黃 滔，唐 紅，廖菊陽(yáng)，劉 艷，黃程前

(1.湖南省森林植物園，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

長(zhǎng)果安息香夏季光合蒸騰日變化與其環(huán)境因子的關(guān)系

黃 滔1，2，唐 紅1，廖菊陽(yáng)1，劉 艷1，黃程前1

(1.湖南省森林植物園，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

長(zhǎng)果安息香是稀有瀕危植物，國(guó)家II級(jí)保護(hù)植物。為探明長(zhǎng)果安息香光合蒸騰特性與其環(huán)境因子的關(guān)系，在夏季晴朗天氣下，利用Li-6400光合測(cè)定儀測(cè)定了4年生長(zhǎng)果安息香的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs，X1)、氣溫(Ta，Xs)、光合有效輻射(PAR，X3)、空氣相對(duì)濕度(RH，X4)、大氣CO2濃度(Ca，X5)以及胞間CO2濃度(Ci，X6)的日進(jìn)程。結(jié)果表明：長(zhǎng)果安息香Pn與Tr日進(jìn)程曲線均呈“雙峰型”，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，且主要是由于氣孔限制因素引起的；水分利用率(WUE)在早、晚較高并在中午出現(xiàn)一次回升；應(yīng)用逐步多元回歸的方法得到了長(zhǎng)果安息香的Pn和Tr日變化的最優(yōu)方程：Y(Pn)=32.719+0.001X3+5.554X1-0.058X5-0.251X2(復(fù)相關(guān)系數(shù)R=0.681，F(xiàn)=44.204，P＜0.01，標(biāo)準(zhǔn)估計(jì)誤差Se=0.942)；Y(Tr)=4.613+12.353X1-0.057X4-0.002X6(復(fù)相關(guān)系數(shù)R=0.913，F(xiàn)=341.779，P＜0.01，標(biāo)準(zhǔn)估計(jì)誤差Se=0.287)。通徑分析結(jié)果表明，PAR、Gs、Ca、Ta與長(zhǎng)果安息香Pn的日變化呈極顯著或顯著的相關(guān)關(guān)系，是長(zhǎng)果安息香Pn的主要影響因子，直接效應(yīng)的順序?yàn)镃a＞Ta＞PAR＞Gs，總效應(yīng)順序?yàn)門a＞Ca＞Gs＞PAR；Gs、RH、Ci是長(zhǎng)果安息香Tr的主要影響因子，直接效應(yīng)和總效應(yīng)的順序均為Gs＞RH＞Ci。

長(zhǎng)果安息香；光合蒸騰特性；環(huán)境因子；逐步多元回歸；通徑分析

長(zhǎng)果安息香Changiostyrax raxdolichocarpa C.T.Chen，屬安息香科Styracaceae，長(zhǎng)果安息香屬Changiostyrax。由于其數(shù)量非常稀少，臨近瀕危，且分布狹窄(僅分布于湖南石門、桑植，湖北秭歸)，因此被列為國(guó)家II級(jí)保護(hù)植物[1]，2009年在湖南桑植發(fā)現(xiàn)了世界

罕見(jiàn)的長(zhǎng)果安息香群落[2]。長(zhǎng)果安息香花白色，其果實(shí)形似秤錘，具有較高的園林綠化觀賞價(jià)值和藥用價(jià)值。目前對(duì)長(zhǎng)果安息香的研究較少，主要集中于地理分布[3-4]、分類學(xué)[5]、種質(zhì)資源[6]研究等，在生理特性、環(huán)境適應(yīng)性以及后續(xù)的苗木培育和引種栽培等方面的研究還未見(jiàn)報(bào)道。長(zhǎng)果安息香的地理分布狹窄與其自身的生理生態(tài)學(xué)特點(diǎn)必定有著密不可分的關(guān)系。研究長(zhǎng)果安息香生長(zhǎng)的環(huán)境因子與生理過(guò)程的關(guān)系,可以為長(zhǎng)果安息香的保護(hù)、持續(xù)利用提供理論基礎(chǔ)。光合作用和蒸騰作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，其生理過(guò)程受制于多種環(huán)境因素，如光照、氣溫、空氣濕度等[7]，因此，研究植物光合蒸騰特性與其環(huán)境因子間的關(guān)系，可以指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐，使植物與環(huán)境相統(tǒng)一，更有利于植物的栽培管理。

