熊瑛，劉洪波，姜濤，劉培廷，湯建華，仲霞銘，楊健，*，吳磊，高銀生

（1.江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇南通226007；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇無錫214081；3.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心長江中下游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境評價和資源養(yǎng)護(hù)重點實驗室，江蘇無錫214081）

黃海南部野生銀鯧和鮸魚的耳石元素微化學(xué)研究

熊瑛1，2，劉洪波3，姜濤2，劉培廷1，湯建華1，仲霞銘1，楊健2，3*，吳磊1，高銀生1

（1.江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇南通226007；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇無錫214081；3.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心長江中下游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境評價和資源養(yǎng)護(hù)重點實驗室，江蘇無錫214081）

利用電子顯微探針元素分析技術(shù)（EP M A）對黃海南部野生銀鯧和鮸魚的耳石進(jìn)行了鍶和鈣沉積特征的初步分析。定量線分析結(jié)果表明，兩種魚類耳石的Sr/Ca之間存在顯著的種間差異。銀鯧耳石Sr/Ca比，在耳石核心及相鄰處為低值區(qū)（5.86±0.92）；3段Sr/Ca高值區(qū)分別為近核心部（7.88 ±1.28）、第1齡處（9.44±1.82）及耳石邊緣（7.91±1.38）；揭示銀鯧孵化和早期發(fā)育應(yīng)需要鹽度適中的生境，當(dāng)齡魚在后期的生長中需洄游經(jīng)過兩段高鹽生境（其中之一在第1齡時）。鮸魚耳石Sr/Ca比波動表現(xiàn)為耳石核心處（7.72±0.97）高于其余部分，反映了鮸魚孵化及初期發(fā)育階段可能生活在高鹽度生境，而當(dāng)齡魚隨后階段的生長和發(fā)育過程則會洄游至鹽度有所降低的生境中進(jìn)行。

耳石；銀鯧；鮸魚；電子顯微探針分析；黃海南部

熊瑛，劉洪波，姜濤，等.黃海南部野生銀鯧和鮸魚的耳石元素微化學(xué)研究［J］.海洋學(xué)報，2015，37（2）：36—43，doi：10.3969/j. issn.0253-4193.2015.02.004

Xiong Ying，Liu H ongbo，Jiang Tao，et al.Investigation on otol ith microchemistry of wi ldPam pus argenteusandMiichthys miiuyin the southern Yellow Sea，China［J］.Haiyang Xuebao，2015，37（2）：36—43，doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2015.02.004

1　引言

銀鯧和鮸魚是我國重要的海洋經(jīng)濟(jì)種類，黃海南部呂四漁場為銀鯧和鮸魚等經(jīng)濟(jì)魚類傳統(tǒng)的產(chǎn)卵場。銀鯧（Pa m pus argenteus）屬鱸形目鯧科鯧屬，是一種暖水性中下層魚類，在黃海南部和東海北部分布較為集中；鮸魚（Miichthys miiuy）屬鱸形目石首魚科鮸魚屬，為近海暖溫性底層魚類，在我國海域廣泛分布。近年來我國鮸魚的人工繁育與養(yǎng)殖已在南方沿海取得顯著的進(jìn)展，銀鯧的人工繁育剛剛起步，但兩種魚類人工育苗技術(shù)至今尚未成熟，早期發(fā)育過程中的仔稚魚存活率仍然較低［1—2］，其中鹽度被認(rèn)為是影響海洋魚類早期生活史中存活率的重要環(huán)境因子之一。

耳石是一種雙晶體結(jié)構(gòu)。隨著魚體生長的過程，水環(huán)境中的元素被吸收進(jìn)入耳石。從耳石核心到外緣區(qū)按生長時間序列記錄的環(huán)境元素變化形成一種指紋，這種指紋對應(yīng)著魚類從出生到被捕獲所經(jīng)歷的生境。耳石微化學(xué)方法在重建生活史方面具有獨特的優(yōu)勢，其中耳石Sr和Ca比常用作反演不同鹽度生境的特征指標(biāo)［3—7］。由于耳石元素微化學(xué)研究結(jié)果獨特的生境相關(guān)性及客觀性的優(yōu)勢，即使僅有1至數(shù)尾魚樣本，也能有效把握魚類生境“履歷”。鄱陽湖溯河洄游和淡水定居的刀鱭（Coilia nasus）［8］、長江口鯔（M ugilcephalus）［9］、日本褐鱒（Salmo trutta）［10］、俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaedti）［11］等研究上均有成功的實例。

