趙丹，郝曉冉，劉彤，曾勇，孫園園，馮雷

（石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，石河子832000）

自然種群是由性狀差異的個(gè)體組成的[1]，現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究不斷證明，個(gè)體間的表型差異是一種客觀存在。同種個(gè)體在很多性狀上都有差異，例如在形態(tài)上、生理上、生活史上、抗蟲(chóng)性、資源利用和競(jìng)爭(zhēng)能力上[2]，這些差異性能夠使種群統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)產(chǎn)生差異[3]，并且對(duì)種群適應(yīng)具有重要意義[4]。這些差異為自然選擇提供了原材料，是生物進(jìn)化的基本素材之一[5]。

在群體遺傳學(xué)和數(shù)量遺傳學(xué)中[6]，種群內(nèi)變異是最基本的概念，是整個(gè)學(xué)科理論體系的基礎(chǔ)。然而，生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)研究時(shí)，常常將同種個(gè)體的種群或物種視為同質(zhì)個(gè)體的集合，利用性狀的平均值來(lái)進(jìn)行分析[7]，顯然這對(duì)全面剖析物種進(jìn)化機(jī)制上存在很大疏漏。實(shí)際上，物種生物性狀的平均值只是對(duì)自然界中真實(shí)存在的個(gè)體變異的一種統(tǒng)計(jì)描述，其有效性與個(gè)體變異的幅度（方差或變異系數(shù)）密切相關(guān)，在有些生態(tài)學(xué)過(guò)程中，表型性狀圍繞平均值的變異幅度本身可能比平均值更重要[8]。近年來(lái)，對(duì)物種種群內(nèi)表型變異的研究主要針對(duì)種實(shí)性狀、形態(tài)特征、果實(shí)性狀等表型，用來(lái)探討表型性狀的多樣性、性狀之間的相關(guān)性及表型變異與地理生態(tài)因子間的相關(guān)性，以期為種質(zhì)資源的收集和保存、優(yōu)質(zhì)品種的育種策略和物種的推廣提供理論依據(jù)。目前，關(guān)于剖析不同環(huán)境內(nèi)種群內(nèi)和種群間個(gè)體表型特征的變異在種群適應(yīng)中所起的作用的研究還缺乏足夠重視，有待進(jìn)一步加強(qiáng)。

擬南芥（Arabidopsis thaliana）是植物生物學(xué)模型植物，分布范圍廣，原產(chǎn)于歐洲和中亞，后又?jǐn)U展到北美洲，生境類型多樣，Hoffmann等人研究發(fā)現(xiàn)擬南芥原來(lái)生長(zhǎng)在較冷的氣候區(qū)，后通過(guò)進(jìn)化將它的生長(zhǎng)環(huán)境擴(kuò)展到較溫暖的氣候區(qū)[9]，其生活史也從其近緣種的多年生進(jìn)化為了一年生，因此，擬南芥種群在其物種范圍內(nèi)經(jīng)歷了不同的自然選擇壓力，它的表型在這些選擇壓力作用下對(duì)環(huán)境產(chǎn)生了不同的適應(yīng)性，是研究表型變異和適應(yīng)性的良好材料，其中闡述擬南芥不同居群的遺傳變異機(jī)制始終是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)[10]。

新疆天山山脈是世界擬南芥及其近緣種的分布中心之一[11]，而我們調(diào)查發(fā)現(xiàn)新疆的阿爾泰山同樣具有豐富的擬南芥物種分布。天山和阿爾泰山兩地距離近千公里，生境差異較大，He等研究表明阿爾泰山地區(qū)擬南芥遺傳變異與中國(guó)其他地區(qū)的擬南芥種群明顯不同[12]。陶冶[13]、李磊等[14]通過(guò)自然生境擬南芥生長(zhǎng)植株的調(diào)查研究表明，擬南芥種群間和種群內(nèi)植株的部分表型差異顯著[13-14]。

