王曉紅，楊忠岐，張彥龍，唐艷龍

(1.華北理工大學(xué)，河北唐山 063009;2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

銹色粒肩天牛Apriona swainsoni 屬于鞘翅目Coleoptera 天?？艭erambycidae 是危害我國(guó)重要園林綠化樹(shù)種國(guó)槐Sophora japonica 的嚴(yán)重蛀干害蟲(chóng)。近年來(lái)，銹色粒肩天牛危害面積和分布區(qū)域逐年擴(kuò)大，有加速為害的趨勢(shì)(劉海軍等，2005;王燕平等，2006;王曉紅等，2014)，為了深入了解銹色粒肩天牛生物學(xué)特性及相關(guān)的行為習(xí)性，探索綜合治理銹色粒肩天牛的有效途徑，筆者對(duì)銹色粒肩天牛觸角感器的形態(tài)和超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察和電鏡掃描。

昆蟲(chóng)觸角是重要的感覺(jué)器官，主司嗅覺(jué)和觸覺(jué)作用，有的還有聽(tīng)覺(jué)作用，可以幫助昆蟲(chóng)進(jìn)行通訊聯(lián)絡(luò)、尋覓異性、尋找食物和選擇產(chǎn)卵場(chǎng)所等活動(dòng)(彩萬(wàn)志等，2001)。另外，隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，利用昆蟲(chóng)自身的信息化合物質(zhì)來(lái)探索其宏觀行為的機(jī)制，成為害蟲(chóng)綜合治理的一個(gè)重要途徑。因此，昆蟲(chóng)觸角感受器研究越來(lái)越受到重視。本文采用電鏡掃描技術(shù)對(duì)銹色粒肩天牛觸角表面感器進(jìn)行了觀察，對(duì)雌、雄成蟲(chóng)觸角形態(tài)特征、感器類(lèi)型、分布、感器數(shù)量進(jìn)行比較和分析，以期為今后進(jìn)一步開(kāi)展銹色粒肩天牛形態(tài)學(xué)、行為學(xué)、電生理學(xué)、綜合防治方法等研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

銹色粒肩天牛成蟲(chóng)采自河南濮陽(yáng)市，采集方法是在成蟲(chóng)羽化期，利用紗網(wǎng)將國(guó)槐主干罩住，兩端封死，成蟲(chóng)羽化出后會(huì)被截留在紗網(wǎng)中，收集剛鉆出羽化孔的銹色粒肩天牛成蟲(chóng)，置于室內(nèi)養(yǎng)蟲(chóng)籠中。

1.2 試驗(yàn)方法

將采集的銹色粒肩天牛成蟲(chóng)區(qū)分雌、雄后分別摘取其觸角，并置于75%酒精中，為了去除羽化過(guò)程中觸角上攜帶的木屑等雜物，在KQ-500DE 超聲波洗滌器中洗滌5 min，更換酒精后再洗滌5 min。將洗滌后的觸角分別置于60%、75%、80%、85%、90%、95%、100%梯度濃度的酒精逐級(jí)脫水20 min，然后在超凈工作臺(tái)自然干燥。干燥后的觸角按雌、雄及不同觀察面分別用導(dǎo)電膠固定于樣品臺(tái)上，然后通過(guò)JFC-1600 型離子濺射儀噴金，在日立S-3400N 型掃描電子顯微鏡下觀察、照相，電鏡工作電壓為15 kV。參照Schneider 等學(xué)者對(duì)觸角感器的分類(lèi)方法對(duì)觀察到的感器進(jìn)行分類(lèi)，并統(tǒng)計(jì)其數(shù)量(Schneider，1964;馬瑞艷和杜家緯，2000;Wang et al.，2010)。感器數(shù)量統(tǒng)計(jì)采用單位面積法，計(jì)算觸角腹面每104μm2面積內(nèi)各種類(lèi)型感器的數(shù)量。觸角及感器長(zhǎng)度統(tǒng)計(jì)樣本量為30，同時(shí)采用t檢驗(yàn)對(duì)各類(lèi)感器的長(zhǎng)度、分布等在雌雄之間的差異進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的一般形態(tài)