迄今，有關(guān)鹽度對海產(chǎn)魚類胚胎和仔魚發(fā)育影響的研究已有許多報道［12—15］，為經(jīng)濟(jì)魚類的人工繁育提供了寶貴的基礎(chǔ)資料。然而，不同種類間鹽度適應(yīng)性不同，且同一種類生活史不同階段對鹽度的要求不同。關(guān)于兩種魚類的研究主要集中繁殖特性［1，12，16—17］、人工孵化及苗種培育［2，18］等諸多方面，從耳石微化學(xué)角度來探討鮸魚和銀鯧生活史的研究尚未見報道。本文研究了黃海南部野生經(jīng)濟(jì)魚類銀鯧和鮸魚的耳石微化學(xué)特征，以期直觀揭示其生活史履歷；并基于此，從滿足生境需求的新角度對今后可能開展的兩種魚類人工繁育和養(yǎng)殖工作提供理論支撐。

2　材料與方法

2.1實驗材料

本研究的實驗材料銀鯧和鮸魚，于2012年5月采自呂四漁場小黃魚銀鯧國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)海域。銀鯧（B H Q Y C0501，叉長163 m m，體質(zhì)量132.7 g，1+齡），鮸魚（B H Q M Y0901，體長51 m m，體質(zhì)量1.2 g，0+齡；B H Q M Y1901，體長208 m m，體質(zhì)量155.2 g，0+齡）。魚體解剖取出矢耳石，清除耳石表面的有機質(zhì)后，去離子水清洗后，室溫下干燥備用。2種魚類的矢耳石形態(tài)特征見圖1。

圖1　矢耳石形態(tài)特征Eig.1 Sagittal otol ith morphology

2.2耳石微化學(xué)分析

耳石樣品使用環(huán)氧樹脂（Epofix，丹麥Struers公司）包埋固定后，用500目和1 200目砂紙磨至核心暴露。換用裝有機織布拋光盤的磨拋機（Roto Pol-35，丹麥Struers公司）配合拋光液拋光至核心完全暴露且表面無明顯刮痕。將處理完的包有耳石的樹脂塊放入M Q水中超聲清洗5 min，然后自然涼干24 h。待完全晾干后，將樣品置于真空鍍膜機（JEE-420，日本電子株式會社）中蒸鍍碳膜（36 A，25S）。

耳石微化學(xué)分析方法參考Yang等［19］、楊健和劉洪波［9］，使用電子探針微區(qū)分析儀（JX A-8100型EPM A，日本電子株式會社）分析耳石樣品。自耳石核心沿最長徑至耳石邊緣的直線進(jìn)行Sr和Ca定量線分析，線分析時EP M A加速電壓和電子束電流分別設(shè)為15 kV，2.0×10-8A，束斑直徑為5μm，連續(xù)打點測定，點間間隔（銀鯧B H Q Y C0501：20μm；鮸魚B H Q M Y1901：20μm；鮸魚B H Q M Y0901：10μm）。使用碳酸鈣（CaC O3）和鈦酸鍶（SrTiO3）作為標(biāo)準(zhǔn)樣品。定量線分析完后，再對耳石樣品進(jìn)行Sr和Ca含量的面分布分析，面分析時EP M A加速電壓和電子束電流分別設(shè)為15 kV，5.0×10-7A，束斑直徑為5 μm，像素（銀鯧B H Q Y C0501：7×7μm），每點駐留時間為30 ms。

