陳　姝，郭照冰，方　華，李　汛，邢　鵬（.南京信息工程大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 南京20044；2.中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，湖泊與環(huán)境國家重點實驗室 江蘇 南京 20008；.中國科學(xué)院南京土壤研究所，江蘇 南京 20008）

CO2濃度升高對湖泊浮游藻類與浮游細(xì)菌耦合關(guān)系的影響

陳姝1，2，郭照冰1，方華1，李汛3，邢鵬2*（1.南京信息工程大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 南京210044；2.中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，湖泊與環(huán)境國家重點實驗室 江蘇 南京 210008；3.中國科學(xué)院南京土壤研究所，江蘇 南京 210008）

采用控制空氣CO2濃度的圍隔體系（P1： 400×10-6體積分?jǐn)?shù)，下同，P2： 800×10-6，P3： 1200×10-6），在不同空氣CO2濃度條件下，分析水華微囊藻對CO2的同化作用和異養(yǎng)細(xì)菌對藻源性有機碳的異化作用，以及二者出峰時間耦合關(guān)系的變化.結(jié)果表明，CO2濃度升高能夠促進水華微囊藻的生長，P1、P2和P3條件下藻的數(shù)量分別達9.4×106，1.1×107，1.5×107cells/mL.同時高濃度CO2降低了藻細(xì)胞內(nèi)酯酶活性但并未影響藻達到峰值所需時間.在不同 CO2濃度水平下，浮游細(xì)菌達到峰值的時間順序是 P1（12d）＜P2（14d）＜P3（20d），細(xì)菌最高密度分別達到2.10×106cells/mL （P1），1.94×106cells/mL （P2）和1.70×106cells/mL （P3）.前7d浮游細(xì)菌的生長速度是vP3＞vP2＞vP1，細(xì)菌活性是P3＞P2＞P1.高CO2濃度條件下，浮游藻類呈現(xiàn)高生物量和低活性的狀態(tài)，而浮游細(xì)菌呈現(xiàn)低生物量和高活性的狀態(tài)，反映出CO2濃度的改變對同化和異化作用不同的影響機制.因此，CO2濃度升高后導(dǎo)致的浮游藻類生物量的積累可能無法通過促進浮游細(xì)菌的生長達到有效轉(zhuǎn)化.

CO2；浮游藻類；浮游細(xì)菌；耦合關(guān)系；湖泊；全球變化

全球環(huán)境變化已經(jīng)成為影響人類可持續(xù)性發(fā)展的關(guān)鍵因素，而大氣二氧化碳（CO2）濃度升高是驅(qū)動全球變化（全球變暖、海洋酸化、水循環(huán)異常、海平面升高、上部混合層淺化等）的重要因素.由于化石燃料燃燒和森林采伐，大氣CO2濃度現(xiàn)每年仍以0.4%的速度遞增，預(yù)計21世紀(jì)末將達到（600～1000）×10-6（體積分?jǐn)?shù)，下同）［1］.大氣 CO2濃度的升高會影響海洋、湖泊和河流等水體的CO2水氣交換，而水體環(huán)境的變化必然會影響水體中浮游植物細(xì)胞的新陳代謝過程，進而對水生生態(tài)系統(tǒng)和生物地球化學(xué)循環(huán)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響［2］.與海洋面積相比，雖然湖泊面積只占地球表面積的0.5%，但由于其和大氣的碳交換量變化與人類活動有著密切的關(guān)系，且具有指示作用，因而受到眾多關(guān)注.

大氣CO2濃度升高能使得湖泊水體中CO2增加、pH值下降，并引起不同形態(tài)無機碳比例的變化，在水生態(tài)系統(tǒng)中浮游藻類和浮游細(xì)菌不可避免地受這些物理化學(xué)因素變化的影響.已有研究表明，CO2濃度升高可促進陸生藍藻、淡水綠藻以及某些海產(chǎn)藻類的生長［3-4］，同時對不同藻類也存在著抑制及沒有影響等效應(yīng)［5-6］.因此CO2濃度變化導(dǎo)致的湖泊初級生產(chǎn)力的變化，可能通過浮游藻類供給溶解性有機碳（DOC）的變化影響到浮游細(xì)菌.本研究采用可控制CO2濃度的圍隔體系，模擬大氣不同 CO2濃度條件，通過分析CO2濃度改變對浮游藻類和浮游細(xì)菌生理特性的影響，揭示浮游藻類對CO2的同化作用和異養(yǎng)細(xì)菌對藻源性有機碳異化作用的變化，以及二者動態(tài)變化的耦合關(guān)系.