目前，如云錦杜鵑[8-9]、鹿角杜鵑[10]、黃山杜鵑[11]等部分杜鵑屬物種的光和特性研究已有報(bào)道，但長(zhǎng)果安息香的光合生理特性的研究還未見(jiàn)報(bào)道?？率朗9]對(duì)云錦杜鵑幼樹(shù)光合日變化的研究結(jié)果表明，光合速率日變化進(jìn)程呈“雙峰型”，且影響光合速率的主要環(huán)境影響因子為光合有效輻射、空氣CO2濃度、氣溫等；孫婧[11]等對(duì)不同環(huán)境下黃山杜鵑的光合生理特性研究表明，各環(huán)境因子對(duì)其光合作用影響明顯，主要影響因素為非氣孔因素，光合有效輻射影響最大，并指出有一定空氣濕度的環(huán)境更適合黃山杜鵑引種苗的生長(zhǎng)；張德罡[12]等研究了東祁連山上4種杜鵑的光合特點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)4種杜鵑都會(huì)出現(xiàn)光合“午休”。

本研究以生長(zhǎng)狀況良好的4年生長(zhǎng)果安息香為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定光合速率、蒸騰速率以及多種環(huán)境因子的日變化，分析和探討了長(zhǎng)果安息香的光合、蒸騰的日變化特征，以及二者與各環(huán)境因子的關(guān)系；并通過(guò)逐步多元回歸與通徑分析的方法，探討了各環(huán)境因子與長(zhǎng)果安息香的光合速率、蒸騰速率的相關(guān)性。旨在揭示長(zhǎng)果安息香光合生理特性和環(huán)境因子對(duì)長(zhǎng)果安息香光合作用和蒸騰作用的影響規(guī)律，為長(zhǎng)果安息香的植物資源合理開(kāi)發(fā)、有效保護(hù)，以及其栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

供試4年生長(zhǎng)果安息香生長(zhǎng)于長(zhǎng)沙市雨花區(qū)洞井鎮(zhèn)湖南省森林植物園。地處東經(jīng)113°00′，北緯28°20′，海拔70～85m。年均氣溫17.2℃，極端高溫40.6℃，極端低溫-11.3℃。年平均降雨量1 412.3mm。全年無(wú)霜期281d。主要土壤類型為第四紀(jì)網(wǎng)紋紅壤，土壤pH值為5.6左右。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選取湖南省森林植物園珍稀植物園內(nèi)，同一地塊不同栽植位置的生長(zhǎng)良好，且基本一致的6株4年生長(zhǎng)果安息香。在2010年七月選取每株?yáng)|、南、西、北、上5個(gè)方向中部外圍功能葉5片進(jìn)行測(cè)定。

1.3 試驗(yàn)方法

對(duì)選取的每片葉片分別掛牌標(biāo)記，測(cè)定時(shí)保持葉片自然生長(zhǎng)角度不變，進(jìn)行不離體測(cè)試。于2010年7月在晴朗天氣下，采用 Li-6400 便攜式光合儀測(cè)定長(zhǎng)果安息香的凈光合速率(Pn，μmol·m-2s-1)與蒸騰速率(Tr，mmol·m-2s-1)的日變化，同時(shí)測(cè)定光合有效輻射(PAR，μmol·m-2s-1)、氣溫(Ta，℃)、空氣相對(duì)濕度(RH，％)、大氣CO2濃 度(Ca，μmol·mol-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol·m-2s-1)以及胞間 CO2濃度(Ca，μmol·mol-1)，并計(jì)算葉片水分利用率(WUE，凈光合速率/蒸騰速率，μmol·mmol-1)。測(cè)定時(shí)間為7：00 ～19：00，每隔2h測(cè)定1次，每次重復(fù)測(cè)定5個(gè)葉片，每葉片重復(fù)記錄3組數(shù)據(jù)，分析數(shù)據(jù)時(shí)各指標(biāo)取其平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SPSS17.0數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)果安息香光合作用與蒸騰作用參數(shù)的日變化

