張永福+莫麗玲+劉佳妮+等

摘要：為了探明叢枝菌根真菌（AMF）對(duì)不同生長(zhǎng)勢(shì)葡萄（Vitis L.）品種植株的生長(zhǎng)及相關(guān)生理指標(biāo)的調(diào)控機(jī)制，采用盆栽接種試驗(yàn)，分析接種摩西球囊霉（Glomus mosseae，Gm）4個(gè)月后的葡萄植株生長(zhǎng)狀況及相關(guān)生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明，接種Gm使品種AMF侵染率上升了1倍左右，增加了株高、莖粗、生物量及根冠比，其中根系干重的增加最顯著；AMF總體上提高或顯著提高了各品種的葉綠素含量及SOD和POD活性，從而提高了其光合速率，促進(jìn)了光合產(chǎn)物的積累，且增強(qiáng)了抗氧化能力，降低了膜脂過氧化水平，促進(jìn)了植株生長(zhǎng)；AMF還降低了各品種根和葉片中的可溶性糖含量，莖中的有所上升；根、莖、葉中的淀粉含量總體呈上升趨勢(shì)；根中可溶性蛋白質(zhì)含量顯著下降，莖中變化復(fù)雜，葉中幾乎無變化；根和莖中游離脯氨酸含量總體下降，葉中則變化復(fù)雜?？梢?，接種Gm可明顯促進(jìn)各葡萄品種的生長(zhǎng)，可用于弱生長(zhǎng)勢(shì)品種的調(diào)控。

關(guān)鍵詞：叢枝菌根真菌；葡萄（Vitis L.）；生長(zhǎng)狀況；生理指標(biāo)；調(diào)控

中圖分類號(hào)：Q948.12+2.3；S663.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）20-5053-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.20.032

Regulation of Arbuscular Mycorrhizal on the Growth and Physiology of Grape Cultivars with Different Growth Potential

ZHANG Yong-fu，MO Li-ling，LIU Jia-ni，NIU Yan-fen，DONG Cui-lian，HAN Li，YIN Li-xin

（Kunming University， School of Agriculture/ Urban Modern Agricultural Engineering Research Center of Colleges and Universities in Yunnan Provice， Kunming 650214， China）

Abstract： In order to investigate the regulatory mechanism of arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） on the plant growth and physiological indexes of grape （Vitis L.） cultivars with different growth potential， through potted inoculation experiment， the changes of growth and physiological indexes of grape plant was analyzed four months after vaccination. The results showed that Glomus mosseae （Gm） inoculation increased the AMF infection rate to test material about 1 times， thus increase the plant height， stem diameter， biomass and root shoot ratio， among which the root dry weight increased significantly. Genarally， AMF increased or significantly increased the chlorophyll content of the test materials， as well as SOD and POD activity， thereby improved the photosynthetic rate， promoted the accumulation of photosynthetic products， and enhanced the antioxidant capacity， reduced membrane lipid peroxidation， promoted the growth of plant. AMF also reduced the soluble sugar content in leaf and root， which increased in stem. Total starch content upward trend in leaf， stem， root； the soluble protein content in root decreased significantly， in stem changed complex， almost no change in leaf； free proline content decreased in root and stem， complicatedly change in leaf. Thus Gm inoculation can obviously promote the growth of grape cultivars， and can be used to improve the weak growth vigor cultivars.

Key words： arbuscular mycorrhizal fungi； grapes（Vitis L.）； growth conditions； physiological indicators； regulationendprint

叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是一類廣泛分布于農(nóng)田土壤生態(tài)系統(tǒng)的專性活體營(yíng)養(yǎng)微生物，與植物的營(yíng)養(yǎng)、生長(zhǎng)和抗性密切相關(guān)。葡萄（Vitis L.）根系具有泡囊、叢枝菌侵入點(diǎn)，屬于典型的AMF類植物[1，2]，其菌根侵染頻度在80%左右[3]，侵染程度在20.52%～47.89%[4]。研究表明，接種AMF可促進(jìn)植物的生長(zhǎng)[5，6]，原因是AMF可增強(qiáng)植物根系對(duì)土壤中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收、提高葉片光合速率、增加碳水化合物的積累[7]。接種AMF使煙草（Nicotiana tabacum L.）[8]和油蒿（Artemisia ordosica Krasch.）[9]的葉綠素含量顯著增加。此外，接種AMF可明顯促進(jìn)枳[Poncirus trifoliata（L.）Raf]實(shí)生苗的生長(zhǎng)，提高葉片可溶性糖和可溶性蛋白的含量，增強(qiáng)過氧化物酶（Peroxidase，POD）、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）和過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性，降低細(xì)胞的膜脂過氧化水平[10， 11]。

對(duì)葡萄而言，不同生長(zhǎng)勢(shì)的品種掛果能力和果實(shí)品質(zhì)均存在較大的差異。生長(zhǎng)勢(shì)過強(qiáng)，則由于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過盛而導(dǎo)致落花落果；生長(zhǎng)勢(shì)過弱，會(huì)使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)貯藏不足、發(fā)育不良、植株病蟲害嚴(yán)重等。接種AMF可對(duì)葡萄生長(zhǎng)勢(shì)進(jìn)行調(diào)控，但不同品種之間的侵染率存在一定的差異，如藤稔（V. labruscana cv. Fujiminori）的AMF發(fā)育最好，維多利亞（V.vinifera cv. Victoria）則較差[2]。如此看來，不同生長(zhǎng)勢(shì)的品種其侵染率存在差異，利用這種差異能否對(duì)各品種進(jìn)行生長(zhǎng)勢(shì)的調(diào)控成為了生產(chǎn)上需要解決的問題。為了改善這種狀況，試驗(yàn)選用6個(gè)不同生長(zhǎng)勢(shì)的葡萄品種扦插苗為材料，通過盆栽接種試驗(yàn)，探討AMF對(duì)各品種的侵染率、植株生長(zhǎng)和生物量積累的作用，分析接種AMF對(duì)參試品種各生理生化指標(biāo)的影響，評(píng)價(jià)AMF對(duì)促進(jìn)弱生長(zhǎng)勢(shì)品種生長(zhǎng)的效應(yīng)，從而為葡萄生產(chǎn)提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 材料及接種處理

參試的葡萄品種包括京秀（V. vinifera cv. Jingxiu）和維拉莎（V. vinifera cv. Vilaza）2 個(gè)弱生長(zhǎng)勢(shì)品種、玫瑰蜜（V. labruscana cv. Rose Honey）和水晶（V. labruscana cv. Crystal）2 個(gè)中等生長(zhǎng)勢(shì)品種、紅地球（V. vinifera cv. Red Globe）和早黑蜜（V. vinifera cv. Zaoheimi）2 個(gè)強(qiáng)生長(zhǎng)勢(shì)品種，都為一年生扦插苗，由云南省彌勒市東風(fēng)管理局提供。AMF菌劑由北京市農(nóng)林科學(xué)院提供，為摩西球囊霉（Glomus mosseae，Gm）。試驗(yàn)在昆明學(xué)院農(nóng)學(xué)院盆栽實(shí)驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行，于2013年1月完成接種，每個(gè)參試品種分為2組，其中一組為對(duì)照，另一組每盆接種100 g含有Gm孢子的菌土，菌土均勻?qū)硬ビ谕帘硐?0 cm的根系部位，每組設(shè)置6盆。栽培基質(zhì)為本地紅壤∶腐殖土∶珍珠巖=2∶2∶1（體積比）的混合物，栽植盆的直徑為25 cm，高為40 cm，接種后每周澆一次1/2 Hoaglands營(yíng)養(yǎng)液，置于室外培養(yǎng)，所有試材采用水、肥、光、溫一體化管理。于接種后的4個(gè)月進(jìn)行采樣，檢測(cè)AMF侵染率及各有關(guān)生長(zhǎng)生理指標(biāo)。

