苗君蒞，于鵬，肖楊，任璐，蔡濤，王輝

（光明乳業(yè)研究院（乳業(yè)生物技術國家重點實驗室），上海200436）

干酪風味影響因素的論述

苗君蒞，于鵬，肖楊，任璐，蔡濤，王輝

（光明乳業(yè)研究院（乳業(yè)生物技術國家重點實驗室），上海200436）

本文對影響干酪風味的眾多因素進行了論述，包括乳的來源、成分，干酪的鹽含量、結構和酸度變化，干酪中的相變化帶來的影響，以及基因和風味的聯(lián)系，發(fā)酵劑和附屬發(fā)酵劑的影響。從而為控制干酪的風味形成，獲得穩(wěn)定一致的風味物質(zhì)，制作特征性風味的干酪奠定基礎。

干酪，風味，影響因素

干酪風味是消費者選擇和接受主要決定因素，干酪風味的改善具有巨大的經(jīng)濟價值。然后由于干酪的制作過程復雜，干酪風味形成漫長，包含了大量的微生物和生化反應，因此，風味會受到很多因素的影響[1]。

傳統(tǒng)的理解中干酪的風味主要受到菌種、酸度以及制作工藝等影響，隨著科學的發(fā)展和研究的深入，對這種影響的認識逐漸擴展到基因?qū)用?，發(fā)現(xiàn)了一些基因同風味的聯(lián)系。本文較為全面的綜述了影響干酪風味的因素，為更好的把握干酪風味的形成，獲得理想風味的干酪奠定了基礎。

1 乳的成分和含鹽量對干酪風味的影響

1.1 乳的來源

世界上絕大多數(shù)的奶酪是由牛乳制得的，也有一些品種專門由山羊乳、綿羊乳、水牛乳或駱駝乳等制得而成。印度和意大利是水牛奶的主要生產(chǎn)國，山羊和綿羊乳奶酪主要盛行于地中海國家，而希臘有獨特的綿羊乳奶酪。每一種乳都有其獨特的組分和風味特征，從而制得各種獨特的奶酪。

山羊和綿羊乳相對牛乳脂肪中含有更多的短鏈脂肪酸（癸酸、辛酸和己酸），中鏈脂肪酸和單、多不飽和脂肪酸，這些脂肪酸帶給山羊和綿羊乳奶酪獨特的強烈刺鼻的風味。不同來源乳的組分有顯著的不同。蛋白質(zhì)和脂肪組成的不同，在干酪成熟過程中產(chǎn)生了不同的代謝特性。Ha和Lindsay[2]報道，在牛乳奶酪中不存在4-乙基辛酸。牛乳脂肪中4-乙基辛酸含量很低，而山羊和綿羊乳中含有大量的4-甲基和4-乙基辛酸，它們是山羊和綿羊乳奶酪典型風味的貢獻者。

山羊和綿羊乳中一些風味化合物取決于它們的飼養(yǎng)特性。Papamedas和Robinson[3]報道，哈羅米奶酪是由含有更多萜烯例如α-蒎烯、β-蒎烯、可巴烯、麝香草酚，α-石竹烯，β-石竹烯和δ-杜松烯的綿羊和公山羊混合乳制得而成，這些化合物源于它們吃的植物。因而，混雜的風味化合物源于乳成分，而這又取決于動物的飼養(yǎng)習慣，從而決定了用該乳制得干酪的最終風味。

此外，對于一個給定的物種，喂養(yǎng)和地理位置也影響著風味。比如，帕瑪森干酪的獨特風味不僅來自于成熟過程，還源于巴馬地區(qū)特殊位置的土壤，這種干酪只有意大利當?shù)厝四軌蛏a(chǎn)。在長達兩年的成熟期中，乳清在發(fā)酵劑作用下不斷的析出也有助于風味的形成。

水牛乳相對牛乳含有更多的鈣和酪蛋白。這種乳非常適合生產(chǎn)新鮮的莫扎里拉干酪，它的典型風味直接來自于乳，而并不像成熟干酪風味來自于代謝。成熟干酪的制作例如切達干酪，技術問題主要因為它的組分，通常酸化很慢，凝乳塊堅硬，成熟過程風味形成緩慢。Czulak（1964）提出的解決方案之一是，在排乳清之前鹽漬以減少鈣的含量。

