涂志英，李麗萍，袁　喜，王從鋒，黃應(yīng)平

(三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心(三峽大學(xué))，湖北宜昌　443002)

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圓口銅魚幼魚可持續(xù)游泳能力及活動(dòng)代謝研究

涂志英，李麗萍，袁喜，王從鋒，黃應(yīng)平

(三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心(三峽大學(xué))，湖北宜昌443002)

摘要：以圓口銅魚(Coreiusguichenoti)幼魚為研究對(duì)象，通過(guò)自制的魚類游泳實(shí)驗(yàn)裝置，測(cè)定了4個(gè)溫度(10，15，20和25 ℃)下圓口銅魚幼魚游泳速度達(dá)到臨界游速過(guò)程中及運(yùn)動(dòng)疲勞后耗氧率的變化情況；在自然水溫條件下，測(cè)定了5個(gè)不同流速下的可持續(xù)游泳時(shí)間，并通過(guò)攝像記錄分析了不同游泳速度下的游泳行為。結(jié)果顯示：圓口銅魚幼魚在運(yùn)動(dòng)疲勞前耗氧率隨流速的增加顯著上升(P<0.05)，在臨界游速時(shí)達(dá)到峰值；運(yùn)動(dòng)疲勞后耗氧率逐漸下降，40~50 min內(nèi)耗氧率恢復(fù)至低流速時(shí)的水平。自然水溫(18.0±1.5)℃ 條件下幼魚的可持續(xù)游泳時(shí)間隨流速增加逐漸減小(P<0.01)，在1.31倍臨界游速的固定流速下，平均可持續(xù)游泳時(shí)間達(dá)29 min，體現(xiàn)了較強(qiáng)的游泳耐力及無(wú)氧代謝能力。錄像分析表明，擺尾頻率(TBF)與游速的關(guān)系呈線性正相關(guān)(P<0.001)，且隨著溫度升高，TBF隨流速增加的趨勢(shì)越明顯。

關(guān)鍵詞：圓口銅魚(Coreiusguichenoti)；可持續(xù)游泳能力；活動(dòng)代謝；魚道

我國(guó)在大江大河上修建了許多大壩和堤堰等，雖然其在防洪、灌溉、發(fā)電等方面發(fā)揮了重要作用，但對(duì)魚類而言，大壩阻礙了部分魚類洄游到水庫(kù)上游進(jìn)行產(chǎn)卵和回歸大海，對(duì)魚類的生長(zhǎng)繁殖產(chǎn)生了嚴(yán)重的影響，其中以對(duì)洄游、半洄游性魚類的影響最大。大壩造成的洄游通道阻隔、水流速度降低及水溫變化等因素的組合影響是魚類數(shù)量下降的主要原因[1-3]。

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

圓口銅魚幼魚為2012年4月上旬購(gòu)自四川合江縣長(zhǎng)江船體養(yǎng)殖網(wǎng)箱，其魚苗每年由長(zhǎng)江捕獲，實(shí)驗(yàn)用魚為養(yǎng)殖半年左右的幼魚，體長(zhǎng)15.5~19.2 cm，體重49.8~84.9 g。實(shí)驗(yàn)魚在體積2 m3、置于露天環(huán)境中的自制水槽中暫養(yǎng)一周。暫養(yǎng)槽水源來(lái)自長(zhǎng)江，日換水量約為20%，水溫晝夜變化15~18 ℃。暫養(yǎng)期間于每日夜間投放養(yǎng)殖飼料一次并連續(xù)充氧，保持水槽內(nèi)溶解氧大于8.0 mg/L。