植物的表型變異主要由遺傳和外在環(huán)境兩個(gè)方面因素決定。擬南芥生長(zhǎng)發(fā)育除受降水、溫度、光周期等區(qū)域環(huán)境影響外，還受到局部地形、土壤理化性質(zhì)、草食動(dòng)物、病原微生物以及種內(nèi)、種間作用等微生境的強(qiáng)烈作用。而采用同質(zhì)園種植的方法，去除環(huán)境誘導(dǎo)的變異，分析遺傳變化成為主要方法[15]。為了研究天山和阿爾泰山種群內(nèi)和種群間個(gè)體間差異特征，我們?cè)谕|(zhì)園進(jìn)行這兩個(gè)地區(qū)擬南芥表型變異對(duì)比研究，以了解個(gè)體間差異特點(diǎn)，為剖析擬南芥表型變異和種群間遺傳分化原因奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究用擬南芥種質(zhì)取自分布于新疆天山和阿爾泰山。其中阿爾泰山位于中國(guó)新疆維吾爾自治區(qū)北部，屬大陸性半干旱干旱氣候，夏季溫暖多雨，冬季嚴(yán)寒多雪。擬南芥種群分布區(qū)的海拔927-1000 m，年均氣溫為5.2℃，年平均降水量為191.1 mm左右，土壤含水量偏少，生境較為干旱。優(yōu)勢(shì)種為草原苔草 (Carex liparocarpos)、糙葉隱子草(Cleistogenes squarrosa)、絮菊(Filago arvensis)，亦有少量小灌木(如刺葉錦雞兒等)出現(xiàn)，其他十字花科植物主要有葶藶(Draba nemorosa)、小擬南芥（Olimarabidopsis pumila）。

天山分布種群位于天山西段支脈婆羅科努山的伊犁果子溝地區(qū)，年均降水量為515.2 mm左右，土壤含水量大。生境較為濕潤(rùn)，植物種類豐富，優(yōu)勢(shì)種主要有勿忘草 (Myosotis sylvatica)、草原苔草(Carex liparocarpos)、密穗雀麥(Bromus sewerzowii)等，亦有少量小灌木(如刺葉錦雞兒(Caragana acanthophylla)等)出現(xiàn)，其他十字花科植物主要有葶藶(Draba nemorosa)、 小 擬 南 芥 （O.pumila）、 菥 蓂（Thlaspi arvense）、南芥（Arabis borealis）等[14]。

同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)樣地位于天山北坡垂直帶下，石河子大學(xué)實(shí)驗(yàn)站的試驗(yàn)田中。這一區(qū)域是擬南芥近緣種小擬南芥等短命植物主要的分布地帶，海拔442 m，年降雨量約為200 mm，年均溫度約為8℃。2013年入冬前，將田園土壤換成沙壤土，土層厚度為15 cm。

1.2 方法

1.2.1 擬南芥種質(zhì)取樣

在多年調(diào)查基礎(chǔ)上于2013年5-6月擬南芥果實(shí)成熟期，我們?cè)诎柼┥缴矫}取樣6個(gè)種群（A1、A2、A3、A4、A5、A6），天山取樣 6個(gè)種群（G1、G2、G3、G4、G5、G6）。分別對(duì)以上12個(gè)種群進(jìn)行植株采集，從每個(gè)種群中取20-40個(gè)表型差異較大的處于果實(shí)成熟期植株，清理干凈后分單株裝入信封，帶回實(shí)驗(yàn)室對(duì)種子進(jìn)行收集和種子低溫貯藏處理。

2.2 擬南芥種群間表型表型分化

研究發(fā)現(xiàn)，除蓮座葉數(shù)外，阿爾泰山擬南芥其他9個(gè)表型性狀在種群內(nèi)的方差分量都小于種群間的方差分量，表型分化系數(shù)大于50%。開(kāi)花時(shí)間、蓮座葉直徑、基分枝數(shù)和單角果種子數(shù)這4個(gè)表型分化系數(shù)較大。除開(kāi)花時(shí)間外，天山擬南芥其他9個(gè)表型性狀在種群內(nèi)的方差分量都小于種群間的方差分量，表型分化系數(shù)大于50%。這些表型性狀中，蓮座葉直徑、角果長(zhǎng)度和單株角果數(shù)這3個(gè)表型分化系數(shù)較大（表 3）。

