劉振雷 潘家荃 周樺楠 劉冠求 于濤

摘要：甘薯為喜溫短日照作物，起源于熱帶地區(qū)，對(duì)低溫較敏感。低溫冷害對(duì)甘薯的產(chǎn)量和品質(zhì)都會(huì)產(chǎn)生顯著影響，常造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。因此，開展甘薯的耐冷分子生物學(xué)研究具有重要的理論和實(shí)踐價(jià)值?？偨Y(jié)了低溫對(duì)甘薯地上部分和地下部分的表觀危害癥狀及對(duì)甘薯生理生化方面造成的影響;列舉了近年來甘薯耐冷組學(xué)和耐冷microRNA方面取得的研究進(jìn)展，研究結(jié)果為甘薯耐冷基因的挖掘及從分子層面揭示甘薯耐冷機(jī)理奠定了基礎(chǔ);介紹了目前基因工程在甘薯耐冷研究中的應(yīng)用，有效加快了耐冷分子化育種進(jìn)程。同時(shí)，文章提出以加強(qiáng)甘薯抗冷性的QTL分子標(biāo)記定位研究、推進(jìn)甘薯冷信號(hào)分子傳導(dǎo)研究、深入開展利用基因工程技術(shù)3個(gè)方面為未來甘薯耐冷研究的重點(diǎn)方向，以期為甘薯耐冷研究及抗性育種提供理論參考和研究思路。

關(guān)鍵詞：甘薯;耐冷;組學(xué);分子生物學(xué);表觀危害癥狀;生理生化;研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S531.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）24-0045-04

收稿日期：2021-10-10

基金項(xiàng)目：沈陽市專家工作站（編號(hào)：20220105）;沈陽市薯類產(chǎn)學(xué)研聯(lián)盟（編號(hào)：2022-CXY-076）;遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)計(jì)劃（編號(hào)：2021GR2927）。

作者簡介：劉振雷（1979—），男，遼寧沈陽人，碩士，副研究員，從事作物育種研究。E-mail：l15840049311@126.com。

通信作者：于 濤，碩士，副研究員，從事作物育種研究。E-mail：18802421111@139.com。

甘薯[Ipomoea batatas （L.） Lam.]，別名番薯、紅薯和甜薯等，是旋花科甘薯屬中重要的塊根類作物，在世界范圍內(nèi)廣泛種植[1-2]。我國年生產(chǎn)甘薯水平處于世界首位，年種植面積約為237.37萬hm2，占世界甘薯種植面積的30.55%，年產(chǎn)量約為 5 192.2萬t，占世界甘薯總生產(chǎn)量的56.62%[3]。甘薯不僅是食品和飼料，而且是重要的工業(yè)原料和新能源作物，在食品和生物產(chǎn)業(yè)的發(fā)展中有著極其重要的作用[4]。甘薯屬于同源六倍體植物，基因組結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜，通過常規(guī)雜交技術(shù)手段對(duì)甘薯進(jìn)行遺傳改良既耗時(shí)又低效，其抗逆相關(guān)性狀的遺傳機(jī)理研究相對(duì)緩慢[5-6]。低溫脅迫是影響甘薯生長發(fā)育的主要非生物脅迫之一，也是限制甘薯地區(qū)推廣及甘薯產(chǎn)量的關(guān)鍵環(huán)境因素[7]。因此，研究甘薯耐冷的分子生物學(xué)機(jī)制，對(duì)提高甘薯品質(zhì)及耐冷性具有重要意義。

1 低溫脅迫對(duì)甘薯的危害

甘薯起源于熱帶美洲，廣泛種植于熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)，而在寒冷地區(qū)種植較少[8-9]。Guy將低溫脅迫主要分為冷害（chilling injury）和凍害（freeze injury），冷害是指0 ℃以上低溫對(duì)植物形成的傷害，凍害是指低于 0 ℃ 低溫對(duì)植物形成的的傷害[7]。

1.1 甘薯地上部

成熟的甘薯植株形態(tài)結(jié)構(gòu)主要分為地上莖葉部和地下塊根部。在甘薯生長時(shí)期低溫脅迫會(huì)導(dǎo)致其葉片萎蔫、皺縮，從而影響光合作用地上部到地下部的營養(yǎng)運(yùn)輸。低溫脅迫后觀察及測定葉片組織切片的結(jié)構(gòu)和電導(dǎo)率，結(jié)果表明細(xì)胞膜上過氧化強(qiáng)烈，電解質(zhì)外滲嚴(yán)重，甚至導(dǎo)致甘薯植株的死亡[10]。