銹色粒肩天牛雌、雄成蟲(chóng)觸角均為鞭節(jié)狀，觸角質(zhì)化程度極高，由柄節(jié)，梗節(jié)和鞭節(jié)組成，梗節(jié)短小、兩端膨大，下端凹陷于柄節(jié)內(nèi)，上端與鞭節(jié)相連。鞭節(jié)由9個(gè)亞節(jié)組成，第1 亞節(jié)最長(zhǎng)，以后各亞節(jié)逐漸變細(xì)，各亞節(jié)兩端膨大、光滑。雌、雄觸角長(zhǎng)度差異性較大，雌蟲(chóng)觸角顯著短于雄蟲(chóng)觸角(F=5.9780，df=1，29，P=0.0210)。從成蟲(chóng)體長(zhǎng)與觸角的比例可以看出，雌蟲(chóng)的觸角一般短于其體長(zhǎng)(偶有等長(zhǎng)的個(gè)體)。而雄蟲(chóng)的觸角均超過(guò)體長(zhǎng)。雌、雄成蟲(chóng)觸角長(zhǎng)度以及觸角體長(zhǎng)比見(jiàn)表1。

表1 銹色粒肩天牛雌、雄成蟲(chóng)體長(zhǎng)及觸角的長(zhǎng)度Table 1 The mean length of body and ratio of antenna and body antenna

2.2 銹色粒肩天牛觸角感器類(lèi)型及分布

根據(jù)掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，銹色粒肩天牛觸角分布有4種類(lèi)型感器:毛形感器(sensilla trichodea，T)、刺型感器(sensilla chaetica，Ch)、錐形感器(sensilla basiconca，B)、芽形感器(sensilla gemmiformium，G)。除芽形感器外，其余類(lèi)型感器均存在不同亞型。

圖1 銹色粒肩天牛觸角上各類(lèi)感器平均長(zhǎng)度對(duì)比Fig.1 The mean length of different antennal sensilla in Apriona swainsoni

圖2 銹色粒肩天牛觸角感器的掃描電鏡觀察Fig.2 Observation of sensilla on the antenna of Apriona swainsoni with scanning electron microscope

毛形感器(T):呈毛發(fā)狀，感受器表面具有倒“V”字形縱脊，基部著生于觸角表面的凹窩內(nèi)，呈匍匐狀，與觸角表面夾角小于30°，該類(lèi)型感器長(zhǎng)度在雌、雄個(gè)體間也有差異，由圖1 可知，該類(lèi)型感器在雌蟲(chóng)觸角上的長(zhǎng)度略長(zhǎng)于雄蟲(chóng)的。根據(jù)毛形感器的形狀可以將其分為兩個(gè)亞型:毛形感器I(T Ⅰ):基部徑粗8-9 μm，長(zhǎng)65-90 μm，從感器基部向端部逐漸變得尖銳(圖2-A)。該類(lèi)型感器常見(jiàn)于雌蟲(chóng)梗節(jié)及各鞭節(jié)，且數(shù)量較多，但在雄蟲(chóng)觸角上只分布于第2 鞭節(jié)以后的各鞭節(jié)上。該類(lèi)型感器，在雌、雄觸角不同部位的分布數(shù)量也有不同，如圖3-A 所示。從柄節(jié)至第6 鞭節(jié)雌蟲(chóng)觸角的分布數(shù)量要多于雄蟲(chóng)觸角上的分布數(shù)量，之后各鞭節(jié)雄蟲(chóng)上的分布數(shù)量比雌蟲(chóng)的略多(圖3-A)。

毛形感器Ⅱ(TⅡ):基部徑粗4-6 μm，長(zhǎng)50-90 μm，感器似刻有螺紋的柱狀，末端鈍平，呈兔唇狀開(kāi)裂(圖2-B)。該類(lèi)型感器主要分布于雌、雄觸角的柄節(jié)至第2 鞭節(jié)上，在雌蟲(chóng)柄節(jié)與梗節(jié)上的數(shù)量比雄蟲(chóng)相同位置上的數(shù)量多，但在1、2 鞭節(jié)上雄蟲(chóng)的多于雌蟲(chóng)的(圖3-B)。

圖3 幾種主要感器在銹色粒肩天牛雌雄成蟲(chóng)觸角各節(jié)的分布數(shù)量Fig.3 Number and distribution of several primary sensilla in antennal segments of female and male Apriona swainsoni

刺型感器(Ch):刺型感器基部圓柱狀，端部尖銳，通體光滑，感器與觸角面夾角30°以上，浮于毛形感器之上，且有較強(qiáng)的剛性。雌、雄個(gè)體之間亞型不同，如圖1 所示。根據(jù)其長(zhǎng)短可以分為兩個(gè)亞型:

刺型感器I(Ch I):長(zhǎng)度在雌、雄個(gè)體間有所差異，在雄蟲(chóng)觸角上的該類(lèi)感器長(zhǎng)200-250 μm，而雌蟲(chóng)的長(zhǎng)250-300 μm，感器纖長(zhǎng)翹起，高于其它感器容易辨別(圖2-C)。在雌、雄觸角各節(jié)均有分布，但在雌、雄觸角各節(jié)的分布數(shù)量不同，總體雄蟲(chóng)略多于雌蟲(chóng)(圖3-C)。