1.2 鹽的影響

依據(jù)干酪品種的不同，鹽含量在0.5%～5%。鹽在干酪的風味、質(zhì)構和貨架期方面扮演著重要角色。例如，在低脂干酪中，干酪的水分含量相對全脂干酪更高，因而，盡管實際的鹽含量是相同的，但低脂干酪中鹽水比下降。在全脂切達干酪中水分和鹽的含量分別為36%和1.6%，在低脂切達干酪中則分別為47%和1.6%，因此，兩種干酪的鹽-水比分別為4.4%和3.4%。因而，低脂干酪的細菌抑制力降低，更容易出現(xiàn)例如苦味的不良風味，除非選用了專門的低蛋白分解力的發(fā)酵劑[4]。

鹽影響干酪的風味主要表現(xiàn)在以下幾方面：抑制微生物生長，影響酶活力，影響水分活度。鹽有助于控制干酪的pH，通過抑制微生物生長最終影響干酪的成熟和質(zhì)構。切達干酪，鹽是以干鹽形式加到凝塊里；瑞士干酪，是將干酪放入鹽水中鹽浸。對于像切達這樣的干酪，鹽是在制作過程中當乳糖含量低于1%時加入的，加入的鹽減慢了乳酸菌的生長、控制了進一步的酸化。值得注意的是，當鹽含量低時，一些乳酸發(fā)酵劑會被刺激，因而，在低鹽水平下，酸的產(chǎn)生會使乳酸菌大量生長，隨之帶來的酶活會使干酪產(chǎn)生苦味。因此，控制干酪中的鹽-水比是重要的。當乳酸菌由于鹽分被抑制后，耐鹽的非發(fā)酵劑乳酸菌可能會繼續(xù)代謝乳糖。發(fā)酵劑菌種活力的影響主要是水分活度降低的結果。

干酪的風味主要產(chǎn)生于成熟過程中大量的代謝反應。酪蛋白的代謝發(fā)生在各個階段，導致大量風味化合物的產(chǎn)生。αs1-和β-酪蛋白特別重要，前者在干酪的成熟初期通過凝塊中殘留酶的作用分解為各種小肽，這種活力受到鹽濃度的影響。較高的鹽含量會抑制蛋白分解能力，而鹽含量較低（6%）時會受到刺激。另一方面，過低的鹽（5%）水平可抑制β-酪蛋白的蛋白分解。例如，Thomas和Pearce[5]報道，鹽水比1∶25時成熟4周后超過50%的β-酪蛋白被降解，但當鹽水比1∶12.5時僅10%被降解。因此，少鹽或無鹽干酪由于發(fā)酵劑乳酸菌的生長和酶活不受抑制，易于過酸或發(fā)苦。羊奶酪的鹽含量相對較高，由于低pH和高鹽的條件不適于氨基酸脫羧反應，因此它的生物胺含量很低。

2 物理因素對干酪風味的影響

2.1 干酪成分，結構和風味的聯(lián)系[6]

影響干酪的物化因素是牛奶和凝乳塊的溫度、pH變化。一種特定組分的干酪用乳，它的pH和溫度變化決定了干酪的組分和微觀結構，從而決定了干酪的質(zhì)地和風味形成。新鮮干酪獨特的質(zhì)構是干酪獨特風味的前提。

引起這些關注的，是早期Lawrence等研究者描述的干酪的基本結構，涉及到酪蛋白膠束的改變：

瑞士干酪和高達干酪蛋白結構中，結構單元是與干酪用乳中的子膠束相同的球形（直徑10 nm～15 nm）。這兩種干酪中酪蛋白子膠束的結構保持不變，盡管6-酪蛋白已通過凝結轉化為段-6-酪蛋白。相比之下，在柴郡干酪（更酸）中，蛋白質(zhì)聚集的更?。? nm～4 nm），并且以鏈的形式存在，最初的子膠束酪蛋白失去了它們的一致性。切達干酪中蛋白質(zhì)聚集的大小介于高達和柴郡之間，即4 nm～10 nm。

在干酪質(zhì)量方面，干酪制作的目標是：

1）獲得最佳的干酪組分，關于水分，酸度（pH），脂肪，蛋白和礦物質(zhì)（特別是鈣）；

2）建立干酪正確的微觀結構；

3）建立最佳的成熟條件。

目標1）和2）通過最初的制作程序獲得，更多的是采用不同的方法控制酸和水分的比率和程度，詳見圖1中的描述。

圖1 決定某一干酪基本結構和風味的主要因素（Lawrenceetal.，2004）Fig.1 Principlefactorsofbasicstrutureandflavorofcheese