1.2 方法

1.2.1 AMF侵染率檢測(cè) 采用Phillips等[12]的方法測(cè)定AMF侵染率，取參試葡萄各品種的新鮮根系，經(jīng)透明、酸化、染色、脫色后，隨機(jī)選取30條制片及鏡檢。AMF侵染率=（AMF侵染的根段數(shù)/檢測(cè)的根段總數(shù)）×100%。

1.2.2 葡萄生長(zhǎng)指標(biāo) 參試葡萄各品種植株高度用卷尺測(cè)定；莖干直徑用游標(biāo)卡尺測(cè)定，測(cè)量位置為距地面10 cm處；葉片面積用LI-3000A便攜式葉面積儀測(cè)量，選擇成熟一致，枝條中部的功能葉片；收集每棵植株所有的根系、枝條和葉片，清洗干凈后置于80 ℃烘箱中烘干，用電子天平稱量干重。

1.2.3 葡萄生理指標(biāo) 采集健壯、成熟、整齊一致的參試葡萄各品種中部葉片、枝條及根系用于測(cè)定有關(guān)生理指標(biāo)。葉綠素含量采用乙醇提取法[13]測(cè)定，SOD活性采用NBT光還原法[13]測(cè)定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法[13]測(cè)定。采集的根、莖、葉用去離子水清洗干凈后置于烘箱中80 ℃烘至恒重，冷卻后研磨成粉末狀，用甲苯萃取法測(cè)定游離脯氨酸含量[13]，用苯酚-硫酸比色法測(cè)定可溶性糖含量[13]，用考馬斯亮藍(lán)G-250比色法測(cè)定可溶性蛋白含量[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2003軟件作圖，應(yīng)用SPSS11.0軟件進(jìn)行鄧肯氏新復(fù)極差法（Duncans multiple range test，DMRT）差異顯著性測(cè)驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 接種AMF對(duì)不同生長(zhǎng)勢(shì)葡萄品種侵染率的影響

接種AMF后對(duì)不同生長(zhǎng)勢(shì)葡萄品種侵染率的影響情況見表1。由表1可見，接種Gm孢子菌土后，顯著提高了6個(gè)參試品種的AMF侵染率，且各品種的AMF侵染率均上升了1倍左右。其中AMF侵染率最高的品種是早黑蜜，為88.54%；最低的是京秀，僅59.92%；京秀和維拉莎的侵染率顯著低于（P<0.05）其他品種。與對(duì)照相比，通過接種對(duì)AMF侵染率提高效果最好的是維拉莎，提高了1.81倍，最差的是玫瑰蜜，僅提高了62.66%?？梢?，接種Gm與各葡萄品種形成的共生體系發(fā)育狀況是良好的。

2.2 接種AMF對(duì)不同生長(zhǎng)勢(shì)葡萄品種植株生長(zhǎng)的影響

接種AMF后對(duì)不同生長(zhǎng)勢(shì)葡萄品種植株生長(zhǎng)的影響情況見表1。從表1可以看出，接種Gm后能在一定程度上促進(jìn)葡萄植株的生長(zhǎng)，特別是對(duì)提高根系干重和根冠比的效果非常明顯。接種后各葡萄品種的株高、莖粗、葉面積、各器官干重及根冠比均高于對(duì)照，其中強(qiáng)生長(zhǎng)勢(shì)品種的這些指標(biāo)仍然大于弱生長(zhǎng)勢(shì)品種。盡管接種后的葡萄苗與對(duì)照在植株高度上差異顯著（P<0.05）的品種僅有早黑蜜和京秀，但接種后的株高都有高于對(duì)照的趨勢(shì)，此外接種后莖粗和葉面積也有所增加，但差異顯著（P<0.05）的僅有玫瑰蜜和維拉莎的莖粗。接種還促進(jìn)了各品種根系、莖干和葉片生物量的積累，其中根系生物量的增長(zhǎng)最突出，有5個(gè)品種差異顯著（P<0.05）；而對(duì)促進(jìn)莖和葉生物量增長(zhǎng)的效果相對(duì)較差，莖的增長(zhǎng)僅水晶和京秀差異顯著（P<0.05），葉的增長(zhǎng)僅早黑蜜和維拉莎差異顯著（P<0.05）。進(jìn)一步比較還可以發(fā)現(xiàn)，接種Gm后弱生長(zhǎng)勢(shì)品種總生物量的增加量要大于強(qiáng)生長(zhǎng)勢(shì)品種。根冠比是衡量植株生長(zhǎng)狀態(tài)特別是表示植株對(duì)土壤水分、養(yǎng)分利用程度的一個(gè)指標(biāo)。叢枝菌根的形成對(duì)各葡萄品種地上和地下部分生物量的總體分配造成了一定的影響，接種Gm后所有品種的根冠比均大于對(duì)照，其中玫瑰蜜達(dá)到了顯著差異水平（P<0.05）。endprint