1.2實(shí)驗(yàn)方法

基于長(zhǎng)江合江段的年均水溫(7~25 ℃)，設(shè)定了4個(gè)實(shí)驗(yàn)溫度(10、15、20、25 ℃)。圓口銅魚暫養(yǎng)1周后，按不同馴化溫度分為4組，每組10條魚，然后在設(shè)定溫度下禁食并適應(yīng)2 d。同時(shí)將游泳實(shí)驗(yàn)裝置中的水溫恒定在實(shí)驗(yàn)所需溫度下。待魚馴化結(jié)束，將其轉(zhuǎn)移至自行設(shè)計(jì)的12 L游泳實(shí)驗(yàn)裝置中。該裝置為一個(gè)橫截面為正方形的循環(huán)式水槽，由電機(jī)帶動(dòng)槳葉旋轉(zhuǎn)控制水流速，水在整個(gè)水槽中循環(huán)流動(dòng)。工作區(qū)(45 cm×10 cm×10 cm)上游有一個(gè)整流裝置，下游側(cè)為不銹鋼網(wǎng)，魚在工作區(qū)中頂流游動(dòng)。循環(huán)式水槽又被置于一個(gè)50 L(84 cm×39 cm×15 cm)的矩形水槽中，工作區(qū)溶氧不足時(shí)，可以通過(guò)潛水泵將密封循環(huán)水槽內(nèi)的水與矩形槽中的水進(jìn)行交換，保證工作區(qū)中溶解氧的濃度。水槽上方安裝一攝像頭，對(duì)魚的游泳行為進(jìn)行監(jiān)測(cè)，實(shí)現(xiàn)臨界游泳速度(Ucrit)和游泳行為的同步測(cè)定。水流速度使用挪威產(chǎn)Vectrino三維點(diǎn)式流速儀測(cè)定，水溫由加熱棒控制，水中氧氣濃度(DO)用溶氧儀(HACH,HQ10)測(cè)定，使用攝像頭(25幀/s)對(duì)實(shí)驗(yàn)魚的游泳行為進(jìn)行錄像，以分析其游泳行為。

1.2.1臨界游泳速度及耗氧率

將一尾馴化后的魚放入實(shí)驗(yàn)裝置中，在1.0 bl/s的流速下適應(yīng)1 h，消除轉(zhuǎn)移過(guò)程對(duì)魚體的脅迫，然后每30 min提高一次流速，流速增量為0.5 bl/s。每個(gè)30 min期間，中間的20 min將裝置密封，測(cè)量三次溶解氧的濃度(DO)，間隔時(shí)間為10 min。開(kāi)始的5 min及后期的5 min用于內(nèi)外水的交換及混合，保證工作區(qū)中DO值不低于8.0 mg/L。當(dāng)魚疲勞時(shí)，將流速調(diào)至1.0 bl/s，并繼續(xù)進(jìn)行DO的測(cè)定，連續(xù)測(cè)定1 h。魚疲勞的判定：魚?？吭谙掠尉W(wǎng)上時(shí)，輕拍下游壁面20 s，魚仍不重新游動(dòng)，視為疲勞。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后取出實(shí)驗(yàn)魚并測(cè)量體重及常規(guī)形態(tài)學(xué)參數(shù)。相對(duì)臨界游泳速度(Ucrit,bl/s)按以下公式計(jì)算：

(1)

其中U為實(shí)驗(yàn)魚能完成間隔時(shí)間(△t)的最大水流速度，t為在最高流速下游泳的時(shí)間(min)，△t為改變流速的時(shí)間間隔(30 min)，△U為速度增量(1.0 bl/s)。

由于魚類進(jìn)行有氧代謝時(shí)，放出的熱量與消耗的氧成正比，所以本研究通過(guò)測(cè)定耗氧率(MO2，mg O2kg-1h-1)來(lái)間接計(jì)算魚類在單位時(shí)間內(nèi)的全部能量消耗，也稱為代謝率。耗氧率的計(jì)算公式如下：

(2)

V為游泳裝置體積(L),d(DO)/dt為某流速下DO值隨時(shí)間變化的斜率(mgO2L-1h-1)，M為魚的濕重(kg)。

魚體的截面積會(huì)引發(fā)阻擋效應(yīng)，但當(dāng)實(shí)驗(yàn)魚的最大橫截面積小于10%的游泳區(qū)截面積時(shí)，測(cè)定的臨界游泳速度可以不用校正[8]。本研究的實(shí)驗(yàn)魚魚體最大截面積均小于10%的游泳區(qū)截面積?？瞻兹苎踔档淖兓?jīng)測(cè)定小于1%，可以忽略。

1.2.2可持續(xù)游泳時(shí)間

根據(jù)20 ℃條件下臨界游泳速度的研究結(jié)果，設(shè)定了6.5、7.0、7.5、8、8.5 bl/s 五個(gè)流速，每一流速條件設(shè)8個(gè)平行。將單尾實(shí)驗(yàn)魚置于游泳實(shí)驗(yàn)裝置中，在自然水溫條件下適應(yīng)1 h，適應(yīng)期間流速為1.0 bl/s，然后每隔5 min增加一次流速，流速增量為0.5 bl/s，增加至設(shè)定流速后開(kāi)始計(jì)時(shí)，觀察魚的游泳行為，直至實(shí)驗(yàn)魚疲勞無(wú)法繼續(xù)游動(dòng)，結(jié)束實(shí)驗(yàn)并記錄游泳時(shí)間。