2.1.1 長(zhǎng)果安息香光合速率、蒸騰速率以及水分利用率日變化

植物的凈光合速率與蒸騰速率常作為評(píng)價(jià)光合作用與蒸騰作用效率的指標(biāo)，圖1-A中所示為長(zhǎng)果安息香凈光合速率與蒸騰速率的日進(jìn)程。在夏季晴天，長(zhǎng)果安息香葉片的凈光合速率(Pn)日變化呈“雙峰型”，第一峰出現(xiàn)在11：00，第二峰出現(xiàn)在15：00，并在13：00時(shí)光合速率出現(xiàn)峰谷，這表明長(zhǎng)果安息香存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象。其中，在第一峰時(shí)平均 Pn為 4.8357 μmol·m-2s-1，第二峰的Pn較第一峰有所下降，為第一峰的83.1％；在13：00峰谷處的平均Pn為第一峰的77.2％，其中最低值為第一峰時(shí)平均Pn的42.3％，日均Pn為3.1519 μmol·m-2s-1。長(zhǎng)果安息香葉片的蒸騰速率(Tr)日變化與Pn的日變化趨勢(shì)基本一致，在11：00，15：00時(shí)也出現(xiàn)了兩次峰值，并在13：00時(shí)，Tr均較低于11：00與15：00時(shí)，出現(xiàn)了與光合“午休”時(shí)相對(duì)應(yīng)的峰谷。

水分利用率(WUE)是Pn與Tr的比值，可以一定程度的反映植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力。由圖1-B中可以看出，長(zhǎng)果安息香WUE在早晨7：00時(shí)最高，隨后在11：00時(shí)出現(xiàn)一次高峰，隨后逐漸下降，在15：00時(shí)出現(xiàn)一次峰谷后，又逐漸升高。Pn、Tr以及WUE的變化隨環(huán)境因子的變化而變化，受各生理生態(tài)因子的共同影響。

2.1.2 長(zhǎng)果安息香光合速率、蒸騰速率與各生理生態(tài)因子的關(guān)系

在夏季晴朗天氣下，各生理生態(tài)因子隨時(shí)間的日進(jìn)程如圖2所示。其中環(huán)境因子中氣溫(Ta)從早晨至 11：00逐漸升高，11：00～15：00基本維持不變，之后逐漸下降(圖2-A)；光合有效輻射(PAR)在早晨(7：00～9：00)較低，之后急劇增高，在11：00達(dá)最大值之后又降低，并在15：00后急劇降低(圖2-C)；空氣相對(duì)濕度(RH)日進(jìn)程隨Ta與PAR的增高而不斷下降，直至15：00后又逐漸升高，明顯與Ta、PAR呈負(fù)相關(guān)(圖2-B)；大氣CO2濃度(Ca)在清晨時(shí)最高，之后明顯下降，在中午13：00時(shí)降至最低值后又回升，但并未恢復(fù)到清晨水平(圖2-D)。試驗(yàn)中還測(cè)定了葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度，其中Gs在7：00 ～11：00 不斷增加，在 13：00 時(shí)出現(xiàn)小幅度的下降，之后又小幅度上升，15：00后急劇降低；而Ci在 7：00 ～13：00 不斷降低，在 13：00 時(shí)最低，13：00之后雖在17：00時(shí)出現(xiàn)了降低，但其Ci值遠(yuǎn)大于 13：00 時(shí)的 Ci值。

綜合圖1與圖2中Pn、Tr、WUE以及各生理生態(tài)因子的日進(jìn)程發(fā)現(xiàn)，Pn與Tr的變化趨勢(shì)基本一致，從 7：00 ～11：00 Pn，Tr隨 Ta、PAR 升高而升高，此時(shí)RH和Ca降低，導(dǎo)致氣孔開(kāi)放，Gs逐漸增大，而此時(shí)由于光合作用較強(qiáng)，會(huì)固定較多的CO2，因此Ci值不斷減??；在11：00時(shí)，Pn、Tr均出現(xiàn)了第一次峰值，此時(shí)PAR與Gs同時(shí)也達(dá)到了峰值；從11：00～15：00，Pn，Tr先降低后增高，Ta先升高后降低，但PAR逐漸下降，RH基本維持不變，Pn在13：00時(shí)出現(xiàn)峰谷，Gs相對(duì)11：00時(shí)有小幅降低，但變化幅度較小，此時(shí)Ci降到最低值，即在午間光合作

用降低時(shí)，Gs有小幅下降同時(shí)Ci值降低，說(shuō)明長(zhǎng)果安息香的光合“午休”現(xiàn)象主要是由氣孔限制因素而引起的；在15：00時(shí)Ca增加，Gs也有小幅度升高，由于Ta、RH基本維持不變，PAR也相對(duì)在較高水平，因此此時(shí)Pn升高并達(dá)到了一天中的第二次峰值，但整體光合能力已經(jīng)減弱，不能及時(shí)固定較多的CO2，因此Ci值增加；15：00后，Ta與PAR都明顯下降，RH升高，導(dǎo)致Pn、Tr均降低，此時(shí)Ca明顯升高，Gs減小，Ci值先降低后又升高且高于7：00時(shí)的值，這是由于隨著Ta、PAR的下降，植物光合能力下降，加上空氣相對(duì)濕度的增加，氣孔保衛(wèi)細(xì)胞膨壓發(fā)生變化，為避免水分的散失，氣孔會(huì)隨之關(guān)閉，因此Gs減小；在15：00后，仍在繼續(xù)著一定的光合作用，但光合作用能力逐漸減弱，Ca逐漸增大，所以Ci值先降低后升高。