藍藻是一類全球性分布的浮游微生物，目前我國長江中下游湖泊富營養(yǎng)化問題突出，藍藻水華頻繁暴發(fā).特別在春末夏初藍藻的生物量占浮游藻類生物量的 90%以上，其中微囊藻屬［7-8］的水華微囊藻（Microcystis flos-aquae （Wittr）. Kirchner）是主要的優(yōu)勢種之一.已有研究表明微囊藻與細(xì)菌之間存在代謝偶聯(lián)［9］，但尚未涉及CO2濃度變化對這一耦合關(guān)系的影響.本研究以水華微囊藻為代表，研究其在不同大氣CO2濃度條件下的生長情況.實驗過程中不添加任何外源有機碳，以保證藻源性 DOC是浮游細(xì)菌可利用的唯一碳源，從而有利于二者耦合關(guān)系的判定.

1　材料與方法

1.1實驗設(shè)計

實驗利用3個CO2濃度控制室［10］，設(shè)定的空氣CO2濃度水平為P1： 400×10-6，P2： 800×10-6，P3：1200×10-6.高 CO2濃度水平（800×10-6，1200×10-6）由 CO2鋼瓶經(jīng)空氣壓縮機氣體配比器（德國WITT） 提供，采用 CO2在線檢測儀器（德國SIEMENS）跟蹤并及時修正的CO2控制室內(nèi)的濃度.每個 CO2控制室 2.3m（長）×0.8m（寬）× 1.4m（高），放置 6個圓形有機玻璃柱 40cm（高）× 20cm（直徑）.通過將控制室內(nèi)的空氣直接通入水體中，實現(xiàn)對水體CO2濃度的長期控制.實驗期間每天08：00～22：00每隔1h對各個培養(yǎng)體系曝氣10min.

從位于南京市鐘山風(fēng)景區(qū)的前湖（32°02′52.06″，118°49′52.60″）采集表層湖水，用25號浮游生物網(wǎng)過濾后加入有機玻璃柱中適應(yīng)約7d.將實驗室培養(yǎng)的水華微囊藻接種至每個體系中，水華微囊藻初始密度均為8.5×105cells/mL左右.CO2控制室設(shè)光源，模擬原位的日照強度和周期.于實驗開始的 0d采樣一次，隨后隔天采樣一次，取培養(yǎng)體系中的湖水分別用來測定總磷 TP/總氮TN，溶解性N/P，DOC，HCO3-，CO32-，藍藻數(shù)量，酯酶活性，細(xì)菌數(shù)量及細(xì)菌活性等指標(biāo)，采樣時記錄水體溫度和pH值，實驗持續(xù)28d.

1.2實驗材料

實驗所用的藻為水華微囊藻（Microcystis flos-aquae （Wittr）. Kirchner），將 純 藻 種 接 入1000mL BG-11培養(yǎng)液中進行擴大培養(yǎng)，三角瓶置于恒溫光照培養(yǎng)箱中，14d左右待水華微囊藻生長達到平臺期后，接入CO2控制室內(nèi)的培養(yǎng)體系中.

1.3測試指標(biāo)及分析方法

1.3.1培養(yǎng)體系中水體理化參數(shù)的測定溫度、pH值、總氮（TN）、總磷（TP）的測定方法見文獻［11-12］.取 50mL水樣，經(jīng) 0.2μm濾膜（Omnipore?）過濾后，15mL用于-濃度的測定（EurVector EA3000）；20mL用于水體中的 DOC濃度的測定（TOC Torch TELEDYNE TEKMAR）；余下 15mL水樣采用元素分析儀（SKALARSAN++ 荷蘭）測定溶解性N/P濃度. 1.3.2水華微囊藻數(shù)量測定取 3mL水樣，將較大懸浮顆粒過濾后，使用基礎(chǔ)流式細(xì)胞儀（CellAnalyzer）計數(shù)水華微囊藻細(xì)胞數(shù).根據(jù)儀器測定范圍，適當(dāng)調(diào)整樣品的稀釋倍數(shù).