2.3數(shù)據(jù)分析

定量線分析用由上述電子探針顯微分析儀沿耳石標(biāo)本矢狀面，從核心順最長軸向邊緣測定，獲得各測定點Sr和Ca的含量數(shù)據(jù)。每個測定點到耳石核心的軸距離定義為“耳石徑”。由于耳石中Sr含量遠(yuǎn)小于Ca的含量，按國際慣例將Sr/Ca比值標(biāo)準(zhǔn)化，即統(tǒng)一用Sr含量和Ca含量×103的比值表示（簡稱Sr/ Ca比值）。耳石不同區(qū)域Sr/Ca比值的趨勢用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

本研究采用SPSS19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。差異的顯著水平判定用M ann-W hitneyU測驗進(jìn)行。

3　結(jié)果與分析

銀鯧B H Q Y C0501耳石Sr/Ca比值從核心至邊緣出現(xiàn)3段高值區(qū)和3段低值區(qū)（見圖2），將整個Sr/Ca比值變化過程分為6個階段（表1）：第一階段0～660μm、第三階段1 200～1 500μm、第五階段2 120～2 600μm為低值區(qū)，Sr/Ca比值依次為（5.86 ±0.92）、（5.41±0.56）和（5.49±0.77）；第二階段680～1 180μm［Sr/Ca值（7.88±1.28）］、第四階段1 520～2 100μm（9.44±1.82）及第六階段2 620～2 760μm（7.91±1.38）為高值區(qū)。銀鯧耳石的第一、第三與第五階段Sr/Ca比值間無顯著差異，但上述3個階段與第二、四、六階段間均存在極顯著差異（P＜0.01，Mann-W hitneyUtest）；第二階段與第六階段無顯著差異，但與第四階段Sr/Ca比值間存在顯著差異（P＜0.05，M ann-W hitneyUtest）。

2尾鮸魚耳石核心處Sr/Ca均值為（7.72± 0.97），均表現(xiàn)出耳石核心處要稍高于其余部分的趨勢。B H Q M Y0901，第一階段從核心至70μm處共8個測定點，Sr/Ca比值為（7.11±0.53）；第二階段從距離核心80μm至耳石邊緣為（6.23±0.88）；二者之間差異極顯著（P＜0.01，M ann-W hitneyUtest）（表1）。B H Q M Y1901，耳石離核心100μm處Sr/Ca比值出現(xiàn)急劇下降，此后Sr/Ca比值在4～6間波動（見圖2）；從核心至100μm的Sr/Ca比值為（8.54±0.81），離核心120μm處至耳石邊緣的Sr/Ca比值為（4.77 ±0.98），二者之間差異極顯著（P＜0.01，Mann-W hitneyUtest）（表1）。

表1　銀鯧和鮸魚耳石中鍶和鈣的微化學(xué)變化Tab.1 Fluctuation of Sr and Ca microchemistry in otoliths ofPampus argenteusandMiichthys miiuy

銀鯧B H Q Y C0501耳石從核心向外可以明顯分為6個同心環(huán)，從顏色上劃分為黃綠色、黃紅色及紅色同心環(huán)（包括耳石邊緣的黃紅色環(huán)），黃綠色區(qū)域?qū)?yīng)Sr值較高的區(qū)域，黃紅色（對應(yīng)于近耳石核心部及耳石邊緣）為高Sr值，紅色（對應(yīng)1齡）則為Sr值極高區(qū)域（見圖3）。這種耳石上Sr分布規(guī)律與定量線分析的Sr/Ca比值差異性（見圖2）的結(jié)果相印證。