圖2 各生理生態(tài)因子日變化Fig.2 Diurnal variations of physiological and environmental factors

2.2 長(zhǎng)果安息香光合、蒸騰速率與其生理生態(tài)因子相關(guān)性分析

2.2.1 光合、蒸騰速率與各生理生態(tài)因子間簡(jiǎn)單相關(guān)及偏相關(guān)分析

通過(guò)對(duì)Pn、Tr和各生理生態(tài)因子進(jìn)行簡(jiǎn)單相關(guān)分析得知(表)，除Gs與RH間不相關(guān)外，其余各因子間、所有因子與Pn、Tr間、Pn與Tr間均有極顯著相關(guān)性。由于影響植物光合作用的環(huán)境因子復(fù)雜多變，簡(jiǎn)單相關(guān)分析不能確切地反映多因子影響下每個(gè)因子與Pn、Tr的相關(guān)性。因此，本文應(yīng)用偏相關(guān)分析的方法分析了各因子與Pn、Tr的相關(guān)性，分析得知，Pn與Gs、Ta極顯著相關(guān)，與PAR、RH、Ca有顯著相關(guān)性，與 Ci不相關(guān)；Tr與 Gs、PAR、Ci有極顯著相關(guān)性，與其他因子不相關(guān)。

表1 長(zhǎng)果安息香凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)與各生理生態(tài)因子間相關(guān)系數(shù)矩陣?Table 1 Correlation matrix of net photosynthesis rate(Pn),transpiration rate(Tr)and environment factors in C.raxdolichocarpa

表2 長(zhǎng)果安息香凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)與各因子的偏相關(guān)分析Table 2 Partial correlation analysis of net photosynthesis rate(Pn)and transpiration rate(Tr)with environment factors in C.raxdolichocarpa

2.2.2 逐步多元回歸及通徑分析

逐步多元回歸與通徑分析可以更真實(shí)準(zhǔn)確的反映變量間的關(guān)系，探究各生理生態(tài)因子對(duì)Pn、Tr的影響程度，從所有因子中有效地挑選出對(duì)Pn與Tr貢獻(xiàn)較大的因子，并建立這些因子與因變量Pn、Tr的最優(yōu)回歸方程。

以 Gs(X1)、Ta(X2)、PAR(X3)、RH(X4)、Ca(X5)、Ci(X6)分別于 Pn、Tr進(jìn)行逐步多元回歸分析，得到最優(yōu)回歸方程：1)Pn的回歸方程為，Y =32.719+0.001X3+5.554X1-0.058X5-0.251X2(復(fù)相關(guān)系數(shù) R=0.681，F(xiàn)=44.204，P＜0.01，標(biāo)準(zhǔn)估計(jì)誤差S=0.942)；Tr的回歸方程為Y=4.613+12.353X1-0.057X4-0.002X6(復(fù)相關(guān)系數(shù)R=0.913，F(xiàn)=341.779，P＜0.01，標(biāo)準(zhǔn)估計(jì)誤差S=0.287)。經(jīng)逐步多元回歸得到的Pn與Tr的回歸模型可信度均達(dá)到了90％以上，經(jīng)方差分析可知因變量與自變量間均顯著相關(guān)，并與偏相關(guān)分析結(jié)果近似。從回歸方程中可以看出，影響Pn的主要生理生態(tài)因子為PAR、Gs、Ca和Ta，而影響Tr的主要因子為Gs、RH和Ci。