1.3.3水華微囊藻酯酶活性測定本試驗選用的流式細(xì)胞儀（Flow Cytometry，F(xiàn)CM），按Franklin［13］方法，將PI （Sigma，P-4170）用重蒸餾水稀釋到 100μmol/L，4℃保存.FDA（Sigma，F(xiàn)-7378）用丙酮稀釋到 1mmol/L，-18℃保存.取細(xì)胞密度為1.0×105cells/mL的藻液1mL，300目篩網(wǎng)過濾后，加入適量FDA 染料，25℃暗室溫育.染色時間為 0～80min，用流式細(xì)胞儀檢測 FDA熒光信號.酯酶活性的單位為nmol FDA/（L·h）.

1.3.4浮游細(xì)菌計數(shù)取10mL水樣，用終濃度1%（V/V）的戊二醛固定.取 6mL固定的水樣，經(jīng)DAPI（4′-6-diamino-2-phenylindole）染色后（終濃度100 μg/mL），過濾到0.2μm的聚碳酸酯濾膜（Omnipore?）上，避光保存在-20℃，直到在熒光顯微鏡下計數(shù).每個樣品計數(shù) 20個視野，求平均值后計算樣品中浮游細(xì)菌的細(xì)胞數(shù)量.采用式（1）計算樣品中浮游細(xì)菌的數(shù)量：

式中：E為樣品中細(xì)菌總數(shù)，cells/mL； X為各計數(shù)視野細(xì)菌總數(shù)的平均值，cell； S1為濾膜面積，mm2；S2為顯微鏡油鏡的視野面積，mm2；V為過濾水樣的體積，mL.為避免污染隨后的計數(shù)，在進行下一次分析前要用試劑洗滌全部過濾儀器.

1.3.5浮游細(xì)菌活性的測定采用試劑盒LIVE/DEAD? BacLight? Bacterial Viability Kit，for microscopy & quantitative assays （life technologies），對樣品中浮游細(xì)菌的活性進行測定.樣品中，細(xì)胞膜受損已經(jīng)或即將死亡的細(xì)胞會被染成紅色，而細(xì)胞膜完好的細(xì)胞會染成綠色.通過熒光分光光度計（RF-5301PC，日本島津，激發(fā)波長 470nm，發(fā)射 490～700nm）對樣品進行掃描，計算各樣品中發(fā)射波長 510～540nm（EM1，綠色）與 620～650nm（EM2，紅色）的峰值的比率［15-16］，以反映樣品中浮游細(xì)菌的活性.

2　結(jié)果與討論

2.1水體中無機碳、氮、磷的變化

在整個實驗過程中，培養(yǎng)體系內(nèi)水溫波動在8°C以內(nèi)，如圖1（a）所示.水體pH值呈現(xiàn)CO2濃度P1（400×10-6）高于 P2（800×10-6）和 P3（1200×10-6）的趨勢，且實驗期間P2和P3體系中pH值保持相對穩(wěn)定，而P1條件下的pH值隨藻的生長出現(xiàn)升高趨勢，如圖 1（b）.由于藍藻可以利用水中的作為碳源，如 Johnson等［17］文章中公式（2）所示.這是藍藻較之于其他藻類的優(yōu)勢，代謝弱堿成強堿，提升水體pH值.野外觀測顯示，中午光合作用強烈的時候，部分藻華水體的 pH值可以達到10甚至更高.P2和P3條件下的水體中持續(xù)有高濃度CO2補充，在滿足藻類生長需求的同時，多余的溶解性CO2轉(zhuǎn)化為-，以及對pH值起到了較好的緩沖作用.而P1下水華微囊藻大量生長消耗的 CO2未能通過曝氣過程獲得補充，從而導(dǎo)致體系中pH值升高.

圖1　培養(yǎng)體系中溫度（a）和pH值（b）隨時間的變化情況Fig.1　The changes of temperature （a） and pH （b） with time in the system

一般情況下，微藻可以直接利用 CO2和，而無法利用形態(tài)碳分子.從圖2（a）中可見，不同CO2條件下HCO3-濃度的動態(tài)變化趨勢基本一致，實驗開始后均呈下降趨勢，12d內(nèi)濃度分別下降到初始值的43.4%（P1）、31.3%（P2）、37.9% （P3），從 12d后濃度基本趨于穩(wěn)定.這一結(jié)果指示，盡管實驗期間每天8：00～22：00之間每隔1h對各個培養(yǎng)體系曝氣10min，但水體中CO2（g）可能仍無法滿足藻細(xì)胞對碳源的需求，水華微囊藻大量通過利用獲得無機碳源成為微囊藻生長主要碳源，故一直呈下降趨勢.根據(jù)上述結(jié)果，隨著 CO2濃度升高很可能影響水體中的碳濃縮機制.如圖2（b）所示，800×10-6和1200×10-6下-濃度呈現(xiàn)先略下降，后回升穩(wěn)定，但 400×10-6下，盡管水體pH值升高，但持續(xù)下降.

