樂(lè)昌含笑種源地理變異研究

張偉紅1王潤(rùn)輝1鄭會(huì)全1晏姝1韋如萍1胡德活1蔡維就2

羅平峰3黃小平4吳雄光5何漢波6

(1.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院, 廣東 廣州 510520；2.肇慶市國(guó)有大坑山林場(chǎng)，廣東 肇慶 526400；

3.韶關(guān)市國(guó)有九曲水林場(chǎng)， 廣東 韶關(guān) 512600；4.韶關(guān)市國(guó)有曲江林場(chǎng)，廣東 韶關(guān) 512100；

5.茂名市國(guó)營(yíng)八一林場(chǎng)，廣東 茂名 515338； 6.增城市林業(yè)和園林科學(xué)研究所，廣東 廣州 511300)

摘要：以6～7年生樂(lè)昌含笑多點(diǎn)種源試驗(yàn)林觀測(cè)數(shù)據(jù)作為種源地理變異研究材料，通過(guò)多點(diǎn)方差分析及相關(guān)分析，并對(duì)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析。結(jié)果表明，參試種源存在顯著或極顯著差異，說(shuō)明種源地理變異真實(shí)存在；生長(zhǎng)和形質(zhì)性狀與產(chǎn)地緯度存在負(fù)相關(guān)、與經(jīng)度存在正相關(guān)，種源的生長(zhǎng)和形質(zhì)性狀呈現(xiàn)隨緯度降低、經(jīng)度增加性狀值逐漸增大的地理變異特點(diǎn)(除葉片大小外)，來(lái)自緯度越低、水熱條件越好的種源，其生長(zhǎng)表現(xiàn)越好；參試種源可劃分成豐產(chǎn)種源區(qū)、普通種源區(qū)和低產(chǎn)種源區(qū)，基本呈現(xiàn)緯度越低、豐產(chǎn)性越好的分布規(guī)律。

關(guān)鍵詞：樂(lè)昌含笑；種源；地理變異；生長(zhǎng)性狀；區(qū)劃

中圖分類(lèi)號(hào)：S722

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2095-1914(2015)02-0024-06

Abstract:Studies of geographic variation pattern for Michelia chapensis were carried out based on two provenances trials established on 2005 and 2006. Results of multi-site ANOVA showed that significant difference existed among all tested provenances, indicating real geographic variation existed. Correlation analyses revealed that negative correlation were detected between the grow, quality traits and the latitude of the provenance while the positive correlation existed between traits and longitude. The less the latitude and the larger the longitude, the traits were the larger, this pattern was suitable for all traits(except shape of leaf) . With the better condition of water and heat, Provenances from lower latitude grew well. Based on the grow traits, cluster analysis was carried out and three groups were classified, which were the high, medium and low yield provenances area,showing that the rule of ‘the lower of the latitude, the better of the yield’.

Keywords:Michelia chapensis;provenance; geographic variation pattern; grow trait; division

收稿日期：2014-10-07

基金項(xiàng)目：國(guó)家“十一五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2006BAD24B01)資助。

作者簡(jiǎn)介：康瑤瑤(1983—)，女，博士生，工程師。研究方向: 森林資源調(diào)查與規(guī)劃設(shè)計(jì)。Email：kyy0922@163.com。

doi:10.11929/j.issn.2095-1914.2015.02.005

Geographic Variation Pattern for Provenances ofMicheliachapensis

ZHANG Wei-hong1, WANG Run-hui1, ZHENG Hui-quan1, YAN Shu1, WEI Ru-ping1，HU De-huo1,

CAI Wei-jiu2, LUO Ping-feng3, HUANG Xiao-ping4,WU Xiong-guang5, HE Han-bo6

(1.Guangdong Academy of Forestry,Guangzhou Guangdong 510520,China;

2.Dakengshan State-Owned Forest Farm,Zhaoqing Guangdong 526400,China;

3.Jiuqushui State-Owned Forest Farm, Shaoguan Guangdong 512600,China;

4.Qujiang State-Owned Forest Farm, Shaoguan Guangdong 512100,China;

5.Bayi State-Owned Forest Farm, Maoming Guangdong 515338,China;

6.Zengcheng Forestry and Garden Institute, Guangzhou Guangdong 511300,China)