4　討論

由于不同天然水體中Sr含量與分布方式存在明顯差異（淡水區(qū)低，海水高，河口區(qū)介于二者之間），耳石內(nèi)Sr/Ca比的分布特征直接標(biāo)記了魚類的生活履歷，能有效表征魚類不同生長階段所經(jīng)歷的不同生境。天然水體中，Sr含量一般與鹽度呈正相關(guān)，魚類的耳石Sr/Ca比通常隨鹽度升高而增大［20］。日本鰻鱺耳石Sr/Ca與水體鹽度正相關(guān)，但與餌料水平無明顯相關(guān)性［21］。W alther和Thorrold［22］認(rèn)為海洋魚類耳石中沉積的Sr大部分來源于海水，而非餌料。洄游性魚類，如歐洲鰻鱺、美洲鰻鱺及香魚，其海水生活履歷耳石Sr/Ca比均顯著高于其河口或淡水履歷的平均水平［23—24］。竇碩增等［25］證實了“魚類耳石中Sr含量與水環(huán)境的Sr的背景濃度值或鹽度值呈正相關(guān)”，闡明了洄游性魚類、河口性魚類及淡水魚類之間的Sr沉積量水平存在明顯的差異。海水魚類耳石中Sr/Ca比常有相當(dāng)大的種間差異［26—27］。鮸魚和銀鯧均為暖水性海洋魚類，但Sr/Ca比值線分布和Sr面分布結(jié)果表明了種間差異特征：鮸魚為近海性魚類，B H Q M Y1901的Sr/Ca比值線分布表明其生長后期Sr/Ca值為4.77；銀鯧是一種長距離洄游性魚類，B H Q Y C0501的Sr/Ca比線分布和Sr面分布中出現(xiàn)的高Sr值及紅色同心環(huán)對應(yīng)于該生長階段生活于高鹽水域。

圖2　耳石從核心（0μm）到邊緣定量線分析所獲Sr/Ca比值Eig.2 The ratios of Sr/Ca concentration along l ine transects from the core（0μm）to the edge in otol iths

海水魚類人工繁殖中常研究鹽度對海洋生物繁殖和生長的影響，王涵生等［13］、張海發(fā)等［14］研究了鹽度對赤點石斑魚、斜帶石斑魚等受精率、胚胎和早期仔魚發(fā)育的影響，這有助于選擇適合的環(huán)境或選擇適當(dāng)?shù)募竟?jié)來進(jìn)行種苗的生產(chǎn)。羅海忠等［12］研究了在鹽度10.0～50.0范圍內(nèi)，人工培養(yǎng)條件下的舟山近海鮸魚胚胎都能孵化出仔魚，但不同鹽度對孵化后仔魚成活及畸形率影響較大：鹽度高于50.0時初孵仔魚存活時間不超過24 h，畸形率100%；鹽度40.0時畸形率達(dá)40%；鹽度低于20.0時畸形率隨鹽度下降而明顯增高。本研究中鮸魚推定為0+齡［18］。B H Q M Y0901和B H Q M Y1901的耳石核心Sr/Ca比分別為7.11和8.54，盡管二者之間有一定差值，但依據(jù)本研究室所建立的不同鹽度水域所對應(yīng)的耳石Sr/Ca比標(biāo)準(zhǔn)，即淡水、半咸水和海水的Sr/Ca比平均值一般分別具有“≤3，3～7，＞7”的趨勢，2尾鮸魚耳石微化學(xué)結(jié)果客觀且一致地反映了鮸魚孵化期處于高鹽生境（即典型的海水［28］，34為典型海水鹽度［29］）。同類研究見石首魚科小黃魚耳石核心Sr/Ca值與孵化期高鹽生境的對應(yīng)關(guān)系分析，并取得一些突破［30］。并且該觀點與羅海忠等［12］的研究所述“鮸魚在鹽度26～40孵化率最高，畸形率相對較低”吻合，不存在因樣本量少而引起的不確定性。這一結(jié)論為今后鮸魚人工繁育水環(huán)境條件的優(yōu)化提供了切實的依據(jù)。