2.3 接種AMF對(duì)不同生長(zhǎng)勢(shì)葡萄品種葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其含量的高低直接影響著植物光合速率的強(qiáng)弱。接種AMF對(duì)不同生長(zhǎng)勢(shì)葡萄品種葉片葉綠素含量的影響情況見圖1。從圖1可見，各品種接種Gm后，總體上提高了葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及葉綠素a+b的含量。其中紅地球的葉綠素a含量上升幅度最大，上升了1.58倍，與對(duì)照差異顯著（P<0.05）；水晶上升的幅度最小，差異未達(dá)到顯著水平（P>0.05）；在所有品種中，接種AMF后葉綠素a含量最高的是維拉莎，最低的是早黑蜜。接種AMF后期紅地球、玫瑰蜜、京秀和維拉莎的葉綠素b含量顯著上升（P<0.05），其中紅地球上升的幅度最大，上升了1.58倍，其次是維拉莎，上升了1.27倍；在所有品種中，接種AMF后葉綠素b含量最高的也是維拉莎，最低的也是早黑蜜。接種AMF后紅地球和京秀的類胡蘿卜素含量顯著（P<0.05）上升，而維拉莎則顯著（P<0.05）下降，其余幾個(gè)品種差異不顯著（P>0.05）；接種后京秀的類胡蘿卜素含量最高，而維拉莎則最低。接種AMF對(duì)紅地球、玫瑰蜜、京秀和維拉莎的葉綠素a+b含量影響較大，使其顯著（P<0.05）高于對(duì)照，其中影響最大的是紅地球，使其上升了1.58倍，其次是維拉莎，上升了70.74%，在所有品種中，葉綠素a+b含量最高的也是維拉莎，最低的也是早黑蜜。

2.4 接種AMF對(duì)不同生長(zhǎng)勢(shì)葡萄品種葉片SOD和POD活性的影響

接種AMF對(duì)不同生長(zhǎng)勢(shì)葡萄品種葉片SOD和POD活性的影響情況見圖2。由圖2可知，接種Gm可增強(qiáng)葡萄葉片的SOD和POD活性，但不同的品種相差較大。除維拉莎外，各品種的SOD活性均顯著高于（P<0.05）對(duì)照，其中水晶上升的幅度最大，上升了40.6%。此外，接種后除紅地球外，各品種的POD活性均顯著高于（P<0.05）對(duì)照，其中上升幅度最高的是玫瑰蜜，上升了4倍，上升幅度最小的紅地球，與對(duì)照差異不顯著（P>0.05）；京秀和維拉莎的POD活性顯著高于（P<0.05）其他品種，紅地球則顯著低于（P<0.05）其他品種?？梢?，接種Gm后，提高了葉片清除活性氧的能力，這將促進(jìn)植株的生長(zhǎng)。