種內(nèi)不同種群之間的差異是普遍存在的，這種與地理分布相聯(lián)系的變異，稱(chēng)為地理變異。林木種內(nèi)的自然變異是多層次的，其中地理種源變異與林分內(nèi)個(gè)體間變異是主要的變異來(lái)源。我國(guó)主要造林樹(shù)種的種源試驗(yàn)始于20世紀(jì)70年代中后期，已基本揭示了杉木(Cunnighamialanceolata)[1-3]、馬尾松(Pinusmassoniana)[4-5]、油松(Pinustabulaeformis)[6]、火炬松(Pinustaeda)[7]、落葉松(Larixgmelinii)[8]等樹(shù)種主要經(jīng)濟(jì)性狀的種源差異和地理變異模式，分別在不同造林區(qū)初選了一批優(yōu)良種源供生產(chǎn)應(yīng)用，并對(duì)這些樹(shù)種進(jìn)行種子區(qū)劃以指導(dǎo)種子的科學(xué)調(diào)撥。

樂(lè)昌含笑(Micheliachapensis)為木蘭科含笑屬常綠闊葉喬木，具生長(zhǎng)較快，適應(yīng)性強(qiáng)，干形端直，材質(zhì)細(xì)致等特點(diǎn)，是良好的家具和室內(nèi)裝飾用材，具有較高的觀賞和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。其自然分布為我國(guó)江西、湖南、廣東、廣西、貴州5個(gè)省區(qū)，南嶺山區(qū)為集中分布區(qū)，是我國(guó)亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林頂極群落的建群種之一 。但由于樂(lè)昌含笑分布區(qū)內(nèi)闊葉林面積日益縮小，導(dǎo)致其野生資源日益減少，為了更合理開(kāi)發(fā)利用樂(lè)昌含笑種質(zhì)資源，自20世紀(jì)80年代不斷開(kāi)展引種馴化。近年來(lái)在華東和華南等地區(qū)園林綠化中廣泛應(yīng)用樂(lè)昌含笑，廣東省于2003年啟動(dòng)了樂(lè)昌含笑良種選育研究項(xiàng)目，對(duì)樂(lè)昌含笑種源開(kāi)展了較大規(guī)模的造林試驗(yàn)[9-10]，并對(duì)樂(lè)昌含笑的種源地理變異情況作分析研究。

1材料與方法

第1次種源試驗(yàn)(2005年造林)選擇在廣東省韶關(guān)市國(guó)有九曲水林場(chǎng)(JQS)、肇慶市國(guó)有大坑山林場(chǎng)(DKS)和廣州增城市林業(yè)和園林科學(xué)研究所(ZC)3個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行；第2次種源試驗(yàn)(2006年造林)選擇在廣東省茂名市國(guó)營(yíng)八一林場(chǎng)(BY)，韶關(guān)市國(guó)有九曲水林場(chǎng)(JQS) 和國(guó)有曲江林場(chǎng)(QJ)。

1.1材料來(lái)源

2003—2004年，在廣東、江西、湖南、廣西等省(區(qū))多個(gè)縣(市)的樂(lè)昌含笑自然分布區(qū)采集種源混合種子，并于2004—2005年分種源培育容器苗，2005—2006年開(kāi)展了2次種源造林試驗(yàn)。本試驗(yàn)以縣級(jí)行政單位為種源地，同一縣市的種源取均值代表該種源生長(zhǎng)情況，試驗(yàn)種源材料基本情況見(jiàn)表1。

表1　參試種源概況

1.2種源試驗(yàn)林營(yíng)建

試驗(yàn)地造林前進(jìn)行清雜煉山、拉線定點(diǎn)后打穴，穴規(guī)格50cm×40cm×35cm ，回表土，每穴施250g磷肥作基肥。株行距3m×3m。分別于2005—2006年春季在上述地點(diǎn)營(yíng)建樂(lè)昌含笑種源試驗(yàn)林。各試驗(yàn)林均采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，18株小區(qū)(2 株×9行或 3株×6行 )， 4次重復(fù)。同一次種源試驗(yàn)各點(diǎn)參試材料相同。試驗(yàn)區(qū)四周種2行木荷(Schimasuperba)作隔離及保護(hù)。造林后當(dāng)年及第2年，每年撫育2次，第3年撫育1次，沒(méi)有追肥。

1.3種源試驗(yàn)林觀測(cè)

2011年底至2012年初，對(duì)所有種源試驗(yàn)林每木的樹(shù)高、胸徑、樹(shù)干通直度、樹(shù)冠濃密度、葉片大小和冠幅等形質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查。