表3 擬南芥種群間和種群內(nèi)性狀方差分量及表型分化系數(shù) %Tab.3 Variance com ponents of phenotypic traits and Vst among different Arabidopsis thaliana populations%

蓮座葉直徑和單角果種子數(shù)在兩個(gè)地區(qū)內(nèi)表型分化系數(shù)都較大，這表明，這兩個(gè)表型性狀的變異主要來(lái)源于種群間，受環(huán)境影響較大。而對(duì)于開(kāi)花時(shí)間這一表型性狀，表型分化系數(shù)在兩個(gè)地區(qū)之間差異較大，阿爾泰山種群為79.9%，天山種群為10%，這表明，阿爾泰山開(kāi)花時(shí)間的變異主要來(lái)源于種群間，受環(huán)境影響較大。天山種群由于分布環(huán)境相對(duì)一致，種群間變異較小，種群內(nèi)的微小變化都會(huì)導(dǎo)致表型分化系數(shù)較大變化。

2.3 擬南芥種群內(nèi)表型變異特征

研究發(fā)現(xiàn)，阿爾泰山的6個(gè)種群中，10個(gè)表型性狀的平均變異系數(shù)之間差異性顯著（P＜0.05），其變幅為0.398-0.616，6個(gè)種群內(nèi)，開(kāi)花時(shí)間和角果長(zhǎng)度的平均變異系數(shù)較小，單株種子數(shù)和單株果實(shí)數(shù)的平均變異較大（表4）。天山山脈的6個(gè)種群中，10個(gè)表型性狀平均變異系數(shù)之間差異顯著（P＜0.05），其變幅為 0.213-1.215，6個(gè)種群內(nèi)，開(kāi)花時(shí)間和角果長(zhǎng)度的平均變異系數(shù)較小，單株果實(shí)數(shù)和單株種子總數(shù)的變異系數(shù)較大（表5）。這表明，在兩個(gè)地區(qū)中的各種群內(nèi)，開(kāi)花時(shí)間和角果長(zhǎng)度這兩個(gè)表型特征的變化幅度小，單株果實(shí)數(shù)和單株種子總數(shù)這兩個(gè)標(biāo)型特征的變化幅度大。

而對(duì)于同一地區(qū)的6個(gè)種群的平均變異系數(shù)來(lái)說(shuō)，兩個(gè)地區(qū)內(nèi)種群之間平均變異系數(shù)差異性都不顯著（P＞0.05）。這表明，在兩個(gè)地區(qū)內(nèi)，各種群的平均變化幅度之間的差異都差不多。

表4 阿爾泰山擬南芥種群的表型性狀變異系數(shù)Tab.4 Variation coefficients of phenotypic traits in Arabidopsis thaliana populations from Altai Mountains

表5 天山擬南芥種群的表型性狀變異系數(shù)Tab.5 Variation coefficients of phenotypic traits in Arabidopsis thaliana populations from Tianshan Mountains

3 討論

在生態(tài)學(xué)研究中，由于生態(tài)學(xué)過(guò)程的時(shí)間尺度相對(duì)較短，常常忽略物種群內(nèi)變異的進(jìn)化效應(yīng)。然而進(jìn)化過(guò)程是可以在很短時(shí)間內(nèi)迅速發(fā)生的[16]，這種快速進(jìn)化與生態(tài)過(guò)程相互作用，構(gòu)成了完整的反饋環(huán)，可能會(huì)產(chǎn)生復(fù)雜的生態(tài)－進(jìn)化動(dòng)態(tài)，從而導(dǎo)致了復(fù)雜的生態(tài)效應(yīng)[17]。而且，具有重要功能的表型性狀在種群內(nèi)和種群間的變異在數(shù)量上是相當(dāng)可觀的[18]，雖然有些變異只是環(huán)境誘導(dǎo)產(chǎn)生的表型可塑性，也可能是由于遺傳變異產(chǎn)生的。