1.2 甘薯塊根

低溫脅迫也會(huì)導(dǎo)致甘薯塊根變色和部分萎陷，從而對(duì)甘薯貯藏和萌發(fā)產(chǎn)生不利影響[11]。甘薯塊根收獲后含水量和呼吸速率高，但種皮較薄，因此甘薯貯藏對(duì)溫度要求嚴(yán)格[12]。不同的甘薯品種最佳貯藏溫度也不同，普遍來說，大多數(shù)甘薯的最佳貯藏溫度在12～15 ℃[13]。甘薯塊根遭遇冷害后主要癥狀包括由匍枝根霉（Rhizopus stolonifera Vuill.）引起的軟腐病和由塊根細(xì)胞壁破壞引起的普遍軟化，因此甘薯的采后貯藏是甘薯產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用的主要瓶頸。綜上所述，低溫脅迫會(huì)對(duì)甘薯生長發(fā)育、貯藏和萌發(fā)產(chǎn)生不利影響，提高甘薯品種的耐冷性具有重要意義。

2 基于組學(xué)的甘薯耐冷研究

近年來，隨著生物信息學(xué)和測序技術(shù)的飛速發(fā)展，越來越多的植物基因組測序完成[14]。甘薯是高度雜合的六倍體植物，組學(xué)相關(guān)研究進(jìn)展相對(duì)緩慢，但近年來，新一代測序技術(shù)高效率低成本，促進(jìn)了甘薯組學(xué)的發(fā)展[15-16]。目前，甘薯耐冷組學(xué)研究主要集中于轉(zhuǎn)錄組。

Ji等為進(jìn)一步了解甘薯耐寒機(jī)制，將具有高貯藏能力的徐薯15-1和低貯藏能力的徐薯15-4在4 ℃下貯藏0、2、6周，進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，共篩選出525個(gè)差異表達(dá)基因（differentially expressed genes，DEGs）并將其分為六個(gè)簇，結(jié)果分析表明在徐薯 15-1 中的表達(dá)高于在徐薯15-4中的基因數(shù)量，且隨著時(shí)間的推移顯著增加，為開發(fā)具有改良冷藏能力的新品種提供了候選基因[17]。除對(duì)塊根做低溫處理外，Ji等還對(duì)低溫脅迫和脅迫后恢復(fù)下對(duì)葉片進(jìn)行了從頭轉(zhuǎn)錄組組裝，與對(duì)照組相比分別鑒定出2 461、1 017個(gè)DEGs，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行GO和KEGG分析表明，與擬南芥耐寒COR基因的報(bào)道相反的是，甘薯中鑒定出的COR基因在低溫下沒有表現(xiàn)出增加的表達(dá)，揭示了甘薯對(duì)冷脅迫反應(yīng)的分子基礎(chǔ)[18]。有研究表明，通過轉(zhuǎn)錄組測定甘薯在貯藏期間對(duì)低溫脅迫的反應(yīng)，數(shù)據(jù)表明低溫條件下18 681個(gè)基因表達(dá)上調(diào)，21 983個(gè)基因表達(dá)下調(diào)，許多DEGs與細(xì)胞膜系統(tǒng)、抗氧化酶、碳水化合物代謝和激素代謝有關(guān)，這些層面可能與甘薯的低溫抗性有關(guān)，為甘薯在低溫貯藏條件下的生化和生理結(jié)果提供了分子基礎(chǔ)[13]。趙曉飛對(duì)甘薯塊根進(jìn)行低溫處理，轉(zhuǎn)錄組學(xué)測序產(chǎn)生了8.25 Gb的高質(zhì)量數(shù)據(jù)，對(duì)照組與處理組相比共有 4 470 條DEGs，其中上調(diào)表達(dá)的Unigens有4 059條，下調(diào)表達(dá)的有411條，從中篩選出DREB/CBF家族轉(zhuǎn)錄因子SwDREB1B，實(shí)時(shí)熒光定量表明該基因受低溫誘導(dǎo)并上調(diào)表達(dá)，且與抗氧化酶的活性呈正相關(guān)[19]。