刺型感器II(Ch II):長(zhǎng)約70-80 μm，近直立生長(zhǎng)，由基部至端部逐漸變尖，如鋼針狀(圖2-D)。該類(lèi)型只分布于雄蟲(chóng)觸角的柄節(jié)、梗節(jié)及第1、2 鞭節(jié)上，而在雌蟲(chóng)上沒(méi)有該亞型的分布(圖3-D)。

錐形感器(B):錐形感器表面通體光滑，基部凹陷于觸角表面，末端尖或鈍，數(shù)量較少。根據(jù)末端形態(tài)、粗細(xì)、著生狀態(tài)等不同可以分為3個(gè)亞型:

錐形感器Ⅰ(B I):該感器在雌蟲(chóng)上的略長(zhǎng)于雄蟲(chóng)的(圖1)，約130-140 μm，整體寬闊扁粗，頂端鈍圓，如楔狀，有規(guī)律的分布于第1 鞭節(jié)至第8鞭節(jié)端部膨大處(圖2-E)。錐形感器I 在雌、雄個(gè)體間的數(shù)量分布差異不大(圖3-E)。

錐形感器Ⅱ(B Ⅱ):長(zhǎng)70-80 μm，在雌、雄之間差異不大(圖1)。通體光滑，端部尖，整體略有弧度猶如向上翹起的小指，且與其它感器生長(zhǎng)方向相反(圖2-B)。對(duì)于雄蟲(chóng)該類(lèi)型感器只分布于各鞭節(jié)，而在雌蟲(chóng)上分布于梗節(jié)和各鞭節(jié)(圖3-F)。

錐形感器Ⅲ(B Ⅲ):感器長(zhǎng)90-100 μm，從基部較細(xì)然后向端部變粗，呈圓柱形，從中部開(kāi)始向端部急尖，端部雖然尖銳但柔軟似毛發(fā)(圖2-F)，錐形感器Ⅲ只分布于雄蟲(chóng)觸角的柄節(jié)和梗節(jié)上(圖3-G)。

芽形感器(G):感器基部呈凸起的球狀，在球體上伸出芽體，芽體尾部細(xì)長(zhǎng)、漸尖，整體形似豆芽(圖2-A)，長(zhǎng)度在雌、雄之間差異不大(圖1)。芽形感器在雌蟲(chóng)上主要分布于第2 及之后的各鞭節(jié)上，在雄蟲(chóng)上分布于第3 及之后的各鞭節(jié)上，分布數(shù)量略有不同(圖3-H)。

3 結(jié)論與討論

銹色粒肩天牛兩性間觸角形狀形同，但雄蟲(chóng)觸角長(zhǎng)度顯著大于雌蟲(chóng)觸角長(zhǎng)度，對(duì)于感器類(lèi)型，也存在差異，刺形感器Ⅱ與錐形感器Ⅲ只存在于雄性天牛的觸角上。通過(guò)銹色粒肩天牛的觸角與體長(zhǎng)比基本可以判斷成蟲(chóng)雌雄，雌蟲(chóng)觸角一般短于蟲(chóng)體，而雄蟲(chóng)觸角一般長(zhǎng)于蟲(chóng)體。

利用掃描電鏡觀察銹色粒肩天牛觸角的結(jié)果表明，銹色粒肩天牛雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)的觸角上感受器的4類(lèi)相同感器，其亞型、數(shù)量和分布在雌、雄個(gè)體間存在差異。毛形感器的兩個(gè)亞型，在雌雄個(gè)體上均有分布。毛形感器是天牛類(lèi)昆蟲(chóng)的觸角上比較常見(jiàn)的一種感器(徐波等，2007;諸葛飄飄等，2009;孫飛等，2010;閻雄飛等，2010;諸葛飄飄等，2010)，一般被認(rèn)為是一種既能接受機(jī)械刺激又能接受化學(xué)物質(zhì)的一類(lèi)感器(馬瑞艷和杜家緯，2000)，也有文獻(xiàn)報(bào)道其有接受性信息素的作用(Merivee et al.，1999)，還有學(xué)者證實(shí)天牛類(lèi)昆蟲(chóng)的毛形感器還具有嗅覺(jué)功能(Lopes et al.，2002)。毛形感器在銹色粒肩天牛兩性觸角上的形態(tài)基本一致，分布數(shù)量也是所有感器中占優(yōu)勢(shì)的一種感器類(lèi)型。因此，可以推測(cè)毛形感器是銹色粒肩天牛最基礎(chǔ)的嗅覺(jué)感器，在對(duì)寄主氣味的嗅覺(jué)中起作用。

