尚玉昌

北京大學生命科學學院，北京 100871

靈長動物行為與生態(tài)學的研究現(xiàn)狀與進展(三)：社會組織與散布行為

尚玉昌

北京大學生命科學學院，北京 100871

所有的靈長動物都是社會性動物，其社會群體的組成成分依物種不同而有很大不同。它們在群體中進行取食、漫游、休息和睡眠等各種活動。對靈長動物的社會組織進行歸納分類有助于對各個物種進行比較研究，其最終目的是便于研究能夠影響社會組織多樣性的各種因素。靈長動物的社會分群是多種選擇因素作用的結(jié)果，其中每一種因素都能以不同的方式影響猴群的大小、組成成分和數(shù)量動態(tài)。雖然大多數(shù)靈長動物生活在本物種所特有的社會單位中，但它們并不是終生都生活在同一個社群中。有些種類是雌猴留在自己的出生群，而雄猴外遷到另一個社群中；還有一些種類是雄猴留在自己的出生群中而雌猴外遷；吼猴和小狷猴等是雌雄兩性都外遷。從個體的視角看，靈長動物的社群并不是一個穩(wěn)定持久的單位，而是一個復(fù)雜的動態(tài)系統(tǒng)，隨著個體的出生、成熟、外遷、遷入、遷出、配對、生殖和死亡而不斷發(fā)生變化。最早關(guān)于靈長動物社會行為的知識來自于持續(xù)1～2年的短期觀察，但現(xiàn)在已經(jīng)積累了大量的長期野外觀察資料，而且在研究方法上也有很多創(chuàng)新。這些資料和方法為我們提供了更廣闊的生物學視角并開辟了新的研究前景。

靈長動物；社會組織；社會結(jié)構(gòu)；單雄群；全雄群；散布行為

迄今為止，對靈長動物行～為和生態(tài)學研究最多的一個方面就是靈長動物群體的大小和群體的組成成分。所有的靈長動物都是社會性的動物，它們總是以各種方式與本物種的其他成員發(fā)生這樣那樣的關(guān)系，但靈長動物群體的大小和成分又是多變的。它們在這些群體中進行取食、漫游、休息和睡眠等各種活動。

1 社會組織

靈長動物的社會組織可以最簡單地區(qū)分為獨居(solitary)和群居(gregarous)兩種類型：獨居物種是以單個個體進行取食和漫游；群居物種則結(jié)成群體進行取食和漫游。很多夜行性靈長動物是獨居的，而大多數(shù)晝行性靈長動物和少數(shù)夜行性靈長動物則是群居的。在這個簡單的二分法中也有模糊不清的地方，因為即使獨居物種也常表現(xiàn)有一定的社會性，如與其他獨居個體保持有多種相互關(guān)系，常常選擇在同一個地點睡覺，可能偶爾地會結(jié)伴漫游?？傊鼈兊幕顒臃秶?jīng)常是發(fā)生重疊的。以夜行性的和獨居的鼠狐猴為例，它的個體活動范圍和個體之間的相互關(guān)系是極為多種多樣的。

靈長動物社會群體的組成成分依物種不同而有很大的不同，其中有幾種類型最為常見。獨居的靈長動物核猴(noyau)的社會群體是最簡單和最原始的，它也是最原始的夜行性哺乳動物[1]，其群體的基本構(gòu)成單位就是單個的雌猴及其子女。在核猴中，成年的雌雄個體并不形成永久性的兩性混合群體，常常是一個雄猴的家域與幾個雌猴的家域發(fā)生重疊。即使兩性個體不在一起漫游，但它們之間也會有一定的接觸或相互作用，使雄猴能夠密切監(jiān)視雌猴的生殖狀態(tài)，也能使雌猴對潛在的配偶做出選擇。

另一個比較簡單的社會結(jié)構(gòu)類型是家庭群，即由一雄一雌及其后代組成。生活在這種家庭群中的非人靈長動物相鄰家庭之間常常發(fā)生激烈的領(lǐng)域競爭，這種競爭打斗表現(xiàn)為性內(nèi)競爭的形式，即雄性排斥雄性和雌性排斥雌性。在單配制(monogamous)的靈長動物社群中，雄猴的作用依物種而有很大不同。在一些種類中，雄猴在護幼育幼方面起著很大的作用，如梟猴、青猴、合趾猿等；在另一些種類中，雄猴對護幼育幼的功效卻很少，但雄猴有助于擊退外來雄猴的入侵和殺嬰行為[2]。還有一種說法是，雄猴存在的主要功能是保護配偶而不是看護后代[3]。