本實驗過程中并未向培養(yǎng)體系中額外加營養(yǎng)鹽，因此水體中TN和TP沒有發(fā)生明顯的變化，如圖2（c）和（d），而溶解性N，P卻隨藻數(shù)量的增加呈明顯的下降趨勢如圖 2（e）和（f）.根據(jù) Redfield的假設(shè)，一個典型藻類的分子式應(yīng)為C106H263O110N16P，換言之臨界的氮磷比按元素計應(yīng)為16：1［18］.本實驗開始時培養(yǎng)體系內(nèi)TN/TP以及DIN/DIP都在50左右，表明藻類生長基本上受到P元素的限制.在實驗開始后，隨著藻類的生長，可以觀察到DIP的急速下降，第4d時這一比例就遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過 150.實驗設(shè)定的情景與我國富營養(yǎng)湖泊大部分受到磷限制的情況是一致的.夏建榮等［19］研究顯示高氮、磷濃度培養(yǎng)下的小新月菱形藻的最大光合作用速率（Vmax）、對 CO2親和力（K0.5（CO2））和光系統(tǒng) II最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均明顯提高，而低氮濃度導(dǎo)致胞外碳酸酐酶活性喪失.

2.2不同CO2濃度對水華微囊藻生長的影響

不同CO2濃度下，水華微囊藻生長情況如圖3（a）所示.在實驗的前4d CO2濃度對藻密度的影響差異不明顯，這表明在培養(yǎng)初期CO2濃度尚未構(gòu)成藻細(xì)胞生長的限制因子.隨后不同CO2濃度下藻密度的差異逐漸明顯，至第16d時P1條件下的藻細(xì)胞密度達到最大值9.4×106cells/mL，P2條件下的藻細(xì)胞密度達最大值 1.1×107cells/mL，P3條件下的藻細(xì)胞密度達最大值 1.5×107cells/mL.大氣CO2濃度的提高導(dǎo)致相應(yīng)水體表層CO2濃度的增加，藻類利用CO2（gas）作為碳源，可以節(jié)省其吸收利用 HCO3-所要消耗的細(xì)胞能量，藻體可以把更多的能量用于其生長，導(dǎo)致生長速率的增加［20］.此結(jié)果與徐軍田等［21］，鄒定輝等［22］提出的CO2濃度升高能促進藻類的生長是一致的.藻類達到峰值的時間幾乎沒有受到 CO2濃度的影響，P1、P2和P3達到峰值的時間均為第16d.

本研究采用熒光素二乙酸鹽（Fluorescein diacetate，F(xiàn)DA）作為代謝探針，評估水華微囊藻代謝活性［23-25］.FDA容易被細(xì)胞吸收并被酯酶轉(zhuǎn)化，其轉(zhuǎn)化為熒光素的速率與光合作用和營養(yǎng)生長所受的限制有關(guān)［26］.如圖3（b），3種不同CO2水平條件下酯酶衰變周期沒有顯著性差異，均為5～7d.而在數(shù)值上每個衰變周期的峰值卻是P1＞P2＞P3，Sobrino等［27］在海洋的研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象，即酯酶活性在高CO2濃度條件下反而較低.酯酶活性反映了細(xì)胞的代謝狀態(tài)，當(dāng)細(xì)胞處于適宜的環(huán)境未受到壓力或干擾時，其代謝（酯酶）活性保持在穩(wěn)定的狀態(tài).CO2濃度升高對酯酶活性的影響可能主要來源于酯酶活性與光合作用代謝之間的關(guān)系.有研究估計細(xì)胞用于CO2濃縮的能量占細(xì)胞能量需要的20%左右［28］. 高CO2濃度下，細(xì)胞可以節(jié)省一部分用于CO2濃縮的能量，而這部分節(jié)約的能量可能是細(xì)胞光合作用以及代謝活性下降的原因.反之，在低CO2條件下，細(xì)胞表現(xiàn)出活躍的CO2濃縮過程，也需要較高的能量付出.

