周　祺,張　帥,謝　松,陳再忠

(上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上?！?01306)

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蘭壽金魚(yú)與虎頭金魚(yú)形態(tài)性狀差異分析

周祺,張帥,謝松,陳再忠

(上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306)

摘要：對(duì)金魚(yú)(Carassiusauratusauratus)中蘭壽金魚(yú)與虎頭金魚(yú)兩大不同品系的 28個(gè)性狀進(jìn)行了形態(tài)學(xué)測(cè)量。通過(guò)統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，結(jié)果顯示：兩種樣品主要在體高、體寬和頭長(zhǎng)3項(xiàng)指標(biāo)上具有差異，其主成分分析特征值均在0.7以上。另外，魚(yú)體外部各性狀之間聯(lián)系十分密切。其中11項(xiàng)形態(tài)參數(shù)在經(jīng)聚類(lèi)分析與近似性矩陣分析后，獲得了由相關(guān)性距離構(gòu)成的環(huán)狀系統(tǒng)。該系統(tǒng)中的一個(gè)或多個(gè)性狀特征的改變都會(huì)對(duì)其他性狀參數(shù)造成不同影響，并進(jìn)一步影響其魚(yú)體外形和器官功能。

關(guān)鍵詞：蘭壽金魚(yú)(Carassiusauratusauratus);虎頭金魚(yú)；形態(tài)學(xué)

金魚(yú)(Carassiusauratusauratus)是我國(guó)傳統(tǒng)的觀賞魚(yú)養(yǎng)殖品種，其短暫的馴化史中產(chǎn)生了包括背鰭在內(nèi)14種外部結(jié)構(gòu)變異。對(duì)其各個(gè)層面的研究自20世紀(jì)至今從未停止[1-3]。但因其各個(gè)品種間均不存在生殖隔離，后代性狀表達(dá)也極不穩(wěn)定，目前對(duì)于金魚(yú)品種的分類(lèi)均是以外部形態(tài)特征作為基礎(chǔ)，且以陳楨[4]對(duì)金魚(yú)外形變異的描述作為依據(jù)。在王春元[5]創(chuàng)建金魚(yú)的分類(lèi)系統(tǒng)中，同樣以性狀作為分類(lèi)的標(biāo)準(zhǔn)，該標(biāo)準(zhǔn)與進(jìn)化系統(tǒng)有著密切的關(guān)系，但又有所區(qū)別，其揭示了部分金魚(yú)可能的進(jìn)化規(guī)律，但并非完全反映進(jìn)化系統(tǒng)。這符合數(shù)值分類(lèi)學(xué)的基本思想，但缺乏與可量數(shù)據(jù)間的結(jié)合，在金魚(yú)進(jìn)化或發(fā)育方面無(wú)法得出更加準(zhǔn)確的結(jié)論。

作為蛋種金魚(yú)中最具代表性的兩個(gè)品種，虎頭與蘭壽，虎頭金魚(yú)原產(chǎn)于中國(guó)，而蘭壽金魚(yú)原產(chǎn)于日本，兩者極易混淆，唯一區(qū)分方式是蘭壽背后部彎曲成弓形，而虎頭則保留正常金魚(yú)背部平滑的特征[6]。本研究通過(guò)對(duì)兩者的表型可測(cè)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，結(jié)合金魚(yú)進(jìn)化與發(fā)育從不同角度解析蘭壽與虎頭差異的原因，以期為今后相關(guān)的研究提供基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1材料

實(shí)驗(yàn)用魚(yú)取自上海浦東觀賞魚(yú)中心，其中蘭壽、虎頭各2組，共122尾(表1)，確保其性狀發(fā)育完整，各性狀特征均符合系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)中對(duì)其的描述(圖1)。實(shí)驗(yàn)用魚(yú)均為1齡。

表1　虎頭與蘭壽金魚(yú)樣品

圖1　實(shí)驗(yàn)用魚(yú)

1.2方法

1.2.1形態(tài)學(xué)測(cè)量

選取27個(gè)可測(cè)量性狀，對(duì)各測(cè)量參數(shù)分類(lèi)編號(hào)，其中長(zhǎng)度指標(biāo)通過(guò)游標(biāo)卡尺測(cè)量，包括體長(zhǎng)、體寬等；重量指標(biāo)通過(guò)電子天平測(cè)量；角度測(cè)量以量角器完成。每尾魚(yú)的各個(gè)形態(tài)性狀均測(cè)3次，最終性狀參數(shù)取其平均值。所測(cè)指標(biāo)見(jiàn)表2。