在自然條件下，小狷猴和某些長臂猿生活在一雌多雄(polyandrous)的群體中，即群體中只有一只能生育的雌猴和多只雄猴，在這些群體中幾只雄猴和其他成員都可能參與育幼工作，所以有人稱其為公共繁育體制[4]。有很多靈長動物的群體是由一只成年雄猴和幾只成年雌猴及其后代組成的，這種單雄群體或多配制群體(polygynous)常常是建立在母系遺傳的基礎(chǔ)上。有些種類成年雄猴并不與雌猴生活在一起，而是單獨生活或與其他雄猴結(jié)合成全雄群(all-male groups)。就亞洲葉猴來說，單雄群中的雄猴只在生殖時才會接近雌猴并對雌猴加以保衛(wèi)。

與上述這些單雄群不同的是，有很多靈長動物都是生活在一個大的群體中，其中包括幾個有生殖能力的雄猴和雌猴及其后代，它們常常一起覓食，這種群體的特點是常常存在著種內(nèi)復(fù)雜的關(guān)系與競爭。對很多現(xiàn)存的靈長動物來說，單雄群和多雄多雌群之間的界限很難劃清楚，因為隨著年輕雄猴的成熟，很多單雄群會演變?yōu)槎嘈廴骸Ｍ瑯?，即使是同一物種內(nèi)群體的組成成分也常因群體的大小和種群的密度差異而有所不同，這是一種依年齡而逐漸發(fā)生變化的群體，是現(xiàn)有群體類型的一種中間類型。

在靈長動物的幾個分類類群中，特別是蛛猴和黑猩猩，其社會單位經(jīng)常發(fā)生變化。群體的大小和組成成分常因資源的狀況和個體間的關(guān)系而發(fā)生變動。這些群體很不穩(wěn)定，分分合合是經(jīng)常發(fā)生的[5]。成年雌猴常常帶著它們的子女到處漫游，雄猴也常和它們在一起。還有一些種類的靈長動物，其群體為了覓食常常會分裂成一些小群進行活動，有些是為了取食一些特殊類型的食物而分成小群。

有些靈長動物是生活在一個多層次社會(multilevel societies)中。所謂多層次社會是指該社會組織不僅很復(fù)雜，而且富有層次性[6]。例如：扁頸狒狒全天都以小的單雄多雌群覓食，其中包括一只雄狒狒、幾只雌狒狒及其后代，但每晚睡眠時都會有十幾個這樣的小群匯聚在一個固定的懸崖上，有的還會作為一個整體從一個地方移動到另一個地方。

還有的靈長動物如疣猴、金絲猴和長鼻猴等，其各個獨立的猴群取食或休息時，常常會友善地聚集在一起形成超大的猴群。這種超大猴群有可能是有親緣關(guān)系的個體之間的一種家族大聯(lián)合，也可能是一種覓食對策，以增加個體對食物資源的了解并增強其競爭力，或者是為了更好地利用極其豐富的自然資源。

對靈長動物的社會組織進行歸納分類有助于對各個物種進行比較研究，其最終目的是便于研究能夠影響社會組織多樣性的各種因素。靈長動物的社會分群是多種選擇因素作用的結(jié)果，其中每一個因素都能以不同的方式影響猴群的大小、組成成分和數(shù)量動態(tài)。靈長動物學家發(fā)現(xiàn)，區(qū)分靈長動物社會行為的不同方面是很有用的[7]。社會組織(social organization)是指靈長動物群體的種群構(gòu)成，如雄猴和雌猴的數(shù)量；社會結(jié)構(gòu)(social structure)是描述個體之間相互作用的類型，如誰給誰梳理體毛，誰常和誰在一起；而交配體制(mating system)則是描述實際的生殖格局。這些描述是很重要的，因為很多研究都表明，在這些因素之間并不總是存在著明顯的關(guān)系。例如，大多數(shù)長臂猿生活在含有一只成年雄猿和一只成年雌猿的社會組織中，但遺傳學的研究顯示，群體中的很多幼猴都是與群體外個體交配所產(chǎn)生的后代。但是大多數(shù)舊大陸猴的單雄群體由一個無血緣關(guān)系的成年雄猴和幾只有密切親緣關(guān)系的成年雌猴及其子女組成的。與此不同的是，大猩猩的單雄群體通常包含幾個沒有血緣關(guān)系的成年雌猩猩，它們彼此很少接觸，但都依附于群中的那只雄猩猩。