1.2.3游泳行為的測(cè)定

在測(cè)量臨界游速的過(guò)程中，同時(shí)用攝像頭(25 frames/s)記錄魚在流速增加過(guò)程中的游泳行為變化。通過(guò)視頻慢放記錄魚在某流速下1 min內(nèi)的擺尾次數(shù)(TBF)。

1.3統(tǒng)計(jì)方法

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用spss11.5軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)，并利用SNK多重比較法比較各組差異。統(tǒng)計(jì)值用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)描述，差異顯著性水平為P<0.05。相關(guān)性分析用Pearson相關(guān)性分析。

2結(jié)果

2.1不同溫度下臨界游速的變化特征

在不同水溫(10、15、20、25 ℃)條件下，測(cè)定圓口銅魚幼魚的臨界游泳速度(Ucrit)發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)魚的臨界游速隨著溫度的升高而增大(表1)，將臨界游速與水溫T之間擬合可得到線性方程：Ucrit=3.86+0.14T(R2=0.99，P<0.001)。

表1　不同水溫條件下圓口銅魚的臨界游泳速度

注：數(shù)值為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)偏差，a，b，c，d表示不同水溫下的臨界游速具有顯著差異。

2.2溫度及流速對(duì)耗氧率的影響

在不同溫度條件下的臨界游速測(cè)定過(guò)程中，當(dāng)流速較低時(shí)(2.5~3.0 bl/s)，耗氧率(MO2)隨流速變化不明顯，但隨著流速的增加MO2顯著增加，直至接近臨界游速時(shí)達(dá)到最大值，且隨著溫度增加，耗氧率隨流速增加的趨勢(shì)越明顯(圖1)。4個(gè)溫度條件下的最大耗氧率分別為(285.6±24.3)、(403.1±20.8)、(453.0±23.7)、(550.3±96.3) mgO2kg-1h-1。耗氧率與水溫及游速之間的相關(guān)性分析如表2所示，三者具有顯著相關(guān)性。運(yùn)動(dòng)疲勞后的耗氧率稱為運(yùn)動(dòng)后過(guò)量耗氧(EPOC，mg O2kg-1h-1)，游泳疲勞后的EPOC值迅速下降，約40~50 min內(nèi)恢復(fù)至低流速下的耗氧率水平。

表2　水溫(T)、臨界游速(Ucrit)及最大耗氧率

**表示在0.01水平上顯著(雙尾檢驗(yàn))。

圖1　不同溫度條件下Ucrit測(cè)定過(guò)程中及運(yùn)動(dòng)疲勞后

2.3不同流速條件下的可持續(xù)游泳時(shí)間

自然水溫條件下(18.0±1.5 ℃)，圓口銅魚幼魚的可持續(xù)游泳時(shí)間隨流速的增加逐漸減少，但個(gè)體差異較大(表3)。在8.5 bl/s(約1.31Ucrit)的固定流速下，平均可持續(xù)游泳時(shí)間達(dá)到29 min。

表3　可持續(xù)游泳時(shí)間變異系數(shù)(C.V)

注：數(shù)值為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)偏差，相同字母表示差異不顯著。

2.4不同流速下的游泳行為

在1.0 bl/s 的流速下，圓口銅魚表現(xiàn)出正趨流性，通過(guò)尾鰭的偶爾擺動(dòng)靜止于水槽某一位置。當(dāng)流速增加至3.0 bl/s左右，魚的尾鰭開(kāi)始連續(xù)擺動(dòng)且擺尾頻率(TBF)隨流速增加而逐漸增加。當(dāng)流速接近臨界游速時(shí)，尾鰭又開(kāi)始不連續(xù)擺動(dòng)，出現(xiàn)沖刺-滑行的游動(dòng)方式，使身體固定在游泳區(qū)的上游處；偶爾尾抵下游時(shí)，便通過(guò)急速擺尾向前沖刺。隨著流速繼續(xù)增加，魚蜷縮在下游停止游動(dòng)。視頻分析表明，4個(gè)溫度下的擺尾頻率均隨流速增加而增大，且溫度越高，擺尾頻率隨流速增加的幅度越大(圖2)。低游速(1.5~2.5 bl/s)條件下，不同水溫的TBF差別較小，尤其在水溫較低時(shí)(10~15 ℃)，此游速范圍內(nèi)的TBF值幾乎重合。