2.2 酸度對干酪的影響

在干酪制作的最初24 h～48 h中，發(fā)生的重要的物理、化學、生化反應是產(chǎn)酸、水分減少（蛋白和脂肪濃縮）、凝塊的物理操作。由pH反應的酸度是最重要的物化反應參數(shù)。有報道稱，pH主要決定了酪蛋白膠束構型的干酪基礎結構以及功效特征，包括硬度、脆性、熔化性和延展性。pH決定了干酪中致病微生物的存活，直接影響干酪的安全性和貨架期。乳酸提供了“乳酸”的味道，這對于不經(jīng)成熟的干酪可能正是它的重要風味。在所有的成熟干酪中，乳酸鹽也是成熟階段微生物重要的培養(yǎng)物。

習近平總書記2013年11月在湖南湘西考察時，提出了“精準扶貧”的重要指示，這在我國歷史上具有劃時代的意義，是我國實現(xiàn)小康、步入現(xiàn)代化的重要一步。如何防范脫貧人口再次返貧，從根本上杜絕貧困是脫貧攻堅戰(zhàn)中需要重點關注的問題，從“紅色文化+金融”角度進行論述，希望能夠?qū)Ψ乐狗地氝M行有益的探索。

鮮乳的pH是6.6～6.8，乳（滴定到pH8.3）的滴定酸度（TA）是14 mmol/L～21 mmol/L NaOH，平均17 mmol/L。17mmol/L的平均TA在酪蛋白、乳清蛋白、膠態(tài)無機磷酸鹽、溶解無機磷酸鹽和其他化合物（包括檸檬酸鹽）的大致分布是5.7、0.9、1.0、7.8和1.7 mmol/L。干酪制作特別有趣的是，由于加熱、酸度、Ca2+的添加、乳濃縮（例如通過蒸發(fā)、反滲透或添加乳固體）、和蛋白強化（例如通過超濾或直接加入乳蛋白）產(chǎn)生的影響，在膠態(tài)和溶解的磷酸鈣之間，還有可溶的磷酸鈣和各種離子特別是Ca2+之間在所謂偽均衡上的改變[7]。

簡言之，直接與干酪成分和結構相關的重要影響如下：

酸度減少了膠束上的負電荷（膠束pI為4.6），增加了乳中鹽的溶解性。檸檬酸鹽在pH接近5.5時完全溶解。膠體磷酸鈣，主要存在于酪蛋白膠束中，在pH5.0時完全溶解。這意味著在pH5.0時膠束大多可去除礦物質(zhì)。

在60℃～80℃范圍內(nèi)加熱可引起一些鈣和磷酸鹽形成不可溶的膠態(tài)磷酸鹽和相關的酪蛋白膠束。不可溶的膠態(tài)磷酸鹽的形成也釋放出一些H+使pH略有降低。對于干酪制作這就意味著加熱減少了可促進酶凝乳的可溶性鈣和磷酸鹽。

乳的濃度（例如，用非脂乳固體標準化）也增加了酪蛋白膠束相關的膠體磷酸鹽，同時使pH略有降低。然而，對于干酪制作更重要的是由于更高的酪蛋白濃度和濃縮牛奶等離子體的緩沖能力的增加，從而減少了酶凝乳時間。

pH、緩沖能力和干酪、乳清及其他發(fā)酵乳制品的pH也會受到檸檬酸鹽、與碳酸有關的二氧化碳產(chǎn)物以及如異型發(fā)酵劑生成的乙酸等其他酸產(chǎn)物的減少的影響。

在酸化后成中性的過程中，最大的緩沖能力出現(xiàn)在pH接近6.3時，可能由于磷酸鈣的部分溶解。干酪制作最要注意的是成熟中pH的上升，在多數(shù)成熟干酪中這對于結構和風味形成很重要。

3 分散對干酪風味形成的影響

乳脂肪是脂溶性風味化合物的載體，但乳脂在其他風味形成機制中所起的作用卻很少被認識到。Lee等[8]報道，含脂食品中化合物的保留和釋放遵循了溶解性和分散的物理定律。食品的每一種成分（鹽，蛋白質(zhì)，碳水化合物以及它們的降解物）存在于油相或水相中，也可能存在于相界面或結合或包埋或吸附于其他成分。由于食品中各成分的相互作用，分散受到限制。表面活性劑則可使非極性成分分散于水相。

蛋白質(zhì)，脂質(zhì)和碳水化合物的代謝可產(chǎn)生直接的風味化合物和成味反應的基質(zhì)，這些基質(zhì)由于它們的粒徑和極性集團（羧基，胺，羰基），通常是親水性的。親水基質(zhì)向疏水性風味的轉化證實了干酪老化過程中脂相的重要性。相溶解性或容量的改變可能會影響到重要的風味化合物的轉化，水溶性底物向脂溶性風味物的轉化見表1。

表1 水溶性底物向脂溶性風味物的轉化Fig.1 The transformation of water-soluble substratesto the fat-soluble flavor