圖3　不同CO2濃度對水華微囊藻數(shù)量（a）和酯酶活性（b）的影響Fig.3　Effects of CO2concentrations on M. flos-aquae （a）and esterase activity of algal cells （b）

2.3不同CO2水平下浮游細(xì)菌數(shù)量及活性

如圖4（a），在不同CO2濃度水平下，浮游細(xì)菌達到峰值的時間是分別是第12d（P1），第14d（P2），第20d（P3），細(xì)菌最高密度分別為2.10× 106cells/mL （P1），1.94×106cells/mL （P2）和 1.70× 106cells/mL （P3）.前7d時，浮游細(xì)菌的生長速度是vP3＞vP2＞vP1，細(xì)菌活性是 P3＞P2＞P1，如圖 4（b）.本實驗過程中除了不斷向培養(yǎng)體系中補充 CO2外，未添加任何N、P等營養(yǎng)鹽，所有非CO2物質(zhì)來自于原位湖水及水華微囊藻培養(yǎng)基.這一設(shè)計的目的是使水華微囊藻在有限的N、P條件下可以達到一次細(xì)胞濃度的最大值，同時可以保證藻源性DOC是浮游細(xì)菌唯一可以利用的有機碳源.隨著CO2濃度的提高，水華微囊藻呈現(xiàn)生物量積累的增加［圖3（a）］藻類活躍生長過程中向周圍水體釋放DOC，可以為浮游細(xì)菌生長提供有機碳源.但培養(yǎng)體系中，溶解性N、P濃度持續(xù)下降，因此細(xì)菌的生長還受到可利用 N、P營養(yǎng)鹽的限制.隨著藻類和細(xì)菌的旺盛生長，浮游藻類與異養(yǎng)浮游細(xì)菌可能形成對 N、P等無機營養(yǎng)鹽的競爭.盡管浮游藻類給異養(yǎng)浮游細(xì)菌提供了大量的溶解性有機碳源，但N、P等無機營養(yǎng)鹽就可能成為浮游細(xì)菌生長的主要限制因子［29］.實驗后期高濃度CO2下浮游細(xì)菌活性下降得更為明顯.

圖4　不同CO2濃度條件下浮游細(xì)菌數(shù)量（a）和活性（b）隨時間的動態(tài)變化Fig.4　The bacterial number （a） and activity （b） under each CO2concentration

2.4不同CO2濃度下浮游藻類與浮游細(xì)菌耦合關(guān)系的變化

異養(yǎng)細(xì)菌和底物驅(qū)動的浮游藻類之間的耦合關(guān)系主要是指存在于二者之間的C流動，浮游藻類和異養(yǎng)浮游細(xì)菌二者的峰值在時間順序上的依賴性和重疊程度確定了這種耦合關(guān)系，而所研究的因子對于峰值相對量存在直接影響.

CO2濃度的升高促進了藻的生長但卻沒有影響藻達到峰值的時間，P1、P2和P3達到峰值的時間均為第16d.如圖5所示，15d之前水體中DOC濃度隨CO2濃度的升高而緩慢增加，除P2外，15d后DOC趨于穩(wěn)定.不同CO2濃度條件下DOC濃度出現(xiàn)的峰值卻隨著CO2濃度的升高而延遲，P1、P2和P3條件下DOC濃度出峰時間分別在第16d、第20d和第24d.較高的水華微囊藻生物量使得水體 DOC維持在高濃度的時間較長.P1和P3條件下，水華微囊藻數(shù)量與DOC均具有極顯著的線性相關(guān)關(guān)系（P1： R2=0.40，P=0.011，n=14； P3： R2=0.34，P=0.022，n=14），但P2條件下二者不存在顯著的相關(guān)關(guān)系.隨著藻類細(xì)胞數(shù)量的增加，其生長和分解過程中向水體釋放的 DOC濃度增加.

圖5　不同CO2濃度下水體中DOC隨時間的變化Fig.5　The dynamics of DOC under each CO2concentrations

在不同CO2濃度水平下，浮游細(xì)菌達到峰值的時間是P1＜P2＜P3，分別在第12d、第14d和第20d.這與DOC變化趨于一致，這是因為實驗體系中沒有外源有機碳，主要的 DOC源是來自藻類光合作用釋放的物質(zhì)，是含碳物質(zhì)，如碳水化合物、氨基酸、蛋白質(zhì)、有機酸以及維生素等的混合［30］.但是，顯著性檢驗顯示3種CO2濃度條件下，細(xì)菌數(shù)量與DOC濃度之間不存在顯著相關(guān)關(guān)系.細(xì)菌對于 DOC的利用主要基于生理需求，但也受到環(huán)境因子，如溫度、溶解氧和營養(yǎng)鹽濃度的影響［31-33］.培養(yǎng)體系中，溶解性N、P濃度持續(xù)下降，因此細(xì)菌的生長可能主要受到可利用 N、P營養(yǎng)鹽的限制［34］.一方面，細(xì)菌等將水體中顆粒有機碳和溶解性有機碳進一步礦化為營養(yǎng)鹽供浮游藻類利用的同時，又可吸收 DOC合成自身成分；另一方面，細(xì)菌可以通過參與生物競爭、分泌特殊物質(zhì)等途徑抑制浮游藻類的細(xì)胞生長，甚至裂解其細(xì)胞.所以說藻和細(xì)菌之間是相互依存相互影響的.