逐步多元回歸僅僅可以反映出Pn、Tr與因子間的相關(guān)性，通徑分析能反映出各因子間對(duì)Pn與Tr影響的復(fù)雜的相互作用關(guān)系。通過(guò)通徑分析(表3)，從直接作用的絕對(duì)值大小看，各生理生態(tài)因子對(duì)Pn的影響順序?yàn)镃a＞Ta＞PAR＞Gs，PAR、Gs對(duì)Pn的作用為正效應(yīng)，因子中除Gs的顯著性大于0.01，其余因子顯著性均小于0.01，且PAR、Ca與Pn的相關(guān)性最顯著；由于Ca與Ta間的間接作用最大，Ca對(duì)PAR、Gs也產(chǎn)生了較大的間接負(fù)作用，另外Gs受到了較大的間接負(fù)作用，因此在總體效應(yīng)而言，對(duì)Pn影響作用最大的因子為Ta，其他依由大到小順序?yàn)镃a，Gs，PAR。從直接作用的絕對(duì)值大小看，各因子對(duì)Tr的影響作用由大到小順序?yàn)镚s、RH和Ci，Gs為正相關(guān)性，其余均為負(fù)相關(guān)；其中Gs、RH對(duì)Ci雖有較大的正效應(yīng)，但由于Gs、RH對(duì)Tr的直接作用遠(yuǎn)大于Ci對(duì)Tr的作用，因此從總效應(yīng)而言對(duì)Tr的作用效應(yīng)順序沒(méi)發(fā)生任何變化。

表3 長(zhǎng)果安息香凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)與其主要影響因子間的通徑分析Table 3 Path analysis of net photosynthesis rate(Pn)and transpiration rate(Tr)with main influence factors in C.raxdolichocarpa respectively

3 結(jié)論與討論

植物光合作用是是十分復(fù)雜的生理過(guò)程，凈光合速率(Pn)常作為評(píng)價(jià)內(nèi)外因素對(duì)光合作用影響程度的指標(biāo)[13]。本研究中發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)果安息香的凈光合速率日進(jìn)程為雙峰曲線，有著明顯的光合“午休”現(xiàn)象。光合“午休”現(xiàn)象是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成的，為避免在強(qiáng)光和干旱條件下過(guò)度失水和破壞光和機(jī)構(gòu)的一種有效途徑。在判斷光合“午休”產(chǎn)生的原因時(shí)，氣孔導(dǎo)度(Gs)與胞間CO2濃度(Ci)的變化趨勢(shì)是非常重要的判斷標(biāo)準(zhǔn)[14]。氣孔是植物進(jìn)行體內(nèi)外氣體交換的門戶，氣孔的開(kāi)閉影響著植物光合作用、蒸騰作用等生理過(guò)程，氣孔阻力是光合作用原料CO2進(jìn)入葉片內(nèi)部羧化部位過(guò)程中的主要阻力，Gs的日變化一般與植物Pn呈正相關(guān)性[13]。Farquhar和Sharke[15]，許大全等[16]分別都指出造成植物凈光合速率在午間下降的原因有兩種，一種是氣孔限制因素，即氣孔關(guān)閉，Gs降低，同時(shí)Ci值也降低而引起的午間光合速率下降；另一種是非氣孔限制因素，即在午間植物在強(qiáng)光的照射下，葉肉細(xì)胞的光合活性下降，Pn隨之下降，伴隨的是Ci值的升高，當(dāng)兩種因素同時(shí)存在時(shí)，Ci值的變化依賴于占優(yōu)勢(shì)的因素。研究結(jié)果表明，當(dāng)長(zhǎng)果安息香Pn在峰谷處時(shí)，即光合午休時(shí)，Gs有小幅下降且同時(shí)Ci明顯下降，這說(shuō)明造成長(zhǎng)果安息香光合午休的原因可能是兩種原因共同作用的結(jié)果，但主要原因是氣孔限制因素而引起的。

水分是植物生長(zhǎng)的重要因子，蒸騰作用也是植物吸收水分和礦物離子的動(dòng)力，植物蒸騰速率也是衡量植物生長(zhǎng)的重要生理指標(biāo)[13]。長(zhǎng)果安息香蒸騰速率(Tr)日變化進(jìn)程中同樣出現(xiàn)了兩次峰值，分別在 11：00 和15：00,與其 Pn、Gs的日變化基本保持一致，在13：00時(shí)出現(xiàn)的峰谷，造成的原因可能是在午間氣孔關(guān)閉，Gs減小，導(dǎo)致蒸騰速率下降。研究中發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)果安息香水分利用率(WUE)在清晨時(shí)較高，這是因?yàn)樵绯繗鉁?Ta)較低，空氣相對(duì)濕度(RH)很高，因此其蒸騰速率較低，而此時(shí)已經(jīng)在進(jìn)行著部分的光合作用，導(dǎo)致WUE較高；隨后隨Ta的增加，RH的急劇降低，長(zhǎng)果安息香Tr迅速增加，因此WUE呈下降趨勢(shì)；在11：00時(shí)的回升是因?yàn)榇藭r(shí)不僅Tr高，Pn同樣達(dá)到了一天中的最高值，可能由于Pn增加的的幅度大于Tr，所以WUE表現(xiàn)為增加；而在11：00后由于大氣CO2濃度(Ca)降至最低值，不能滿足光合作用所需，光合作用能力低于蒸騰作用能力使得WUE降低；15：00之后，RH升高，Tr迅速下降且下降幅度大于Pn的下降幅度，因此WUE表現(xiàn)為升高趨勢(shì)。