干酪成味反應的發(fā)生，由于細胞內(nèi)微生物代謝和胞外的化學反應，后者是由細胞溶解后的酶、乳中存在的酶和自身的化學反應。與相濃度對風味釋放的影響一樣，相濃度也影響了風味基質(zhì)轉化反應（例如氧化，降解，酯化，水解）的程度。Zeng[9]運用這個觀點研究了低脂干酪中丁酸對風味的影響和與之相關的解離常數(shù)和分散系數(shù)。如果能獲得準確的乳脂分散數(shù)據(jù)，那么Zeng的結論將不再是這些依據(jù)石蠟油分散系數(shù)的推測。

丁酸乙酯是干酪重要的風味化合物，但過量后會引起水果味的缺陷。干酪成熟中產(chǎn)生的乙醇和丁酸經(jīng)酯化生成丁酸乙酯，而這個反應會受到反應條件中作用底物、活性酶和特有的Keq的限制。Keq依賴每一種反應物的濃度，更準確的說是每一種反應物的活性（α）。

此前的研究關注于酶的活力和風味前體物的濃度，然而，溶劑影響了基質(zhì)的可利用性和反應的平衡點。Christiani和Monnet[10]以活力區(qū)分了酯酶和脂肪酶。酯酶在水相中活躍，而脂肪酶則作用于脂質(zhì)表面。酶活位點和作用底物會影響酶轉化程度。例如，丁酸乙酯相對于乙醇和丁酸極性較低，多聚集于乳脂相中被利用。這種聚集相對于單一的相系統(tǒng)可獲得更高濃度的丁酸乙酯。乳中脂肪含量、溫度（脂固體含量）和鹽分的改變會影響化合物的分散，從而影響反應物的活性。利用log P（分配系數(shù)）評價時，當1-辛醇中乙醇：水的比率為0.49：1時平衡，同時更高數(shù)量級的丁酸分散進1-辛醇的相中（6.17：1）。丁酸乙酯將主要分散在1-辛醇的相中（66.1：1）。這些分散的不同會改變反應物的可利用性，最終影響目標產(chǎn)物的濃度。

Chin和Rosenberg[11]建立了揮發(fā)性物質(zhì)濃度和脂肪含量、溫度、時間的關系，然而，目前的知識不足以準確判斷相改變的影響以及對風味形成產(chǎn)生的影響。需要有一個精心設計的試驗研究分散怎樣影響著風味形成，而對于試驗設計最復雜的是將直接分散影響與非直接影響以及改變相水平的物理變化分開。溫度，鹽，pH和脂肪含量影響分散從而影響基質(zhì)的可利用性，并且它們也會影響細菌的生長，酶活力和基質(zhì)的釋放。

4 基因組學與干酪風味

新的基因信息學正在蹣跚前行，大量的已完成和正起草的微生物基因公布于眾的超過900個，獲得的全基因超過2 000個。對食品科學家的挑戰(zhàn)從獲得更多的基因序列到利用和理解特殊基因表達方式對干酪風味產(chǎn)物的影響。

乳酸菌基因組的大小在1.8 Mb～3.2 Mb之間，了解LAB染色體結構和組成對于了解細胞分解代謝和合成具有重要意義。研究發(fā)現(xiàn)特定基因的微小變化或突變都會導致蛋白質(zhì)發(fā)生變化，進而使干酪的品質(zhì)發(fā)生極大的變化[12]。

比較基因組學預示了基因變異性，而這種變異性會導致所有沒有測全基因序列有機體的代謝差異。因而，這種比較方法對于選擇改變風味產(chǎn)物的發(fā)酵劑是有效的。

基因表達芯片是進一步的基因序列的功能用途。表達芯片監(jiān)測了細胞反應如何進行，調(diào)節(jié)了生物功能?；虮磉_芯片的使用提供了一系列在特定條件和時間過程中調(diào)整的基因。這個信息對于風味產(chǎn)物真正的應用必須轉化為生物意義的信息。這是最重要的挑戰(zhàn)，特別對于干酪風味化合物，高通量生物化學和計算機科學正在涉足于此。

通常，基因表達數(shù)據(jù)需要額外的或支持的證據(jù)來確認從基因表達類型推測代謝產(chǎn)物是可靠的。Ganesan等（2006）用NMR，基因表達分析和代謝網(wǎng)絡圖描述了乳酸菌將支鏈氨基酸轉移至支鏈脂肪酸的確切代謝途徑，這個研究證實了基因表達對于風味產(chǎn)物的用途，并且發(fā)現(xiàn)被認為催化了此轉換最初步驟的氨基轉移酶在這些條件下沒有表達出來，而是可能的9個基因中的另外兩個產(chǎn)生了這個作用。