2尾鮸魚在早期發(fā)育階段的Sr/Ca比值，B H Q M Y0901均值為6.23（離耳石核心80～1 300 μm），B H Q M Y1901均值為5.32（離耳石核心120～1 360μm），說明黃海南部自然條件下的鮸魚在鹽度高的海水中孵化后會短期內(nèi)即過渡到鹽度有所降低的水域中生活。夏季，黃海南部近海鹽度約26～28，且長江口鄰近海域鹽度低至24～26［31］。黃海南部近海海域夏季出現(xiàn)大量的鮸魚幼體（體長范圍為21～88 m m）［32］，45日齡鮸魚稚魚體長為13.2 m m［1］，結(jié)合有關(guān)鮸魚胚胎和早期發(fā)育的研究［1，12，33］，認(rèn)為黃海南部近海自然條件下生長的鮸魚幼魚，可能因其孵化所需的鹽度環(huán)境適宜，且早期發(fā)育階段餌料充足，順利度過稚魚期，避免了人工繁育的鮸魚早期發(fā)育過程中的高死亡率現(xiàn)象。

圖3　銀鯧耳石Sr的面分布和耳石年輪特征（紅點示年輪）Eig.3 The Sr concentration mapped by X-ray electron microprobe analysis and the annul iin the sagittal plane ofPam pus argenteus（red dot represents the annul i）

關(guān)于銀鯧受精卵孵化的環(huán)境因子，不同海域群體結(jié)果各異：科威特海域孵化水溫為26.0～32.8℃，鹽度為39.0［34］；日本海域孵化水溫為25.2～26.4℃［35］；中國浙江北部銀鯧產(chǎn)卵場的水溫在14～22℃，鹽度在26～31之間［36］。Dadzie等［37］發(fā)現(xiàn)從初孵化銀鯧仔魚到幼魚階段的存活率只有1.5%，大批死亡主要集中在孵化后10天內(nèi)。郭勤單等［15］認(rèn)為銀鯧早期仔魚能夠適應(yīng)較廣的養(yǎng)殖水體鹽度變化，在10～30鹽度范圍內(nèi)存活較好，低鹽（鹽度5）和高鹽（鹽度50以上）對銀鯧仔魚有害。本研究銀鯧B H Q Y C0501的定量線分析數(shù)據(jù)和Sr面分布表明，黃海南部海域銀鯧孵化和早期發(fā)育階段可能生活于Sr值中等的半咸水中。在人工育苗中，海水魚類受精卵孵化鹽度的確定應(yīng)以胚胎發(fā)育的最適鹽度為依據(jù)，隨后的早期發(fā)育也要求一定的鹽度條件，自然海域銀鯧孵化的鹽度生境的探索可為黃海南部海域銀鯧人工育苗提供一定的參考。

錢世勤［38］確認(rèn)東海銀鯧的年輪形成周期為一年一輪。根據(jù)生長方程推斷本研究中銀鯧為1.8齡，耳石磨片特征表明銀鯧B H Q Y C0501為1+齡。銀鯧耳石離核心680～1 180μm區(qū)域的Sr/Ca比值為7.88，在1 520～2 100μm區(qū)域（對應(yīng)1齡）的Sr/Ca比值為9.44，2 620～2 760μm區(qū)域（對應(yīng)耳石邊緣）的Sr/Ca比值為7.91，以及圖3所示的Sr含量面分布中具有高Sr值特征的3個黃紅色或紅色同心環(huán)，均說明當(dāng)齡銀鯧在生長階段會洄游經(jīng)過兩段高鹽生境。但有關(guān)銀鯧漁場、漁獲量及其與海洋學(xué)特征的研究較少，尚未揭示銀鯧時空分布與環(huán)境要素如鹽度、溫度等之間的關(guān)聯(lián)性，本文首次從耳石微化學(xué)角度直觀地顯示了銀鯧在周年的洄游過程中成魚產(chǎn)卵期鹽度生境不同于仔魚，該生活史階段需要高鹽度水的生境，這可能有助于性腺的發(fā)育成熟。然而，在人工養(yǎng)殖過程中，尤其在魚類養(yǎng)成養(yǎng)殖期，一般只注重對飼料成分和飼養(yǎng)方法的調(diào)整，往往忽視養(yǎng)殖水環(huán)境的鹽度調(diào)節(jié)［39］，耳石微化學(xué)所反映的生境條件可作為魚類養(yǎng)殖時鹽度環(huán)境因子調(diào)控的重要參考依據(jù)。由于銀鯧地理群體較為復(fù)雜［40］，今后有必要結(jié)合不同地理群體的各種規(guī)格銀鯧的耳石日/年齡和洄游生境的鹽度變化規(guī)律的調(diào)查，進(jìn)一步較為精確地重建銀鯧洄游的時間和空間模式，以為銀鯧資源養(yǎng)護(hù)和人工繁育工作提供進(jìn)一步的基礎(chǔ)資料。