刺形感器在雄蟲(chóng)觸角上有兩種亞型即刺形感器I 和刺形感器II，而在雌蟲(chóng)觸角上只有一種即刺形感器I 存在。刺形感器剛性強(qiáng)，長(zhǎng)度一般遠(yuǎn)長(zhǎng)于其他感器，能夠優(yōu)先接觸到外物等特性，因此很多學(xué)者認(rèn)為它的主要功能是機(jī)械作用(馬瑞艷和杜家緯，2000))，但也有文獻(xiàn)報(bào)道其不但可以接受機(jī)械刺激還能接受化學(xué)刺激(Isidoro et al.，1992;孫飛等，2010)。刺形感器I 在銹色粒肩天牛于雌、雄觸角上的各節(jié)上均有分布，可能與其接受機(jī)械刺激反應(yīng)有很大關(guān)系，有利于其對(duì)外界事物做出更準(zhǔn)確的判斷，但是對(duì)于刺形感器II 只存在于雄性觸角上，其所具有的特異性還有待做進(jìn)一步研究。

銹色粒肩天牛觸角上的錐形感器也是天牛類(lèi)昆蟲(chóng)觸角上常見(jiàn)的一種感器類(lèi)型(Dai ＆ Honda，1990;Lopes et al.，2002;徐波等，2007;閻雄飛等，2010)，在雄蟲(chóng)觸角上有3種亞型，但在雌、雄個(gè)體間的亞型和分布位置卻不同。錐形感器I 與錐形感器II 主要存在于銹色粒肩天牛雌、雄蟲(chóng)觸角的鞭節(jié)上，錐形感器III 只在雄蟲(chóng)觸角的柄節(jié)和梗節(jié)上有分布，鞭節(jié)上沒(méi)有分布。一般認(rèn)為錐形感器主要起嗅覺(jué)作用，尤其是植食性昆蟲(chóng)感受寄主揮發(fā)信息素的主要感器(馬瑞艷和杜家緯，2000)，并有學(xué)者指出，不同的錐形感器的分布模式有助于昆蟲(chóng)獲得寄主信息，提高其搜索效率(Weiner，1995;Lopes et al.，2002)。推斷錐形感器III 在銹色粒肩天牛雄蟲(chóng)觸角上可能與其感受性信息素功能，尋找配偶等相關(guān)。

芽形感器是銹色粒肩天牛比較獨(dú)特的一種感器類(lèi)型，少數(shù)天牛如桑天牛有報(bào)道但形態(tài)卻有不同(諸葛飄飄等，2009)。該類(lèi)型感器分布于銹色粒肩天牛兩性觸角的鞭節(jié)上，但具體分布位置卻又不同，在雌蟲(chóng)觸角上從第2 鞭節(jié)開(kāi)始有分步，但在雄蟲(chóng)觸角上從第3 鞭節(jié)開(kāi)始才有分布，對(duì)于這種差異可能與雌、雄之間取食、吸引異性習(xí)性相關(guān)，但具體原因還有待做進(jìn)一步研究。

感器的類(lèi)型不同，分布方式不同其功能也不同，銹色粒肩天牛觸角各類(lèi)感器的功能在雌、雄個(gè)體間的差異性和特異性尚不清楚，通過(guò)本文的研究，對(duì)于銹色粒肩天牛成蟲(chóng)觸角的形態(tài)特征、感器基本類(lèi)型、分布特點(diǎn)有所掌握，為今后做進(jìn)一步研究打下基礎(chǔ)和提供科學(xué)依據(jù)。

References)

Cai WZ，Pang XF，Hua BZ，et al.General Entomology［M］.Beijing:China Agricultural University Press，2001，37-42.［彩萬(wàn)志，龐熊飛，花保禎，等.普通昆蟲(chóng)學(xué)［M］.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2001，37-42］

Dai H，Honda H.Sensilla on the antennal flagellum of the yellow spotted longicorn beetle，Psacothea hilaris(Pascoe)(Coleoptera:Cerambycidae)［J］.Applied Entomology and Zoology，1990，25(2):273-281.

Isidoro N，Solinas M.Functonal morphology of the antennal chemosensilla of Ceutorhynchus assimilis Payk(Coleoptera:Cureulionidae)［J］.Entomologica，1992，27:69-84.