3 甘薯耐冷基因工程

甘薯遺傳背景復(fù)雜，雜交高度不親和，甘薯特殊的遺傳背景使得常規(guī)雜交育種面臨諸多挑戰(zhàn)，而通過生物技術(shù)基因工程等手段挖掘重要基因，可加速甘薯耐冷分子化育種進(jìn)程[20]。Lee等克隆得到甘薯冷誘導(dǎo)過程中木質(zhì)素形成的過氧化物酶IbLfp基因，過表達(dá)IbLfp的轉(zhuǎn)基因甘薯塊根可能通過增強(qiáng)POD活性氧（ROS）的清除活性從而表現(xiàn)出更好的耐低溫性[21]。TmAF是黃粉蟲（Tenebrio molitor）中的一類抗凍蛋白，賴先軍等將TmAFP通過基因工程技術(shù)轉(zhuǎn)入甘薯體內(nèi)，對(duì)轉(zhuǎn)基因植株作低溫處理，處理表明轉(zhuǎn)基因植株相比于野生型植株有強(qiáng)大的耐低溫能力[22]。AtP3B基因在擬南芥中可作為蛋白質(zhì)伴侶及RNA伴侶提高植株的耐熱及耐冷性，Ji等在甘薯中過表達(dá)該基因，轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)出更強(qiáng)的光合速率、更低的膜透性和更強(qiáng)的耐低溫性[23]。菠菜中編碼甜菜堿醛脫氫酶（BADH）的基因參與了植物體內(nèi)甘氨酸甜菜堿（GB）的生物合成，而GB含量的增加可提高植物對(duì)各種非生物脅迫的耐受性。Fan等將菠菜的SoBADH基因轉(zhuǎn)入甘薯中，BADH的異源過表達(dá)提高了轉(zhuǎn)基因甘薯植株對(duì)低溫等脅迫的抗性[24]。Kim等在甘薯體內(nèi)過表達(dá)了大豆冷誘導(dǎo)鋅指蛋白（SCOF-1），低溫處理轉(zhuǎn)基因植株發(fā)現(xiàn) SCOF-1 的表達(dá)與轉(zhuǎn)基因植株的低溫脅迫耐受性呈現(xiàn)正調(diào)節(jié)，SCOF-1的過表達(dá)可有效地調(diào)節(jié)甘薯的低溫脅迫[25]。Kim等在甘薯中過表達(dá)了擬南芥NDPK2基因，提高了轉(zhuǎn)基因甘薯抗氧化酶活性，增強(qiáng)了寒冷、高鹽和干旱脅迫的耐受性[26]。DREB1和CBF蛋白屬于AP2（ERE）轉(zhuǎn)錄因子家族，在擬南芥的耐寒性中起重要作用[27]，近年來，其在甘薯耐寒中的作用也被揭示。Li等從甘薯體內(nèi)分離得到SINA家族基因IbSINA5，并將其轉(zhuǎn)入甘薯，表明過表達(dá)IbSINA5通過CBF-SINA-COR途徑顯著提高了轉(zhuǎn)基因植物的抗寒性[28]。Jin等通過基因工程技術(shù)獲得了過表達(dá)IbCBF3轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)基因甘薯植株，低溫處理下，轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐冷性及抗氧化性[29]。

4 甘薯耐冷microRNA

microRNA是生物體內(nèi)由內(nèi)源基因編碼的、普遍存在的、非編碼的單鏈小分子RNA，隨著生物信息學(xué)技術(shù)的發(fā)展，甘薯microRNA相關(guān)研究逐漸增多[30]。Yu等對(duì)甘薯品種Covington幼苗進(jìn)行4 ℃和47 ℃的溫度脅迫處理，對(duì)26 種 miRNA及其14個(gè)靶基因的不同時(shí)間段表達(dá)量分析顯示，低溫和高溫脅迫改變了甘薯幼苗中脅迫響應(yīng)相關(guān)miRNA的表達(dá)，可能通過調(diào)節(jié)次生代謝、防御反應(yīng)、ROS途徑和脫落酸（ABA）信號(hào)等過程來調(diào)節(jié)甘薯的生長發(fā)育﹐從而使甘薯對(duì)極端環(huán)境脅迫積極響應(yīng)[31]。Xie等為系統(tǒng)地研究甘薯在貯藏期間對(duì)低溫脅迫的反應(yīng)，通過通量深度測序技術(shù)對(duì)甘薯所有microRNA和降解產(chǎn)物進(jìn)行測序，共鑒定出190個(gè)已知的miRNA和191個(gè)新的miRNA，qRT-PCR和測序數(shù)據(jù)共同證實(shí)了在低溫脅迫條件下和對(duì)照條件下差異表達(dá)的26個(gè)miRNA，miRNA和降解產(chǎn)物分析表明miRNA介導(dǎo)乙烯（SA）信號(hào)、ABA途徑和ROS途徑參與甘薯塊根在貯藏期間對(duì)低溫脅迫的反應(yīng)[32]。