3　結(jié)論

3.1CO2濃度升高導(dǎo)致水華微囊藻數(shù)量的增加和酯酶活性的降低，但并未改變其達到最大生物量峰值的時間以及酯酶活性的衰變周期.

3.2高 CO2濃度條件下，浮游細(xì)菌峰值細(xì)胞數(shù)量最低而且達到最大峰值時間的延遲，但高 CO2濃度下浮游細(xì)菌的活性較高.

3.3浮游藻類和浮游細(xì)菌動態(tài)變化的耦合關(guān)系表現(xiàn)為：高 CO2濃度條件下，水華微囊藻呈現(xiàn)高生物量和低活性的狀態(tài)，而浮游細(xì)菌呈現(xiàn)低生物量和高活性的狀態(tài)，且二者細(xì)胞數(shù)量峰值時間間隔擴大.因此 CO2濃度升高可能引起浮游藻類累積的生物量無法通過浮游細(xì)菌的分解獲得快速轉(zhuǎn)化.

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致謝：本實驗的采集水樣工作得到南京信息工程大學(xué)楊偉宗、葛鑫、魏英、祝勝男等的幫助，指標(biāo)測試得到南京地理與湖泊研究所劉一蘭、龔伊等協(xié)助，在此表示感謝.

Effects of elevated CO2concentration on the coupling relationship between planktonic algae-planktonic bacteria.

CHEN Shu1，2，GUO Zhao-bing1，F(xiàn)ANG Hua1，LI Xun3，XING Peng2*（1.Nanjing University of Information Science and Technology，Nanjing 210044，China；2.State Key Laboratory of Lake Science and Environment，Nanjing institute of Geography and Limnology Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008，China；3.Institute of Soil Science Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008，China）.

China Environmental Science，2015，35（7）：2209～2216

CO2fixation by planktonic algae and subsequent assimilation of algae-derived organics by planktonic bacteria，and the coupling relationship between them were studied at elevated CO2levels. The elevated CO2levels were achieved in three sets of mesocoms，each having a volume faction of 400×10-6（P1），800×10-6（P2），and 1200×10-6（P3），respectively. Results showed that elevated CO2supplies promoted algal growth，leading to biomass of 9.4×106cells/mL，1.1×107cells/mL，and 1.5×107cells/mL at P1，P2，and P3 levels. Algal esterase activity was also reduced at these CO2levels，but the time to reach peak biomass was not affected. For planktonic bacteria in the same mesocoms，they reached peak biomass on day 12 （P1），14 （P2），and 20 （P3），leading to cell density of 2.10×106cells/mL （P1），1.94×106cells/mL （P2），and 1.70×106cells/mL （P3）. In the first seven days，the growth rate of planktonic bacteria correlated with increasing CO2levels： vP3＞vP2＞vP1，as was the bacterial activity. At elevated CO2levels，algae showed high biomass with low metabolic activity，while bacterial showed relative low biomass with high metabolic activity； this contrast reflected differences in the response mechanism of algae and bacteria to changes in CO2levels. Therefore，the high biomass resulting from elevated CO2under global change may not effectively transform into bacterial biomass.

CO2；phytoplankton；bacterioplankton；coupling relationship；lake；global change

X17

A

1000-6923（2015）07-2209-08

2015-12-10

國家自然科學(xué)基金項目（31370508）；太湖“湖泛”與水華災(zāi)害應(yīng)急處置技術(shù)研究及工程示范（2012ZX07101-010）；湖泊與環(huán)境國家重點實驗室開放研究基金（2012SKL005）；中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所135規(guī)劃前沿交叉項目（NIGLAS2012135011）

* 責(zé)任作者，副研究員，pxing@nigalas.ac.cn

陳姝（1989-）女，江蘇淮安人，碩士，主要從事水污染控制與工程研究.