Liu HJ，Luo YQ，Wen JB，et al.Pest risk assessment of Dendroctonus valens，Hyphantria cunea and Apriona swainsoni in Beijing area［J］.Journal of Beijing Forestry University，2005，27(2):81-87.［劉海軍，駱有慶，溫俊寶，等.北京地區(qū)紅脂大小蠹、美國(guó)白蛾和銹色粒肩天牛風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，27(2):81-87］

Lopes O，Barata EN，Mustaparta H，et al.Fine structure of antennal sensilla basiconica and their detaction of plant volatiles in the eucalyptus woodborer，Phoracantha semipunctata Fabricius(Coleoptera:Cerambycidae)［J］.Arthropod Strusture and Development，2002，31(1):1-13.

Ma RY，Du JW.Insect antennae sensilla［J］.Chinese Bulletin ofEntomology，2000，37(3):179-183.［馬瑞燕，杜家緯.昆蟲(chóng)的觸角感器［J］.昆蟲(chóng)知識(shí)，2000，37(3):179-183］

Merivee E，Rahi EM，Luik A.Antennal sensilla of the click beetle，Melanotus villosus［J］.Insect Morphol.，1999，28(1):41-51.

Schneider D.Insect antennae［J］.Annual Review of Entomology，1964，9:103-122.

Sun F，Li XR，Liu XX，et al.Ultrastructure of six types of antennal sensilla in Momochamus alternates［J］.Chinese Bulletin of Entomology，2010，47(2):347-354.［孫飛，李祥瑞，劉小俠，等.松褐天牛六種類(lèi)型的觸角感器的超微結(jié)構(gòu)［J］.昆蟲(chóng)知識(shí)，2010，47(2):347-354］

Wang XY，Yang ZQ，Gould JR.Sensilla on the antennae，legs and ovipositor of Spathius agrili Yang(Hymenoptera:Braconidae)，a parasitoid of the emerald ash borer Agrilus planipennis Fairmaire(Coleoptera:Buprestidae)［J］.Microscopy Research and Technique，2010，73:560-571.

Wang XH，Yang ZQ，Wang XY，et al.Study on biological control of Apriona swainsoni(Coleoptera:Cerambycidae)by applying three parasitoid species［J］.Scientia Silvae Sinicae，2014，50(1):103-108.［王曉紅，楊忠岐，王小藝，等.利用3種寄生性天敵防治銹色粒肩天牛［J］.林業(yè)科學(xué)，2014，50(1):103-108］

Wang YP，Wen JB，Qin ZY.Forestry dangerous pest beetles-Apriona swainsoni［J］.Plant Quarantine，2006，20(3):168-170.［王艷平，溫俊寶，秦中云.林業(yè)危險(xiǎn)性有害生物銹色粒肩天牛［J］.植物檢疫，2006，20(3):168-170］

Weiner RA.Toxicity and repellency of 4-allylanisole and monoterpenes from white spruce and tamarack to the spruce beetle and eastern larch beetle(Coleoptera:Scolytidae)［J］.Environmental Entomology，1995，24(2):372-379.

Xu B，Zhang J，Cheng H，et al.Ultrastructure and distribution of cuticular pores in Xylotrechus rusticus antennae［J］.Journal of Northeast Forestry University，2007，35(11):89-91.［徐波，張健，程紅，等.青楊脊虎天牛觸角表皮孔的超微結(jié)構(gòu)及其分布［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，35(11):89-91］

Yan XF，Sun YQ，Liu YH，et al.Environmrntal scanning electron microscopic observations of sensilla on the antennae of Anoplophora glabripennis［J］.Scientia Silvae Sinicae，2010，46(11):104-109.［閻雄飛，孫月琴，劉永華，等.光肩星天牛觸角感受器的環(huán)境掃描電鏡觀察［J］.林業(yè)科學(xué)，2010，46(11):104-109］

Zhuge PP，Ge HM，Wang MQ，et al.Observation of sensilla on the cephalic appendage of Apriona Germari with scanning electron microscopy［J］.Chinese Bulletin of Entomology，2009，46(2):238-243.［諸葛飄飄，葛紅梅，王滿囷，等.桑天牛頭部附器感器的掃描電鏡觀察［J］.昆蟲(chóng)知識(shí)，2009，46(2):238-243］

Zhuge PP，Luo SL，Wang MQ，et al.Observation of sensilla on the cephalic appendages of Batocera horsfieldi with scanning electron microscope［J］.Scientia Silvae Sinicae，2010，46(5):116-121.［諸葛飄飄，羅森林，王滿囷，等.云斑天牛頭部附器感器的掃描電鏡觀察［J］.林業(yè)科學(xué)，2010，46(5):116-121］