圖2　不同溫度下擺尾頻率(TBF)隨流速的變化

3討論

3.1溫度對(duì)臨界游泳速度的影響

臨界游泳速度是評(píng)價(jià)魚類最大有氧運(yùn)動(dòng)能力的指標(biāo)之一，也是魚道內(nèi)過(guò)魚孔口流速大小設(shè)計(jì)的主要依據(jù)。水溫對(duì)魚類有氧游泳行為有較大影響：溫度過(guò)高，血液運(yùn)輸氧的能力降低，限制了氧氣向組織中的傳遞；溫度下降，血紅蛋白對(duì)氧氣的親和力加強(qiáng)，但肌肉的收縮力卻下降。多數(shù)研究結(jié)果顯示魚類的臨界游泳速度(Ucrit)與溫度的相互關(guān)系呈現(xiàn)先上升再下降的“鐘形”變化趨勢(shì)[9]，即溫度低于或超過(guò)最適宜溫度都會(huì)導(dǎo)致臨界游泳速度的下降。但也有研究表明兩者為單調(diào)線性上升的趨勢(shì)[8]，與本研究結(jié)果一致。原因可能是在20~25 ℃的水溫條件下，圓口銅魚的臨界游速還未達(dá)到最大值。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，溫水性魚類最大臨界游速大多出現(xiàn)在20 ℃以上。如烏頰魚(Sparusaurata)在25 ℃時(shí)臨界游速達(dá)到最大[10]，黑鱸(Dicentrarchuslabrax)在24.4 ℃時(shí)達(dá)到最大臨界游速[11]。南方大口鯰(Silurusmeridionalis)的最大臨界游速對(duì)應(yīng)溫度為28.4 ℃[9]。當(dāng)水溫越接近魚類的最適生長(zhǎng)、繁殖等生命活動(dòng)的溫度時(shí)，游泳能力隨溫度的變化幅度越小，越偏離這個(gè)溫度，變化幅度越大，由此可推斷圓口銅魚幼魚的運(yùn)動(dòng)最適溫度為15~25 ℃之間，且在此溫度范圍內(nèi)臨界游泳速度達(dá)到最大。

3.2流速及溫度對(duì)耗氧率的影響

當(dāng)流速小于2.5~3.0 bl/s時(shí)，耗氧率隨流速的變化均不明顯(圖1)，尤其是在10 ℃的條件下。估計(jì)是由于低游泳速度下，魚主要通過(guò)胸鰭和背鰭的補(bǔ)償運(yùn)動(dòng)來(lái)維持平衡，故能量消耗較小。白鮭(Coregonusalbula)維持代謝率不變的游速為1 bl/s以下[14]。而圓口銅魚在如此大的游速范圍內(nèi)維持能量代謝基本不變，表明圓口銅魚在游泳過(guò)程中，產(chǎn)生推進(jìn)力所消耗的能量較低，這是其長(zhǎng)期棲息于急流環(huán)境而形成的適應(yīng)性。

