區(qū)普遍分布，采集難度不大，毛花獼猴桃和中華獼猴桃其次，闊葉獼猴桃、黃毛獼猴桃和軟棗獼猴桃分布則較少。

此外，獼猴桃屬植物具有海拔垂直分布特征。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)美味獼猴桃海拔分布范圍較廣，在590～1691 m均有分布，在海拔1000～1200 m處分布豐富，此范圍內(nèi)分布較多的中華獼猴桃;中華獼猴桃和毛花獼猴桃二者間具有相似的海拔分布，分布范圍基本位于800～1200 m。

圖1 獼猴桃野生種質(zhì)資源調(diào)查中收集的枝條和果實(shí)

此次調(diào)查中收集的獼猴桃資源，除黃毛獼猴桃外，其它5種獼猴桃均具有育種價(jià)值。目前獼猴桃栽培品種基本屬于中華獼猴桃和美味獼猴桃，其果實(shí)大，果肉顏色豐富，包括綠色、黃綠色、黃色、紅色。調(diào)查中收集到綠色和黃色兩種果肉類型。毛花獼猴桃和闊葉獼猴桃維生素C含量高，是普通中華獼猴桃10倍。軟棗獼猴桃果皮具有可食性。這些優(yōu)異的園藝性狀均可應(yīng)用到今后獼猴桃育種計(jì)劃中，獼猴桃的野生種質(zhì)資源為我國的獼猴桃育種提供原始材料。

圖2 美味獼猴桃、中華獼猴桃及毛花獼猴桃海拔分布特點(diǎn)

2.2 同域分布及天然雜交現(xiàn)象

在獼猴桃野生資源調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，不同種獼猴桃在同一區(qū)域內(nèi)均有分布，具有很強(qiáng)的同域分布現(xiàn)象，如毛花獼猴桃、中華獼猴桃與美味獼猴桃，毛花獼猴桃與黃毛獼猴桃均具有同域分布現(xiàn)象。這為獼猴桃的種間雜交提供了可能，使得近緣獼猴桃種間可能發(fā)生天然雜交。事實(shí)上，資源調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)了中華獼猴桃和美味獼猴桃的中間類型，無法明確判定是哪一種獼猴桃，只能認(rèn)為偏向于某種獼猴桃，枝條毛被就是一明顯特征。

2.3 資源破壞嚴(yán)重

我國的獼猴桃野生資源極其豐富。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，這些資源正受到嚴(yán)重的破壞，主要?dú)w納為兩方面。一方面，當(dāng)?shù)厣矫癫烧吧J猴桃果實(shí)時(shí)，只顧眼前利益，獼猴桃整體樹勢破壞嚴(yán)重，更有甚者從基部整株砍伐;另一方面，隨著國民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，山區(qū)道路的修建，獼猴桃生境受到不同程度的破壞。

3 討論

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，野生獼猴桃不同物種間存在同域分布和天然雜交現(xiàn)象，這在先前的研究也有發(fā)現(xiàn)。通過資料查閱，我國西部高原臺地向中東部丘陵平原的過渡地帶為獼猴桃物種重疊分布區(qū)域［8］。中華獼猴桃和美味獼猴桃的重疊分布區(qū)位于中國地形第二階梯向第三階梯的過渡地帶，包括河南、湖北、湖南和廣西西部，貴州和云南東部等地;其中，云貴高原到湖南山地這一區(qū)域?yàn)榈湫偷拿牢东J猴桃向中華獼猴桃過渡地帶，武陵－雪峰山脈存在大量的中華獼猴桃和美味獼猴桃混合分布居群［9］。同域分布區(qū)的存在為獼猴桃屬植物種間雜交和基因漸滲提供必要的地理?xiàng)l件。

同域分布獼猴桃中確實(shí)存在天然雜交現(xiàn)象，如中華獼猴桃和美味獼猴桃中出現(xiàn)中間型的情況。此外，有關(guān)學(xué)者也從分子水平上證明了獼猴桃中間存在雜交現(xiàn)象。Chat等［10］發(fā)現(xiàn)獼猴桃屬植物在二倍體和四倍體水平存在大量雜交和雜交漸滲事件，六倍體水平也可能存在;該屬植物的網(wǎng)狀進(jìn)化模式使得中水平上缺乏明顯的形態(tài)間斷點(diǎn)。劉亞令等［11］對5個(gè)同域分布區(qū)和各自1個(gè)非同域分布區(qū)的中華獼猴桃和美味獼猴桃進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)二者共有等位基因比例高達(dá)81.13%，物種特有等位基因較少，兩種獼猴桃的共享祖先多態(tài)性和同域分布種間雜交漸滲對兩種獼猴桃的居群遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了重要影響。利用EPIC標(biāo)記和cpDNA分子標(biāo)記分別重建湖南省綏寧縣同域分布區(qū)內(nèi)5種獼猴桃的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，推測中華獼猴桃、美味獼猴桃、毛花獼猴桃及綿毛獼猴桃(黃毛獼猴桃變種)間均存在不同程度的雜交漸滲［12］。

獼猴桃屬植物復(fù)雜的倍性變異和種間雜交及雜交漸滲事件導(dǎo)致獼猴桃屬植物的網(wǎng)狀進(jìn)化格局。同域分布區(qū)內(nèi)獼猴桃種間雜交和基因漸滲使得植物表型性狀呈現(xiàn)連續(xù)變異，為獼猴桃新品種的選育提供新思路。

獼猴桃品種‘米良1號’、‘秦美’、‘楚紅’等從獼猴桃野生群體中野生單株直接選育而來;中華獼猴桃系列的優(yōu)株‘貴豐’、‘貴露’、‘貴蜜’和‘徐州78－3’是通過實(shí)生選育而來［1］。因此，對我國獼猴桃野生種質(zhì)資源調(diào)查以及優(yōu)株枝條和果實(shí)采集是必要的。

［1］黃宏文，鐘彩虹，姜正旺，等.獼猴桃屬分類資源馴化栽培［M］.北京:科學(xué)出版社，2013.

［2］Li J Q，Li X W，Soejarto D.Actinidiaceae［J］.Flora of China，2007，12:334－360.

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［11］劉亞令，李作洲，姜正旺，等.中華獼猴桃和美味獼猴桃自然居群遺傳結(jié)構(gòu)及其種間雜交漸滲［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32:704－718.

［12］劉磊.基于EPIC標(biāo)記同域分布獼猴桃屬植物的雜交漸滲研究［D］.武漢:中國科學(xué)院武漢植物園，2013.