單株材積估算公式：

式中：D1.3為胸徑；H為樹(shù)高；f1.3為胸高形數(shù)，通過(guò)實(shí)測(cè)30株樹(shù)的1/2樹(shù)高直徑，并按公式計(jì)算后得值為0.46。

形質(zhì)性狀調(diào)查參照文獻(xiàn)[10]方法進(jìn)行，樹(shù)干通直度指標(biāo)評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)，樹(shù)干通直記為2，分叉或偏冠記為1；樹(shù)冠濃密度指標(biāo)評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)，樹(shù)冠枝葉濃密3，中等記為2，稀疏記為1；葉片大小指標(biāo)評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)，葉片較大記為3，中等記為2，較小記為1；冠幅指標(biāo)值取沿山坡水平的左右和上下樹(shù)冠最外緣滴水線長(zhǎng)度的平均值。樹(shù)干通直度、樹(shù)冠濃密度和葉片大小等3個(gè)形質(zhì)性狀采用平方根變換使數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布，用于統(tǒng)計(jì)分析。

1.4統(tǒng)計(jì)分析方法

參考文獻(xiàn)各性狀方差分析[9]，相關(guān)分析 [12]，聚類(lèi)分析 [13]，運(yùn)用SAS統(tǒng)計(jì)軟件，分別使用proc glm、proc corr、proc cluster和proc tree等過(guò)程進(jìn)行。

2結(jié)果與分析

2.1種源性狀差異性分析及年均生長(zhǎng)量

2次種源試驗(yàn)測(cè)定性狀的方差分析結(jié)果見(jiàn)表2。樹(shù)高、胸徑、材積及大部分形質(zhì)性狀間的種源效應(yīng)達(dá)顯著或極顯著差異水平(除第1次試驗(yàn)的樹(shù)干通直度,第2次試驗(yàn)的樹(shù)干通直度、葉片大小外)，說(shuō)明各參試種源間在生長(zhǎng)性狀及大部分形質(zhì)性狀上存在遺傳差異，不同種源生長(zhǎng)表現(xiàn)差異較大，開(kāi)展種源地理變異分析很有意義。

表2　種源試驗(yàn)方差分析結(jié)果

注：*表示差異達(dá)5%的顯著水平；**表示差異達(dá)1%的顯著水平。

各參試種源樹(shù)高、胸徑和材積的年均生長(zhǎng)量見(jiàn)表3。由表3可看出，樹(shù)高年生長(zhǎng)量前3位依次是江西龍南、廣東南雄、廣東始興，胸徑年生長(zhǎng)量前3位依次是廣東南雄、江西龍南、廣東始興，材積年生長(zhǎng)量前3位依次是廣東南雄、江西龍南、廣東始興。

表3　參試種源年均生長(zhǎng)量

2.2種源生長(zhǎng)和形質(zhì)性狀與產(chǎn)地位置和氣候因子的關(guān)系

對(duì)樂(lè)昌含笑種源試驗(yàn)數(shù)據(jù)作生長(zhǎng)、形質(zhì)性狀與經(jīng)緯度及氣候因子的相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表4。各性狀與經(jīng)緯度的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平，但樹(shù)高、胸徑、材積、樹(shù)干通直度、樹(shù)冠濃密度和冠幅與經(jīng)度存在正相關(guān)，與緯度存在負(fù)相關(guān)。表明種源的生長(zhǎng)性狀和大部分形質(zhì)性狀呈現(xiàn)隨緯度降低、經(jīng)度增加性狀值逐漸增大的地理變異模式。從相關(guān)程度來(lái)看，樹(shù)高、胸徑和材積等生長(zhǎng)性狀與經(jīng)緯度的相關(guān)系數(shù)要大于樹(shù)干通直度、葉片大小、樹(shù)冠濃密度和冠幅等形質(zhì)性狀，說(shuō)明生長(zhǎng)性狀與經(jīng)緯度的相關(guān)緊密程度要大于形質(zhì)性狀。

與上述結(jié)果相似，大多數(shù)性狀與氣象因子的相關(guān)性未達(dá)顯著水平，只有樹(shù)干通直度與年均溫度、無(wú)霜期的正相關(guān)達(dá)顯著水平。除葉片大小外，其余性狀均與年降雨量、年均溫度、1月均溫、7月均溫、無(wú)霜期和≥10℃積溫等氣象因子存在正相關(guān)，這和上述性狀與緯度間存在負(fù)相關(guān)的分析結(jié)果相似。因?yàn)殡S著緯度的降低，水熱資源條件變好，緯度低的種源在生長(zhǎng)和形質(zhì)性狀上相對(duì)緯度高的種源表現(xiàn)更好。同時(shí)也進(jìn)一步印證了種源與產(chǎn)地緯度存在負(fù)相關(guān)性，來(lái)自緯度越低的種源，其生長(zhǎng)表現(xiàn)越好的規(guī)律。