基因表達芯片對于衡量風味形成中代謝終產(chǎn)物的影響也起到了作用。芯片分析為闡明營養(yǎng)利用性引起的代謝產(chǎn)物的改變提供了新的工具。培養(yǎng)物因為不能形成菌落而出現(xiàn)死亡，但細胞是完好的，繼續(xù)代謝肽和氨基酸成影響風味的終產(chǎn)物。這個代謝狀態(tài)的影響在干酪成熟中繼續(xù)顯現(xiàn)出來。

生物信息學工具的使用預測了通過各LAB菌種生成風味終產(chǎn)物的可能的代謝物。不論怎樣，生成這些化合物所需要的特殊生物條件逐漸被了解，特別是有關干酪風味的。由于這些實驗昂貴而耗時，因而預測代謝數(shù)據(jù)庫的使用成為了研究改善風味產(chǎn)物問題的有用的工具。

5 發(fā)酵劑和附屬發(fā)酵劑的影響

作為干酪中主要的成熟因素之一，發(fā)酵劑在乳糖、檸檬酸鹽、乳脂肪和酪蛋白降解上發(fā)揮著重要的作用，很多的降解產(chǎn)物在干酪風味中發(fā)揮作用。在某種條件下，發(fā)酵劑乳球菌并非將丙酮酸鹽形成乳酸，而是轉化為大量的風味物質(zhì)，包括甲酸鹽、醋酸鹽、丁二酮等。發(fā)酵劑中大量的脂肪酶/酯酶可作用于乳脂肪，生成大量的游離脂肪酸。干酪風味形成最主要的過程的乳蛋白的降解，發(fā)酵劑細胞內(nèi)的蛋白酶和氨基酸酶在干酪成熟中長期發(fā)揮著作用，它們是干酪苦味、鮮味等重要風味的作用因素。

附屬發(fā)酵劑是一類加入到干酪中的微生物，通常在干酪制作時同發(fā)酵劑一起加入，為了加速干酪的成熟，同時有助于穩(wěn)定的、獨特的風味成分的形成。附屬發(fā)酵劑具有蛋白分解能力，它直接作用于干酪基質(zhì)生成對風味形成起作用的長或中等大小的肽，之后通過蛋白酶的進一步的降解生成小肽和游離氨基酸。成熟后期，附屬發(fā)酵劑通過自溶將胞內(nèi)酶釋放到干酪中，直接影響了干酪風味。隨著對干酪中風味形成的生化方面理解的加深，出現(xiàn)了乳酸菌產(chǎn)生的風味化合物的生物多樣性信息。這就要求附屬發(fā)酵劑具有特殊的酶活力，能縮短成熟時間，并且能形成始終如一的特殊風味成分[13]。

6 總結

綜上，干酪的風味會受到乳來源、成分，干酪制作中的鹽含量、酸度變化，干酪最終的結構，干酪中的相變化，以及基因和各類菌種的影響，隨著科學技術的發(fā)展，新技術的運用會帶來更多的影響因素，例如，濃縮乳工藝中，超濾，可濃縮乳中除了乳糖、可溶性礦物質(zhì)這樣小的水溶性成分外的所有物質(zhì)；微濾，依據(jù)膜孔徑，可濃縮酪蛋白、從乳中分離乳清蛋白或乳不經(jīng)巴殺簡單去除細菌[14]。所有這些技術，都使乳中的組分發(fā)生了很大改變，乳以及最終干酪中微環(huán)境的改變，必將影響干酪風味的形成。因此，掌握干酪風味的影響因素，從而控制干酪風味的形成，對獲得理想風味的干酪產(chǎn)品意義重大。

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詳見中國天津食品網(wǎng)

（www.tjfood.com.cn）

Influencing Factors of Cheese Flavor

MIAO Jun-li，YU Peng，XIAO Yang，REN Lu，CAI Tao，WANG Hui
（State Key Laboratory of Dairy Biotechnology，Technology Center Bright Dairy&Food Co.，Ltd.，Shanghai 200436，China）

This paper discusses many factors that can influence the flavor of cheese，including source of milk，influence of salt，structure and acidity change in cheese，phase partitioning，as well as genomics and flavor，starter culture and adjunct culture.Thereby to control flavor formation and lay a foundation for characteristic flavor of cheese.

cheese，flavor，influencing factors

2013-09-29

10.3969/j.issn.1005-6521.2015.02.037

苗君蒞（1979—），女（漢），高級工程師，碩士，研究方向：乳品技工技術。