2.5 接種AMF對(duì)不同生長(zhǎng)勢(shì)葡萄品種可溶性糖和淀粉含量的影響

可溶性糖和淀粉是植物體內(nèi)的主要碳素營(yíng)養(yǎng)物，接種AMF對(duì)不同生長(zhǎng)勢(shì)葡萄品種根、莖、葉中的可溶性糖和淀粉含量的影響情況見圖3。由圖3可知，接種AMF后多數(shù)品種根、葉中的可溶性糖含量與對(duì)照相比，均呈不同程度的下降，而莖中則有所上升。其中紅地球和維拉莎根中的含量和紅地球、早黑蜜、水晶和維拉莎莖中的含量與對(duì)照差異顯著（P<0.05）；所有品種葉片中的可溶性糖含量與對(duì)照差異均不顯著（P>0.05）。接種AMF后，多數(shù)品種根、莖、葉中的淀粉含量均呈上升趨勢(shì)；其中紅地球、早黑蜜和玫瑰蜜根中的淀粉含量上升到顯著高于（P<0.05）對(duì)照的水平，而京秀則下降到顯著低于（P<0.05）對(duì)照的水平；紅地球、早黑蜜、水晶和京秀莖中的淀粉含量上升到顯著高于（P<0.05）對(duì)照的水平，而維拉莎則下降到顯著低于（P<0.05）對(duì)照的水平；早黑蜜、水晶、京秀和維拉莎葉中的含量也上升到顯著高于（P<0.05）對(duì)照的水平。

2.6 接種AMF對(duì)不同生長(zhǎng)勢(shì)葡萄品種可溶性蛋白和游離脯氨酸含量的影響

接種AMF對(duì)不同生長(zhǎng)勢(shì)葡萄品種根、莖、葉中的可溶性蛋白和游離脯氨酸含量的影響情況見圖4。從圖4可看出，接種AMF對(duì)各參試品種根、莖、葉中的可溶性蛋白和游離脯氨酸含量均造成了一定的影響。接種AMF后，根中可溶性蛋白含量除京秀無明顯變化外，其余品種均顯著降低（P<0.05），但各品種相差均不大；莖中的可溶性蛋白含量是紅地球、玫瑰蜜、京秀和維拉莎在顯著上升（P<0.05），早黑蜜和水晶則呈下降趨勢(shì)，其中水晶接種AMF處理與對(duì)照差異顯著；早黑蜜對(duì)照莖中的可溶性蛋白含量比維拉莎對(duì)照高3.79倍，而早黑蜜接種AMF處理的含量?jī)H比維拉莎接種AMF處理高52.94%，說明接種后各品種莖中可溶性蛋白含量有趨于一致的趨勢(shì)；接種AMF對(duì)參試品種葉中可溶性蛋白含量的影響較小，各品種接種AMF處理與對(duì)照之間差異不顯著（P>0.05），但早黑蜜接種AMF處理的含量顯著高于（P<0.05）水晶接種AMF處理的。接種AMF還顯著降低了各參試品種根中的游離脯氨酸含量，其中降幅最大的是水晶，下降了4.55倍，且接種后各品種含量趨于一致，但此時(shí)京秀和維拉莎含量較高；莖中游離脯氨酸含量的變化較為復(fù)雜，除玫瑰蜜外均呈下降趨勢(shì)，其中水晶和維拉莎接種AMF處理的游離脯氨酸含量顯著低于（P<0.05）對(duì)照，而玫瑰蜜則顯著高于（P<0.05）對(duì)照。同樣接種后參試品種葉片中的游離脯氨酸含量變化也較為復(fù)雜，其中早黑蜜、水晶和維拉莎接種AMF處理的含量顯著低于（P<0.05）對(duì)照，降幅最大的是水晶，下降了3.09倍，玫瑰蜜和京秀則上升到顯著高于（P<0.05）對(duì)照的水平。

3 小結(jié)與討論

葡萄為典型的AMF類植物[1，2]，其菌根侵染率在80%左右[3]。當(dāng)然，不同品種間也存在一定的差異，如吳強(qiáng)盛等[2]報(bào)道稱，在6個(gè)葡萄品種中，藤稔的AMF發(fā)育最好，維多利亞則較差；本試驗(yàn)顯示，在6個(gè)不同生長(zhǎng)勢(shì)的葡萄品種中，AMF侵染率同樣存在較大的差異，在未接種狀態(tài)下侵染率最高的是玫瑰蜜，為49.87%，最低的是維拉莎，為21.82%；接種后，最高的是早黑蜜，為88.54%，最低的是京秀，為59.92%；接種后侵染率上升幅度最大的是維拉莎，上升了1.81倍。叢枝菌根的形成可以增強(qiáng)植物從土壤中獲取水分的能力，改善植物根系對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收[14]，進(jìn)而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)[15]。如吳強(qiáng)盛等[11]和王明元等[16]均報(bào)道，接種AMF能夠顯著增加枳實(shí)生苗的株高、莖粗、地上部和地下部的干重。本試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，接種AMF后，不同程度地增加了各參試葡萄品種的株高、莖粗和葉面積，以及根、莖、葉的干重和根冠比；其中，對(duì)增加根系干重的效果最為突出。endprint