表4　四種鯉科魚類臨界游速(Ucrit)及最大耗氧率(MO2,max)的比較

運(yùn)動(dòng)疲勞后能量代謝恢復(fù)至穩(wěn)定耗氧率的時(shí)間反映了短期內(nèi)魚類的再次運(yùn)動(dòng)能力，對(duì)魚的生存與繁殖具有重要的意義，快速的恢復(fù)有利于魚類能適時(shí)地洄游至目的地。圓口銅魚在運(yùn)動(dòng)疲勞后的耗氧率(EPOC)迅速下降，可能是達(dá)到臨界游速之前，能量來(lái)源主要是有氧代謝，無(wú)氧代謝的比例較低[16]。游泳疲勞后約40~50 min內(nèi)基本可恢復(fù)至低游泳速度下的耗氧率水平，恢復(fù)時(shí)間隨溫度的升高出現(xiàn)先上升后下降的特點(diǎn)(圖1)，與南方鯰(Silurusmeridionalis)幼魚力竭運(yùn)動(dòng)后的恢復(fù)時(shí)間隨溫度變化規(guī)律基本一致[17]，表明溫度對(duì)圓口銅魚的運(yùn)動(dòng)生理代謝具有較顯著的影響。不同魚類力竭運(yùn)動(dòng)后代謝恢復(fù)時(shí)間也不盡相同。大西洋鱈(Gadusmorhua)在臨界游泳速度測(cè)試力竭后的恢復(fù)時(shí)間為1.5 h[16]，太平洋鮭魚(Oncorhynchussp.)的恢復(fù)時(shí)間為45 min[18]，成年野生的紅鮭(Oncorhynchusnerka)和銀鮭(O.kisutch)的恢復(fù)時(shí)間約為42~78 min，紅鮭的恢復(fù)時(shí)間隨溫度的升高而加長(zhǎng)[19]。目前監(jiān)測(cè)魚類運(yùn)動(dòng)疲勞運(yùn)動(dòng)后耗氧率的時(shí)間多釆用40~60 min。為了更好地評(píng)價(jià)和反映運(yùn)動(dòng)疲勞后魚類的生理代謝過(guò)程及其代謝率恢復(fù)，還應(yīng)結(jié)合常規(guī)生理生化指標(biāo)(乳酸、糖原和葡萄糖)的連續(xù)監(jiān)測(cè)。

3.3可持續(xù)游泳時(shí)間

對(duì)于距離較長(zhǎng)或者結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單的魚道，持續(xù)游泳時(shí)間關(guān)系到魚類可以連續(xù)上溯的距離，是魚道長(zhǎng)度以及休息池設(shè)計(jì)的參考依據(jù)之一。隨著游泳速度的增加，圓口銅魚幼魚的可持續(xù)游泳時(shí)間逐漸下降，其中在8.5 bl/s(1.31Ucrit)的固定流速下(18.0±1.5 ℃)，平均可持續(xù)游泳時(shí)間約為29 min(表3)。鮮雪梅等[20]測(cè)定了青魚(Mylopharyngodonpiceus)、錦鯽(Carassiusauratus)及南方鲇(Silurusmeridionalis)在1.5Ucrit(25 ℃)條件下的平均可持續(xù)游泳時(shí)間分別為8.23 、1.07、66.36 s；Zeng等[9]測(cè)定了在溫度25 ℃，流速1.23Ucrit條件下，南方鲇的可持續(xù)游泳時(shí)間為220 s。根據(jù)圓口銅魚游泳能力隨溫度增加而增大(表1)，可推測(cè)圓口銅魚在1.5Ucrit(25 ℃)條件下的可持續(xù)游泳時(shí)間大于青魚、錦鯽及南方鲇。圓口銅魚具有較強(qiáng)的游泳耐力應(yīng)與其細(xì)長(zhǎng)的身體形態(tài)有關(guān)：圓口銅魚、青魚、錦鯽及南方鲇豐滿度分別為0.75、1.64、3.03、0.76[20]；此外還與圓口銅魚具有較長(zhǎng)距離的洄游習(xí)性有關(guān)[5]，使其具有較強(qiáng)的游泳耐力及無(wú)氧代謝能力。

本研究的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)與國(guó)外學(xué)者得到的可持續(xù)游泳時(shí)間與游泳速度的數(shù)學(xué)模型[21]相差甚遠(yuǎn)。這是由于可持續(xù)游泳時(shí)間的測(cè)試方法不同，如測(cè)試前適應(yīng)時(shí)間的長(zhǎng)短、如何由適應(yīng)時(shí)的低流速增加到指定流速、疲勞的判斷、測(cè)試的裝置等，導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)結(jié)果差別很大，故得到的經(jīng)驗(yàn)公式難于普遍適用。

3.4不同流速下的擺尾頻率

魚類游泳的行為特征，如擺尾頻率(TBF)及擺尾幅度(TBA)，亦可為魚道設(shè)計(jì)提供參數(shù)[22]。擺尾頻率與游泳速度的關(guān)系還可用于野外實(shí)驗(yàn)研究，通過(guò)易于監(jiān)測(cè)的擺尾頻率對(duì)難于測(cè)定的游泳速度[23]及自由游動(dòng)下的活動(dòng)代謝率[24]進(jìn)行估算。有學(xué)者得出擺尾頻率與游速之間滿足冪函數(shù)關(guān)系[23]，而更多的研究則表明兩者為線性關(guān)系，但這種線性關(guān)系存在明顯的種間差異。圓口銅魚幼魚的擺尾頻率與流速變化呈直線關(guān)系(圖2)，在10~25 ℃條件下，直線斜率在0.11~0.42范圍內(nèi)。同為鯉科的臺(tái)灣突吻魚(Onychostomabarbatula)TBF與流速關(guān)系的斜率為0.59[22]，鯉(cyprinuscarpio)為1.31，擬鯉(Rutilusrutilus)為1.30[24]，都顯著高于圓口銅魚，說(shuō)明在相同游泳速度條件下，圓口銅魚將消耗更少的能量。