在對(duì)長(zhǎng)果安息香Pn、Tr與其各生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析中，我們發(fā)現(xiàn)在長(zhǎng)果安息香光合作用與蒸騰作用都是復(fù)雜的過(guò)程，是各生理生態(tài)因子共同作用的結(jié)果，因此簡(jiǎn)單相關(guān)分析并不能準(zhǔn)確真實(shí)地反映出各因子與Pn、Tr間的相關(guān)性，與偏相關(guān)分析的結(jié)果有很大差異，張文標(biāo)[17]在木荷光合特性及其與環(huán)境因子相關(guān)性分析的結(jié)果也表明簡(jiǎn)單相關(guān)分析不能說(shuō)明各因子與Pn的關(guān)系。通過(guò)偏相關(guān)分析可知，Gs、Ta、PAR、RH和Ca均與Pn呈極顯著或顯著相關(guān)性；Gs、PAR和Ci與Tr呈極顯著相關(guān)性。

逐步多元回歸及通徑分析表明，影響長(zhǎng)果安息香Pn的生理生態(tài)因子主要有Ca、Ta、PAR以及Gs。光是植物光合作用中能量的來(lái)源，可以調(diào)節(jié)光合機(jī)構(gòu)的發(fā)育以及氣孔的開(kāi)放，同時(shí)還可以調(diào)節(jié)光合作用中關(guān)鍵酶的活性[13]。光合有效輻射量是衡量光照條件的指標(biāo)，在一些研究中均指出PAR與Pn具有顯著或極顯著的相關(guān)性[18-21]。本研究結(jié)果表明PAR是長(zhǎng)果安息香光合作用主要的正相關(guān)影響因子，雖然有來(lái)源于其他因子的負(fù)效應(yīng)，但其總體與Pn仍保持較高的正相關(guān)性；大氣中的CO2是植物光合作用的碳源，Ca一般為清晨、夜晚(光照強(qiáng)度及氣溫都較低)時(shí)相對(duì)較高，在白天由于光合作用的同化CO2能力高，CO2利用率較高Ca值便會(huì)下降，因此Ca與Pn呈相反的變化趨勢(shì)，本研究結(jié)果也表明，Ca與長(zhǎng)果安息香Pn之間存在很大的負(fù)相關(guān)性；另外，從通徑分析可知，Gs對(duì)長(zhǎng)果安息香Pn的直接正效應(yīng)相對(duì)較小，其主要通過(guò)與其他因子間的間接效應(yīng)影響長(zhǎng)果安息香的Pn；溫度主要影響光合碳同化過(guò)程中酶的活性，從而影響光合作用效率，光合作用對(duì)溫度的響應(yīng)曲線表明當(dāng)溫度過(guò)高時(shí)會(huì)使得光合作用效率下降，許大全[17]等認(rèn)為這種光合作用效率的降低是由于高溫下，CO2溶解度、Rubisco酶對(duì)CO2的親和力以及光合機(jī)構(gòu)的熱穩(wěn)定性降低而導(dǎo)致的，本研究中也發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)果安息香在午間溫度較高時(shí)，Pn值明顯下降，出現(xiàn)了光合午休現(xiàn)象，但葛瀅[22]等認(rèn)為Ta不應(yīng)該是影響Pn的直接限制因子，可能是由于其他因子的作用使其對(duì)Pn的作用表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，張文標(biāo)[18]等在木荷的研究中也同意此種觀點(diǎn)，本研究中通徑分析結(jié)果表明Ta對(duì)Pn本身具有較強(qiáng)的直接負(fù)相關(guān)效應(yīng)，但同時(shí)Ca、PAR對(duì)Ta的間接負(fù)相關(guān)效應(yīng)增加了Ta與Pn間的負(fù)相關(guān)性。通徑分析的結(jié)果表明在環(huán)境因子相互影響的綜合作用下，各生理生態(tài)因子與Pn的關(guān)系會(huì)發(fā)生較大的變化，邵璽文等[23]黃芩光合作用與其環(huán)境因子關(guān)系的研究同樣發(fā)現(xiàn)了相類似的變化，說(shuō)明光合作用效率受各主要生理生態(tài)因子的綜合影響。