本研究發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)地區(qū)之間除基分枝數(shù)外，其余9個(gè)表型性狀差異都顯著，表明兩個(gè)地區(qū)經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇，表型特征發(fā)生了顯著遺傳變異。對(duì)比李磊等[14]發(fā)現(xiàn)其小尺度環(huán)境下擬南芥10個(gè)種群9個(gè)性狀的方差分析結(jié)果與我們的結(jié)果相同，表明地區(qū)間主要環(huán)境因子的差異是以上特征變化的決定因素。

兩個(gè)地區(qū)內(nèi)種群間表型分化非常明顯。阿爾泰山種群在開(kāi)花時(shí)間、蓮座葉直徑、基分枝數(shù)、單角果種子數(shù)和單株種子總數(shù)上差異性顯著，而天山種群僅在蓮座葉葉片直徑、角果長(zhǎng)度兩個(gè)表型性狀上差異顯著。聯(lián)系兩個(gè)地區(qū)生境可以發(fā)現(xiàn)，阿爾泰山地區(qū)擬南芥分布于裸露的山上，植被蓋度低，受外界光照、降水、雨水沖刷等影響較大，微生境變異劇烈[13]。而天山地區(qū)擬南芥種群分布環(huán)境相對(duì)緩和，植被蓋度大，降水量相對(duì)較多，而土壤含水量高，種群間環(huán)境變化不大，而種群內(nèi)由于土壤營(yíng)養(yǎng)程度、伴生植物等影響較大[13]。因此可以看出天山與阿爾泰山種群不同的表型分化與生境變化有極大關(guān)系。

不同表型特征變化幅度也不一樣，且差異很大。箱式圖分析發(fā)現(xiàn)，單角果種子數(shù)和單株種子數(shù)雖然大部分植株表現(xiàn)出一定的穩(wěn)定性，但個(gè)別植株存在較大的變異性。開(kāi)花時(shí)間、蓮座葉數(shù)、角果長(zhǎng)度和單角果種子數(shù)四個(gè)性狀的變化隨機(jī)性大。從地區(qū)和種群角度來(lái)看，天山種群在單株種子總數(shù)、單角果種子數(shù)、角果長(zhǎng)度、單株角果數(shù)、莖分枝數(shù)、蓮座葉直徑表現(xiàn)出較大植株間變化。其中的株高、莖分枝數(shù)、單株果實(shí)數(shù)、單株種子總數(shù)的單株表型變化也反映在標(biāo)準(zhǔn)差的變化上。

擬南芥為常自交植物，91-98%自交[19]，所以單個(gè)種群內(nèi)植株間的表型變化反映了適應(yīng)環(huán)境的可塑性和靈活性，而種群間的特征變化反映了環(huán)境選擇的影響[20]。本研究發(fā)現(xiàn)除天山種群的開(kāi)花時(shí)間外，兩個(gè)地區(qū)各種群間的表型分化系數(shù)都比較高。而相比而言，開(kāi)花時(shí)間、蓮座葉數(shù)、角果長(zhǎng)度種群間的表型分化系數(shù)差異較大，主要受種群間方差分量影響，與這兩個(gè)種群分布生境聯(lián)系可以發(fā)現(xiàn)，以上三個(gè)特征受環(huán)境波動(dòng)極大的影響，尤其是開(kāi)花時(shí)間，由此看出開(kāi)花時(shí)間對(duì)擬南芥植株適應(yīng)的意義。

開(kāi)花時(shí)間的高度變異，明顯有助于該物種擴(kuò)張其生存范圍[21]。眾多研究表明，不同區(qū)域降雨量的差異是導(dǎo)致種群間物候的提前或延遲的重要原因，即在干旱條件下，植物開(kāi)花時(shí)間傾向于定向選擇，向著早開(kāi)花的方向進(jìn)化。阿爾泰山和天山擬南芥種群的開(kāi)花時(shí)間存在極顯著差異性，阿爾泰山種群間開(kāi)花時(shí)間差異性也很顯著，相比較而言，天山種群間的開(kāi)花時(shí)間的差異性相對(duì)較弱。在阿爾泰山，春季降雨較少，相對(duì)較干旱，擬南芥所處微環(huán)境異質(zhì)性較大，擬南芥受微環(huán)境影響較大。而天山春季降雨豐富，相對(duì)較濕潤(rùn)，擬南芥所處微環(huán)境異質(zhì)性較小，更多地受日照長(zhǎng)短等大環(huán)境影響。