實(shí)驗(yàn)研究表明，圓口銅魚是一種游泳能力較強(qiáng)的魚類，幼魚的最大絕對(duì)臨界游速接近8.0 bl/s，且在1.31Ucrit的固定流速下，最大可持續(xù)游泳時(shí)間可達(dá)37 min，這與其游動(dòng)過(guò)程中較高的能量利用效率有關(guān)，也與其紡錘形形態(tài)、喜急流及長(zhǎng)距離洄游的生態(tài)特征相適應(yīng)。

參考文獻(xiàn):

[1]柯福恩，危起偉,羅俊德,等.三峽工程對(duì)長(zhǎng)江漁業(yè)資源的影響與補(bǔ)救措施[J].淡水漁業(yè),1994,24(1):6-9.

[2]張志英，袁野.溪落渡水利工程對(duì)長(zhǎng)江上游珍稀特有魚類的影響探討[J].淡水漁業(yè)，2001,31(1):62-63.

[3]吳強(qiáng),段辛斌，徐樹(shù)英,等.長(zhǎng)江三峽庫(kù)區(qū)蓄水后魚類資源現(xiàn)狀[J].淡水漁業(yè),2007,37(2):70-75.

[4]劉樂(lè)和，吳國(guó)犀，王志玲.葛洲壩水利樞紐興建后長(zhǎng)江干流銅魚和圓口銅魚的繁殖生態(tài)[J].水生生物學(xué)報(bào),1990,14(3):205-215.

[5]Park Y S,Chang J B,Lek S,et al.Conservation strategies for endemic fish species threatened by the Three Gorges Dam[J].Conserv Biol,2003,17(6):1748-1758.

[6]于麗娟，李秀明，易建華,等.力竭追趕訓(xùn)練對(duì)中華倒刺鲃自由基清除能力的影響[J].淡水漁業(yè)， 2013,43(3):28-32.

[7]彭姜嵐,曹振東,付世建.鲇魚力竭性運(yùn)動(dòng)后的過(guò)量耗氧及其體重的影響[J].水生生物學(xué)報(bào),2008,32(3):380-386.

[8]Jain K E,Farrell A P.Influence of seasonal temperature on the repeat swimming performance of rainbow troutOncorhynchusmykiss[J].J Exp Biol,2003,206:3569-3579.

[9]Zeng L Q,Cao Z D,Fu S J,et al.Effect of temperature on swimming performance in juvenile southern catfish (Silurusmeridionalis) [J].Comp Biochem Physiol A,2009,153:125-130.

[10]Koumoundouros G,Ashton C,Xenikoudakis G,et al.Ontogenetic differentiation of swimming performance in Gilthead seabream (Sparusaurata,Linnaeus 1758) during metamorphosis[J].J Exp Mar Biol Ecol,2009,370:75-81.

[11]Koumoundouros G,Sfakianakis D G,Divanach P,et al.Effect of temperature on swimming performance of sea bass juveniles[J].J Fish Biol,2002,60:923-932.

[12]Tudorache C,Viaene P,Blust R,et al.A comparison of swimming capacity and energy use in seven European freshwater ?sh species[J].Ecol Freshw Fish,2008,17:284-291.

[13]Behrens J W,Prbel K,Steffensen J F.Swimming energetics of the Barents Sea capelin(Mallotusvillosus)during the spawning migration period[J].J Exp Mar Biol Ecol,2006,331(2):208-216.

[14]Ohlberger J,Staaks G,H?lker F.Effects of temperature,swimming speed and body mass on standard and active metabolic rate in vendace(Coregonusalbula)[J].J Comp Physiol B,2007,177(8):905-916.

[15]Li D,Hu W,Wang Y,et al.Reduced swimming abilities in fast-growing transgenic common carpCyprinuscarpioassociated with their morphological variations[J].J Fish Biol,2009,74(1):186-197.