逐步多元回歸及通徑分析結(jié)果表明，影響長(zhǎng)果安息香Tr的主要生理生態(tài)因子有Gs、RH和Ci，且總效應(yīng)最大為Gs。氣孔蒸騰是植物蒸騰作用的主要方式[13]，氣孔是蒸騰水分的通道，因此氣孔導(dǎo)度越大蒸騰越強(qiáng)，反之蒸騰越弱，通徑分析結(jié)果也證明長(zhǎng)果安息香葉片Gs對(duì)Tr有較強(qiáng)的正相關(guān)性，也是影響Tr最主要的影響因子；空氣相對(duì)濕度越高使得空氣蒸汽壓變大，氣孔下腔的水分不易散失，蒸騰減弱，所以一般RH越高，Tr越低，反之Tr越高，鄒學(xué)校等[24]在環(huán)境因子對(duì)辣椒光合與蒸騰特性的影響研究結(jié)果表明在強(qiáng)光下，空氣相對(duì)濕度與辣椒Tr呈極顯著負(fù)相關(guān)，本研究試驗(yàn)結(jié)果與其一致，RH對(duì)長(zhǎng)果安息香Tr有著較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)效應(yīng)。

本研究主要通過(guò)測(cè)定長(zhǎng)果安息香的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)以及各生理生態(tài)因子的日進(jìn)程，闡明了長(zhǎng)果安息香的光合蒸騰日變化規(guī)律，以及他們各自與各生理生態(tài)因子間的相關(guān)性，得到了Pn與Tr的回歸方程，以及Pn、Tr的主要影響因子。這可以為長(zhǎng)果安息香這一珍貴物種的引種栽培和遷地保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)和為其在園林應(yīng)用方面提供理論基礎(chǔ)。

[1] 傅立國(guó).中國(guó)珍稀瀕危植物[J].上海：上海教育出版社,1989：323.

[2] 向國(guó)生,黎小湘,皮運(yùn)楚.桑植發(fā)現(xiàn)“長(zhǎng)果安息香”群落[J].湖南日?qǐng)?bào),2009-04-28(05)[2014-03-16].http：//epaper.voc.com.cn/hnrb/html/2009-04/28/content_75787.htm

[3] 姚小洪,葉其剛,康 明,等.秤錘樹(shù)屬與長(zhǎng)果安息香屬植物的地理分布及其瀕?，F(xiàn)狀[J].生物多樣性,2005,13(4)：339-346.

[4] 張 程,彭重華,劉 暉,等.湘西北長(zhǎng)果安息香種群數(shù)量與分布格局[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2011,37(6)：615-620.

[5] 田 徑,喻勛林,李家湘.湖南安息香屬植物葉片脈序特征及其分類學(xué)意義[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2010,30(1)：101-104.

[6] 彭重華,張 程,巫 濤,等.湖南安息香科種質(zhì)資源及其在園林中的應(yīng)用前景[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,7：76-79.

[7] 李麗芳,吳曉敏,王立峰.植物光合生理生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].山西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2007,21(3)：71-75.

[8] 金則新,柯世省.云錦杜鵑葉片光合作用日變化特征[J].植物研究,2004,7：76-79.

[9] 柯世省,盧 棉,鄭尚球.云錦杜鵑幼樹(shù)光合特性及其與生態(tài)因子的關(guān)系[J].臺(tái)州學(xué)院學(xué)報(bào),2004,26(6)：51-56.

[10] 廖菊陽(yáng),閆文德,王光軍,等.鹿角杜鵑光合日變化特性分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2011,31(5)：117-120.

[11] 孫 婧,王 剛,孟艷瓊,等.不同環(huán)境下黃山杜鵑光合特性及其與主要環(huán)境因子的關(guān)系[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,41(3)：9-12.

[12] 張德罡,曹文俠,蒲小鵬,等.東祁連山杜鵑屬植物光合作用特點(diǎn)的研究[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào).2003,38(2)：140-143.

[13] 陳忠輝.植物與植物生理[J].第2版.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2007：154-206.

[14] 陳曉亞,湯章程.植物生理與分子生物學(xué)[J].3版.北京：高等教育出版社,2007：206-219.

[15] Farquhar GD,Sharkey TD.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annu.Rev.Plant Physiology,1982,33：317-345.

[16] 許大全,沈允鋼.植物光合作用效率的日變化[J].植物生理學(xué)報(bào) .1997,23(4)：410-416.

[17] 張文標(biāo),金則新,柯世省,等.木荷光合特性日變化及其與環(huán)境因子相關(guān)性分析[J].廣西植物,2006,26(5)：492-498.