2 散布行為

雖然大多數(shù)靈長動物生活在本物種所特有的社會單位中，但它們并不是終生都生活在同一個社群中，大多數(shù)的舊大陸猴和幾種狐猴中，雌猴通常是留在自己的出生群中，而雄猴則外遷到別的群體中[8]。在黑猩猩和倭黑猩猩中，大多數(shù)雄性個體留在自己的出生群體中，而雌性個體外遷。在很多其他種類靈長動物中，如吼猴和小狷猴，雌雄兩性都外遷，即從一個群體遷入另一個群體。有趣的是，這種外遷方式的結(jié)果并不會影響該群體對同一家域的占有，即使在群體成員中已經(jīng)沒有了連續(xù)性。因此，從個體的視角看，靈長動物的社群并不是一個穩(wěn)定持久的單位，而是一個復(fù)雜的動態(tài)系統(tǒng)，它隨著個體的出生、成熟、外遷、遷入、遷出、配對、生殖和死亡而不斷發(fā)生變化。諸如回避近交、資源分布格局、保護后代免受殺嬰行為的危害等因素對于決定不同物種遷入遷出的方式是很重要的。各種選擇因素以不同的方式直接影響著種群中的每個成員，對一個成員特別重要的因素對另一個不同性別和年齡的成員可能并不重要，即使是同一個個體隨著其生殖狀況和其他個體的關(guān)系的改變也會有所不同。

最早關(guān)于靈長動物社會行為的知識來自于持續(xù)1～2年的短期觀察，但現(xiàn)在已積累了大量的長期野外觀察資料[9]，而且在研究方法上也有很多創(chuàng)新，其中包括不少遺傳學和生理學的研究思路[10-12]。這些資料和方法為我們提供了更廣闊的生物學視角，并開辟了新的研究前景。靈長動物群體的動態(tài)特點加強了我們這樣的認識，即靈長動物的社會群體是多種選擇因素作用于群體中每個成員的結(jié)果，要想了解靈長動物行為的多樣性就必須對靈長動物的社群生活進行全面的利弊分析，而且需要知道每個物種的系統(tǒng)發(fā)生史。

(2015年5月21日收稿)■

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(編輯：段艷芳)

Status and advance on study of behavior and ecology in primates (III): social organization and dispersal behavior

SHANG Yuchang
School of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871, China

AbstractAll primates are social animals: they interact regularly with other members of their species in various ways. The composition of primate social groups differs considerably from species to species. Many primate species live in groups consisting of a single adult male along with several females and their offsprings. In contrast to these one-male groups, many species live in large polygynandrous groups that include several reproductively active adult males, females, and offsprings, all of which forage as a group. These categories of social organization provide us mainly with a convenient framework for comparing different species. The ultimate goat of such classifcation is to facilitate the investigation of the factors that have given rise to this diversity in social organization. Primate social groupings are the result of many selective factors, each of winch infuences in a different way on the size, composition, and dynamics of the social group. Although most primates are found live in species-specifc types of social units, most individuals do not spend their entire lives in the same social group. In most Old World monkeys and in several lemurs, females generally stay in their natural group, and males emigrate to other groups. In chimpanzees and bonobos, most males stay in their natural group, and females migrate. In many other species, both sexes migrate from group to group. From the perspective of the individuals, primate social group are not stable, permanent units: they are complex and dynamic networks that continually change as individuals are born, mature, emigrate, immigrate, mate, reproduce and die. Factors such as inbreeding avoidance, resource distribution, and protection from infanticide seem to be important in determining the patterns of immigration and emigration in different species.

primate, social organization, social structure, one-male group, all-male group, dispersal behavior

10.3969/j.issn.0253-9608.2016.02.008

?通信作者，E-mail：shangyuchang@pku.edu.cn