[16]Reidy S P,Nelson J A,Tang Y,et al.Post-exercise metabolic rate in Atlantic cod and its dependence upon the method of exhaustion[J].J Fish Biol,1995,47(3):377-386.

[17]曾令清.溫度對(duì)南方鲇幼魚游泳能力和靜止代謝率的影響[D].重慶：重慶師范大學(xué),2008.

[18]Farrell A P,Lee C G,Tierney K,et al.Field-based measurements of oxygen uptake and swimming performance with adult Pacific salmon (Oncorhynchussp.) using a mobile respirometer swim tunnel[J].J Fish Biol,2003,62(1):64-84.

[19]Lee C G,Farrell A P,Lotto A,et al.Excess post-exercise oxygen consumption in adult sockeye (Oncorhynchusnerka) and coho (O.kisutch) salmon following critical speed swimming[J].J Exp Biol,2003,206:3253-3260.

[20]鮮雪梅，曹振東，付世健.4種幼魚臨界游泳速度和運(yùn)動(dòng)耐受時(shí)間的比較[J].重慶師范大學(xué)學(xué)報(bào),2010,27(4):16-20.

[21]Castro S T.Optimal swim speeds for traversing velocity barriers:an analysis of volitional high-speed swimming behavior of migratory fishes[J].J Exp Biol,2005,208(3):421-432.

[22]Lin P J,Ni I H,Huang B Q.Evaluation of the swimming ability of wild caughtOnychostomabarbatula(Cyprinidae) and applications to fishway design for rapid streams in Taiwan[J].Raffles B Zool,2008,19:273-284.

[23]Steinhausen M F,Steffensen J F,Andersen N G.Tail beat frequency as a predictor of swimming speed and oxygen consumption of saithe (Pollachiusvirens) and whiting (Merlangiusmerlangus) during forced swimming[J].Mar Biol,2005,148(1):197-204.

[24]Ohlberger J,Staaks G,H?lker F.Estimating the active metabolic rate (AMR) in fish based on tail beat frequency and body mass[J].J Exp Zool,2007,307A(5):296-300.

(責(zé)任編輯：鄧薇)

Endurance swimming capability and activity metabolism of

Coreius guichenoti juvenile

TU Zhi-ying,LI Li-ping,YUAN Xi,WANG Cong-feng,HUANG Ying-ping

(EngineeringResearchCenterofEco-environmentinThreeGorgesReservoirRegion,

MinistryofEducation,ChinaThreeGorgesUniversity,Yichang443002,Hubei,China)

Abstract：To obtain data that can be applied to the design of an effective fishway forCoreiusguichenoti，and other species in the fish community,a laboratory study of juvenileC.guichenoti’s swimming ability and energetics was conducted in a flume-type respirometer.The oxygen consumption rate (MO2)before and after swimming fatigue were determined during steady swimming to reach the critical swimming speed (Ucrit) at four water temperatures (10 ℃,15 ℃,20 ℃ and 25 ℃).The endurance swimming time at five swimming speeds was determined at natural water temperature.The swimming behavior was recorded with a high speed video camera system during theMO2protocol.Before swimming fatigue,MO2increased with the increase of swimming speed and reached the maximum at theUcrit.Following exhaustion atUcrit,recovery time was 40~50 min.Results show that temperature has a significant effect on swimming performance.The endurance swimming time decreased with the increase of flow velocity at 18.0±1.5 ℃ (P<0.01) but reach 29 min at 1.31Ucrit,showing high swimming endurance and anaerobic metabolic capacity.There was a significant positive linear correlation between tail beat frequency (TBF) and swimming speed (P<0.001) and the increase is more significant as the temperature is higher.

Key words：Coreiusguichenoti;endurance swimming capability;active metabolism;fishway

中圖分類號(hào)：S917.45

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-6907-(2016)01-0033-06

作者簡(jiǎn)介：第一涂志英(1973-)，女，博士，副教授，主要從事水污染及水生態(tài)研究。E-mail:zytu1111@163.com通訊作者：黃應(yīng)平。E-mail:yingpinghuang@126.com

收稿日期：2014-08-24；

修訂日期：2015-07-26

資助項(xiàng)目：國(guó)家水專項(xiàng)子課題(2012ZX07104-003-04)；國(guó)家自然科學(xué)基金(51309140)；三峽大學(xué)科研啟動(dòng)基金(0620120138)