表4　種源生長(zhǎng)和形質(zhì)性狀與產(chǎn)地位置和氣候因子的相關(guān)分析

注：*表示差異達(dá)5%的顯著水平。

2.3種源區(qū)劃分析

以種源生長(zhǎng)及形質(zhì)性狀均值進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果見(jiàn)圖1。從圖1可以看出,在歐氏距離閾值約為0.6時(shí),參試種源可分成3個(gè)類(lèi)型區(qū)。Ⅰ類(lèi)為豐產(chǎn)種源區(qū)，包括廣東南雄(GDNX)、廣東始興(GDSX)、江西龍南(JXLN)和江西安遠(yuǎn)(JXAY)4個(gè)種源(圖2中標(biāo)“”的種源地)；主要集中在廣東和江西2省，在所有試驗(yàn)種源中，其地理位置的緯度相對(duì)較低，都屬于優(yōu)良種源(除江西安遠(yuǎn)(JXAY)外)，該類(lèi)種源生長(zhǎng)量大，可在生產(chǎn)上大量推廣應(yīng)用。Ⅱ類(lèi)為普通種源區(qū)，包括江西全南(JXQN)、江西上猶(JXSY)、湖南通道(HNTD)、湖南資興(HNZX)和廣東仁化(GDRH)等(圖2中標(biāo)“◇”的種源地)；其中湖南種源2個(gè)、江西種源2個(gè)，廣東種源1個(gè)，在所有試驗(yàn)種源中，地理位置大致處于緯度中等的地區(qū)；此類(lèi)種源生長(zhǎng)表現(xiàn)一般。Ⅲ類(lèi)為低產(chǎn)種源區(qū)，包括湖南醴陵(HNLL)、湖南遂寧(HNSN)、湖南桂東(HNGD)、江西崇義(JXCY)、江西大余(JXDY)、廣東樂(lè)昌(GDLC)和廣西全州(GXQZ)等種源(圖2中標(biāo)“○”的種源地)，其中湖南種源3個(gè)、江西種源2個(gè)、廣東種源1個(gè)和廣西種源1個(gè)，在所有試驗(yàn)種源中，地理位置大致處于緯度相對(duì)較高的地區(qū)；該類(lèi)種源生長(zhǎng)表現(xiàn)較差。

3結(jié)論與討論

利用2個(gè)年份樂(lè)昌含笑多點(diǎn)種源試驗(yàn)作樂(lè)昌含笑種源的地理變異規(guī)律分析，多點(diǎn)方差分析表明種源效應(yīng)達(dá)顯著或極顯著水平，說(shuō)明開(kāi)展地理種源分析對(duì)樂(lè)昌含笑優(yōu)良種源推廣利用有重要的指導(dǎo)意義。

總體來(lái)講，生長(zhǎng)、形質(zhì)性狀與產(chǎn)地緯度、經(jīng)度間的相關(guān)性不顯著，但與緯度間存在負(fù)相關(guān)，與經(jīng)度間存在正相關(guān)，表明種源的生長(zhǎng)、形質(zhì)性狀呈現(xiàn)隨緯度降低、經(jīng)度增加性狀值逐漸增大的地理變異模式(除葉片大小外)。緯度越小，其水熱資源條件越好，來(lái)自低緯度種源相對(duì)于高緯度種源生長(zhǎng)表現(xiàn)更好。這些結(jié)論與文獻(xiàn)[14]相似。

對(duì)生長(zhǎng)量進(jìn)行種源聚類(lèi)分析將參試種源分成3大類(lèi)種源區(qū)，即豐產(chǎn)種源區(qū)、普通種源區(qū)和低產(chǎn)種源區(qū)。在種源區(qū)劃圖上，豐產(chǎn)種源集中在緯度相對(duì)較低的自然分布區(qū)；普通種源大致分布在緯度中等的自然分布區(qū)；而低產(chǎn)種源大多分布在緯度較高的自然分布區(qū)。這種地理變化規(guī)律對(duì)樂(lè)昌含笑優(yōu)良種源推廣有一定的指導(dǎo)意義。

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(責(zé)任編輯張坤)