[18] 王小偉,金則新,柯世省,等.烏藥光合特性日進(jìn)程與其環(huán)境因子的相關(guān)分析[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2010,25(2)：5-10.

[19] 種培芳,李 毅,蘇世平,等.紅砂3個(gè)地理種群的光合特性及其影響因素[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(4)：0914-0922.

[20] 阮成江,李代瓊.半干旱黃土丘陵區(qū)沙棘的光合特性及其影響因子[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2000,9(1)：16-21.

[21] 余叔文,湯章程.植物生理學(xué)和分子生物學(xué)[J].2版.北京：科學(xué)出版社,1999：262-276.

[22] 蔣 燚,李志輝,朱積余,等.不同紅錐種源幼林光合特性日變化測(cè)定與分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2013,33(6)：43-47.

[23] 邵璽文,韓 梅,韓忠明,等.不同生境條件下黃芩光合日變化與環(huán)境因子的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(3)：1470-1477.

[24] 鄒學(xué)校,馬艷青,張竹青,等.環(huán)境因子對(duì)辣椒光合與蒸騰特性的影響[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2005,14(4)：15-20.

[25] 孟德悅,吳海勇,劉光斌,等.不同種源無(wú)患子光合與蒸騰速率差異分析[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2013,31(2)：48-53.

[26] 晏 巢,王 森,邵鳳俠.南方鮮食棗木質(zhì)化與非木質(zhì)化棗吊葉片光合效率的比較[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2013,31(2)：113-117.

Photosynthesis and transpiration characteristics of Changiostyrax raxdolichocarpa and their relations with environmental factors

HUANG Tao1,2,TANG Hong1,LIAO Ju-yang1,LIU Yan1,HUANG Cheng-qian1
(1.Hunan Forest Botanical Garden,Changsha 410004,Hunan,China; 2.School of Forestry,Central South University of Forestry and Technology,Changsha,410004,Hunan,China)

Changiostyrax raxdolichocarpa C.T.Chen,a rare and endangered species,is a ornamental plant ranged as the national second class protection species.In order to study the photosynthesis and transpiration characteristics of C.raxdolichocarpa and their relations with environmental factors,in a clear day at summer,the diurnal variations of net photosynthetic rate(Pn),transpiration rate(Tr),stomatal conductance(Gs,X1),air temperature(Ta,X2),photosynthetic effective radiation(PAR,X3),air relative humidity(RH,X4),air CO2concentration(Ca,X5)and intercellular CO2concentration(Ci,X6)of C.raxdolichocarpa were determined by using Li-6400 Portable Photosynthesis Measurement System.The results show that the curves of Pnand Trhad respectively two peaks with an obvious decline of Pnat noon and the midday depression of Pnwas mainly in fl uenced by the stomatal factors; The water use ef fi ciency(RWUE)was higher at early morning and at dusk,and had a little raise at noon.The optimized equations of the diurnal variations of Pnand Trwere calculated respectively by the method of stepwise multiple regression as follows：Y(Pn)=32.719+0.001X3+5.554X1-0.058X5-0.251X2(R=0.681,F=44.204,P＜0.01,Se=0.942),Y(Tr)=4.613+12.353X1-0.057X4-0.002X6(R=0.913,F=341.779,P＜0.01,Se =0.287).The path analysis indicates that the Pnhad signi fi cant correlations with X3,X1,X5and X2.X3,X1,X5and X6were the main environment factors affecting the Pnand they ranked by the direct path coef fi cient as X5＞X2＞X3＞X1,or ranked by the total path coef fi cient as X2＞X5＞X1＞X3.X1,X4and X6were important environment factors affecting the Trand the signi fi cant correlations were observed.The affecting ability of X1on Trwas the highest,followed by X4and X6.

Changiostyrax raxdolichocarpa C.T.Chen; photosynthesis and transpiration characteristics; environmental factors; stepwise multiple-regression; path analysis

S718.43

A

1673-923X(2015)07-0062-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.07.012

2014-10-10

國(guó)家林業(yè)局瀕危物種野外救護(hù)與繁育項(xiàng)目“長(zhǎng)果安息香遷地保育與種群擴(kuò)展技術(shù)研究”(2008)

黃 滔，高級(jí)工程師，碩士

唐 紅，工程師；E-mail：460096055@qq.com

黃 滔,唐 紅,廖菊陽(yáng),等.長(zhǎng)果安息香夏季光合蒸騰日變化與其環(huán)境因子的關(guān)系[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2015,35(7)：62-68.

[本文編校：吳 毅]