接種AMF不僅使植株葉片增大，增加了光合作用的面積[17]，還增加了葉綠素含量[8，18]。此外，趙金莉等[9]發(fā)現(xiàn)，接種AMF不僅使油蒿葉綠素總含量明顯高于對(duì)照，而且葉綠素a/葉綠素b之值顯著提高。本研究也發(fā)現(xiàn)，接種AMF后，所有參試品種的葉綠素a和葉綠素a+b均有不同程度的上升，其中除水晶外，各品種與對(duì)照之間的差異均達(dá)到顯著水平（P<0.05）；雖然早黑蜜和水晶的葉綠素b含量略有下降，但差異不顯著（P>0.05）；此外，接種AMF還能顯著提高（P<0.05）紅地球和京秀葉片中的類胡蘿卜素含量，顯著降低（P<0.05）維拉莎的類胡蘿卜素含量。研究表明，AMF還可以提高植物細(xì)胞的滲透性、葉片保護(hù)酶活性等，增強(qiáng)植株對(duì)水分的吸收利用，如接種AMF后促使油蒿[5]、切花菊[Dendranthema grandiflorum（Ramat）Kitam][19]、檸條錦雞兒（Caragana korshinskii Kom.）[20]、霞珠葡萄（Vitis vinifera L.cv. Cabernet Sauvignon）[21]等植物的SOD、POD和CAT活性增強(qiáng)，更好地清除過量活性氧或超氧自由基，從而減少或緩解對(duì)植物細(xì)胞的損害，促進(jìn)植株生長(zhǎng)。本試驗(yàn)結(jié)果亦如此，接種AMF明顯增強(qiáng)了各葡萄品種的SOD和POD活性，其中SOD除維拉莎、POD除紅地球以外，其余各品種的這兩個(gè)酶活性與對(duì)照之間差異顯著（P<0.05）。

AMF通過改善作物的光合參數(shù)提高植株葉片光合速率，間接獲得更多的可溶性糖和淀粉等碳素營(yíng)養(yǎng)。然而，AMF為異養(yǎng)微生物，需從寄主根系中獲取碳水化合物及其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)才能生存[22]。因此，菌根植物的生長(zhǎng)取決于真菌對(duì)宿主植物提供的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)增加量和真菌從寄主植物中所獲取的碳素及其他營(yíng)養(yǎng)成分消耗量之間的平衡。已有研究表明，接種AMF后植株中可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸含量均高于空白對(duì)照[23-25]。然而從本試驗(yàn)的結(jié)果來看，接種AMF在總體上降低了葡萄根系和葉片的可溶性糖含量，僅莖中的含量有所上升；不過根、莖、葉中的淀粉含量總體上呈上升趨勢(shì)，但京秀根中和維拉莎莖中的淀粉含量在降低；根中可溶性蛋白總體上呈下降趨勢(shì)，莖中變化復(fù)雜，莖中早黑蜜和水晶呈下降趨勢(shì)，其他品種則是上升，葉中幾乎無變化；根中的游離脯氨酸含量在降低，莖中也總體下降，葉中則變化復(fù)雜，葉中早黑蜜、水晶和維拉莎是降低，玫瑰蜜、京秀則在上升。由此可見，在菌根真菌與葡萄的共生過程中，由于菌根真菌的生長(zhǎng)發(fā)育消耗了植物體內(nèi)合成的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，使植物體內(nèi)的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)含量總體上有所降低，特別是根系中降低的量更多。

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