5 展望

低溫脅迫會(huì)對(duì)植物細(xì)胞膜系統(tǒng)造成顯著影響，同時(shí)能抑制光合作用進(jìn)而對(duì)植物的代謝平衡產(chǎn)生嚴(yán)重影響[33]。因此，甘薯耐寒研究對(duì)延長甘薯生育期，提升薯塊品質(zhì)，擴(kuò)大甘薯在各地區(qū)的推廣具有重要意義。從基因組學(xué)和分子生物學(xué)角度不斷深入挖掘甘薯耐寒性遺傳機(jī)制的研究勢在必行。

5.1 加強(qiáng)甘薯抗冷性的QTL分子標(biāo)記定位研究

QTL是指控制數(shù)量性狀的基因在染色體上的位置，而QTL定位就是通過檢測分子遺傳標(biāo)記找到QTL之間的連鎖關(guān)系，并估算QTL的遺傳效應(yīng)值，最終將單個(gè)或多個(gè)QTL定位在具體的染色體上，進(jìn)而輔助后代選擇[34]。植物的耐寒性為微效多基因控制的數(shù)量性狀，因此QTL的定位和克隆更加困難。盡快建立并完善甘薯耐寒性相關(guān)的直接形態(tài)鑒定指標(biāo)，利用形態(tài)上的差異定位甘薯種質(zhì)資源中與耐寒相關(guān)的QTLs。著力改進(jìn)作圖群體，構(gòu)建高密度甘薯分子遺傳連鎖圖譜，加強(qiáng)QTL的精準(zhǔn)定位和克隆，深入理解甘薯耐寒機(jī)理，進(jìn)而推進(jìn)分子標(biāo)記輔助選擇育種，加速甘薯耐寒種質(zhì)資源的選育。

5.2 推進(jìn)甘薯冷信號(hào)分子傳導(dǎo)研究

植物受到低溫脅迫后，首先感受到低溫信號(hào)，之后發(fā)生一系列生理生化反應(yīng)，進(jìn)而調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)，產(chǎn)生低溫抗性。目前，植物對(duì)冷信號(hào)的感應(yīng)子所知甚少，一些推測的低溫受體包括鈣離子滲透通道、組氨酸激酶、受體激酶、磷酸酯酶、光合機(jī)構(gòu)等[35]。但甘薯低溫脅迫信號(hào)響應(yīng)及耐寒信號(hào)分子轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)理還沒有深入研究。因此，今后可對(duì)甘薯低溫脅迫下冷信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的整個(gè)過程及多個(gè)途徑開展深入研究，進(jìn)而從耐寒信號(hào)分子轉(zhuǎn)導(dǎo)層面上揭示甘薯耐寒的本質(zhì)。

5.3 深入開展利用基因工程技術(shù)加快甘薯耐冷分子育種的研究

基因工程技術(shù)能夠有效避免將野生種中的不利性狀引入栽培種，同時(shí)能夠加強(qiáng)對(duì)其他物種中抗性位點(diǎn)的利用，為提高甘薯耐冷性創(chuàng)造了有利條件。近年來，突變體庫的創(chuàng)建利用，轉(zhuǎn)錄組學(xué)及蛋白組學(xué)的廣泛應(yīng)用為植物耐冷相關(guān)基因的發(fā)掘和克隆提供了技術(shù)支撐。根據(jù)基因在逆境應(yīng)答中的作用，可分為調(diào)控信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和下游逆境應(yīng)答基因，如轉(zhuǎn)錄因子和蛋白激酶等及基因編碼的蛋白直接參與抗逆應(yīng)答。轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控下游基因的表達(dá)，一直以來都是研究的熱點(diǎn)。CBF是冷馴化植物低溫應(yīng)答途徑中的關(guān)鍵基因。下游的冷調(diào)節(jié)基因同樣在植物耐冷研究中起重要作用，這類基因包含與抗氧化、脂類、碳水化合物、脯氨酸及多胺等代謝相關(guān)的酶、分子伴侶、胚胎發(fā)育、晚期富集蛋白、抗凍蛋白及其他一些滲透調(diào)節(jié)相關(guān)基因[36]。因此深入開展基因工程在甘薯耐冷分子育種中的應(yīng)用，采用多組學(xué)聯(lián)合法，不斷挖掘與甘薯耐寒相關(guān)的基因，進(jìn)而通過遺傳轉(zhuǎn)化的方式，縮短獲得甘薯耐冷種質(zhì)資源的周期，加快甘薯耐冷分子育種的進(jìn)程。

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