基分枝數(shù)在兩個(gè)地區(qū)之間差異不顯著，但阿爾泰山種群之間差異顯著，天山種群之間差異顯著。阿爾泰山種群內(nèi)的變異較小而種群間的差異卻較大，天山種群內(nèi)的變異較大而種群間的差異卻較小。而就環(huán)境而言，在阿爾泰山，環(huán)境波動(dòng)較大，微環(huán)境差異很大，而天山地區(qū)，環(huán)境較均一，因而兩地區(qū)基分枝數(shù)的變異和環(huán)境相關(guān)性不大。四分位區(qū)間在兩地區(qū)都非常集中，而基分枝數(shù)為1出現(xiàn)的頻率均為77.2%，大于四分位區(qū)間，這表明兩地區(qū)基分枝數(shù)性狀穩(wěn)定，且在野外和試驗(yàn)田觀察到，基分枝數(shù)鮮有在抽薹期就長(zhǎng)出多個(gè)基分枝的情況，由此推定，基分枝數(shù)是較為穩(wěn)定的性狀，與自然環(huán)境相關(guān)不大，不易隨環(huán)境變化而發(fā)生變異。

變異系數(shù)表征了每個(gè)種群內(nèi)表型性狀的變異情況。單株果實(shí)數(shù)和單株種子數(shù)屬于決定適合度的關(guān)鍵特征，研究發(fā)現(xiàn)兩個(gè)特征在種群內(nèi)的變異系數(shù)大，且它們?cè)诜N群間的方差分量大于種群內(nèi)方差，兩表型性狀種群間的多樣性程度大于種群內(nèi)，反映出兩表型性狀受主要環(huán)境影響的特點(diǎn)[22]。營(yíng)養(yǎng)性狀如株高、蓮座葉直徑、蓮座葉數(shù)和莖分枝數(shù)等表型性狀的變異系數(shù)和表型分化系數(shù)都處于中間水平，表明這些表型受環(huán)境相對(duì)均一條件影響下的統(tǒng)一性?；种?shù)是較為穩(wěn)定的性狀，不易隨環(huán)境變化而變化。

綜上所述，種群內(nèi)和種群間擬南芥的表型均有變異，種群內(nèi)的變異為植株個(gè)體所經(jīng)歷的環(huán)境選擇壓力提供了材料，種群間的表型變異反映了種群在不同環(huán)境的適應(yīng)情況。單株種子數(shù)和單株角果數(shù)由于與種群適合度直接相關(guān)，無(wú)論種群間和種群內(nèi)均表現(xiàn)出大的變異系數(shù)和表型分化系數(shù)，是兩個(gè)表型可塑性與遺傳變異非常重要的選擇特征。開(kāi)花時(shí)間、蓮座葉數(shù)、角果長(zhǎng)度和單角果種子數(shù)的變異系數(shù)較小，表型分化系數(shù)波動(dòng)較大，表明其主要受環(huán)境影響，是表型選擇的重要特征。而株高、蓮座葉直徑、基分枝數(shù)和莖分枝數(shù)的變異系數(shù)和表型分化系數(shù)都處于中間水平。因此，通過(guò)種群內(nèi)表型特征的對(duì)比分析可以發(fā)現(xiàn)，雖然特征都存在不同變異特性，而且大小程度不同，但相對(duì)而言，類似基分枝數(shù)等特征變異性較低的表型，不容易在天山和阿爾泰山地區(qū)產(chǎn)生顯著遺傳變異，是該特征自身可塑性變化與環(huán)境共同作用的結(jié)果。

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