因缺乏兩種魚類洄游分布與鹽度環(huán)境的對應(yīng)關(guān)系的研究，本文基于耳石微化學(xué)對自然海域中銀鯧和鮸魚生境履歷的初步分析結(jié)果對這些魚類的人工繁養(yǎng)具有更為重要的意義；今后可通過建立不同生長階段（尤其是早期生活史）養(yǎng)殖水體鹽度與魚類耳石Sr/ Ca的相關(guān)性，結(jié)合耳石微結(jié)構(gòu)的分析，精準(zhǔn)地回推自然海域魚類各生長階段的鹽度履歷，通過主動調(diào)控鹽度環(huán)境來達(dá)到更為有效人工繁養(yǎng)的目的。

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Investigation on otol ith microchemistry of wi ldPampus argenteus andMiichthys miiuyin the southern Yellow Sea，China

Xiong Ying1，2，Liu H ongbo3，Jiang Tao2，Liu Peiting1，Tang Jianhua1，Zhong Xiaming1，Yang Jian2，3，W u Lei1，Gao Yinsheng1
（1.M arineand Eisheries Research Institutein Jiangsu Province，N antong226007，China；2.W uxi Eisheries College，N anjing Agricultural University，W uxi214081，China；3.Key Laboratory of Eishery Ecological Environment Assessment and Resource Conservation in Middle and Lower Reaches of the Yangtze River，Ereshwater Eisheries Research Center，Chinese Academy of Eishery Sciences，W uxi214081，China）

An electron probe microanalyzer（EP M A）was used to analyze the profile of otol ith Sr and Ca microchemistry of wi ldPam pusargenteusandMiichthys miiuyin the Southern Yellow Sea，China.Results ofl ine transect analysis clearly indicated thatinter-species differencesin the otol ith Sr∶Ca concentration ratios were remarkable.In P.argenteus，the otol ith core showed low Sr/Ca ratios（5.86±0.92），while the areas around core，1-year ring and edge of otol ith presented the high Sr/Ca ratios［（7.88±1.28），（9.44±1.82）and（7.91±1.38），respectively］.A moderate sal inity habitat seemed to be necessary for the hatching and early ontogenetic develop ment ofP.argenteus.H owever，in development stages of Y O Y（young ofthe year），P.argenteusmay need two phases of high sal inity habitats，one of which was at age 1 year.Eor theM.miiuy，Sr/Ca ratios（7.72±0.97）in otol ith core were higher than those in the remaining areas.The high sal inity habitat seemed to be required at the stages of hatching and post-hatching develop ment ofM.miiuy，whi le reduced sal inity habitat might be preferable for the develop ment and growth at the remaining stages of the Y O Y l ife history.

otol ith；Pam pus argenteus；Miichthys miiuy；electron probe microanalyzer；the southern Yellow Sea

Q176；S917.4

A

0253-4193（2015）02-0036-08

2014-05-17；

2014-06-23。

國家908專項（JS-908-01-01，JS-908-02-08）；江蘇省自然科學(xué)基金（B K20140438）；江蘇省研究生培養(yǎng)創(chuàng)新工程（CXZZ13_0275）；江蘇省科技支撐計劃（BE2012422）；江蘇省科技基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)計劃（B M 2012059）。

熊瑛（1979—），女，湖北省天門市人，高級工程師，從事水生生物資源保護(hù)與利用研究。E-mai l：yxiongshfu@126.com

楊?。?965—），男，博士，研究員，主要從事漁業(yè)生態(tài)環(huán)境研究。E-mai l：j iany@ffrc.cn