由于不同金魚(yú)個(gè)體間存在大小差異較大，故針對(duì)長(zhǎng)度性狀觀測(cè)值進(jìn)行如下處理：

最終個(gè)體性狀參數(shù)對(duì)應(yīng)=個(gè)體性狀觀測(cè)值/個(gè)體全長(zhǎng)

通過(guò)SPSS 18.0 軟件的ANOVA模塊及T檢驗(yàn)?zāi)K對(duì)所檢測(cè)的同類(lèi)金魚(yú)的各指標(biāo)進(jìn)行組內(nèi)、組間顯著性差異檢測(cè)。

進(jìn)行聚類(lèi)分析、主成分分析及回歸分析。標(biāo)準(zhǔn)化(STD)處理后，對(duì)27個(gè)性狀進(jìn)行R型聚類(lèi)分析。再采用主成分分析，最后通過(guò)回歸分析檢測(cè)各性狀之間關(guān)系。

2結(jié)果

2.1蘭壽金魚(yú)與虎頭金魚(yú)差異性狀主成分分析

由主成分分析結(jié)果(表2)可知，前7個(gè)主成分的總貢獻(xiàn)率為68.763%。第1主成分的貢獻(xiàn)率為23.686%，其中影響最大的是體高、體寬和頭長(zhǎng)，其特征值均在0.750以上；尾柄與尾鰭夾角、眼下距、吻至腹鰭基部長(zhǎng)度、吻至臀鰭基部長(zhǎng)度、臀鰭長(zhǎng)和頭瘤長(zhǎng)也具有較大影響，其特征值均接近0.600。第2主成分的貢獻(xiàn)率為16.079%，其中影響較大的主要是上葉尾長(zhǎng)，達(dá)0.741，體長(zhǎng)次之，為-0.592。第3主成分的貢獻(xiàn)率為9.405%，影響較大的性狀是頭寬，達(dá)0.779。第4-7主成分的貢獻(xiàn)率分別為6.122%、5.455%、4.119%、3.897%，對(duì)其影響較大的性狀依次是下葉尾寬、吻長(zhǎng)、上葉尾寬和尾柄高。

表2　金魚(yú)27個(gè)性狀指標(biāo)的主成分特征值、貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率

續(xù)表2

2.227個(gè)性狀指標(biāo)的R型聚類(lèi)分析

由R型聚類(lèi)輸出的樹(shù)形圖(圖2)可知，針對(duì)蘭壽金魚(yú)與虎頭金魚(yú)的27個(gè)金魚(yú)性狀可分為3個(gè)大類(lèi)，如表3。結(jié)合聚類(lèi)分析及其近似性矩陣，可以發(fā)現(xiàn)其多對(duì)性狀參數(shù)間均存在相關(guān)性(r>0.5)，且各類(lèi)性狀參數(shù)之間相關(guān)性聯(lián)系非常緊密(如圖3)。

圖2　R型聚類(lèi)輸出

第1類(lèi)性狀R值顯著性水平第2類(lèi)性狀R值顯著性水平第3類(lèi)性狀R值顯著性水平體高0.8470.000眼徑0.7420.000背后部角度0.1180.195體寬0.8560.000吻腹距0.7840.000尾柄長(zhǎng)0.1180.195眼下距0.7380.000吻臀距0.650.000臀鰭長(zhǎng)0.7260.000吻胸距0.5570.000頭長(zhǎng)0.7620.000尾叉長(zhǎng)0.6510.000上葉尾寬0.6460.000眼上距0.5470.000頭瘤長(zhǎng)0.6970.000體長(zhǎng)0.6950.000尾柄高0.5270.003吻長(zhǎng)0.3580.250上葉尾長(zhǎng)0.7570.000下葉尾長(zhǎng)0.7230.000胸鰭長(zhǎng)0.6380.000腹鰭長(zhǎng)0.640.000下葉尾寬0.5120.005頭瘤寬0.7610.000頭瘤高0.6560.000頭寬0.760.000體重0.6550.000

圖3　組間近似性距離r>0.5的金魚(yú)性狀圖

由此圖可以發(fā)現(xiàn)，虎頭金魚(yú)與蘭壽金魚(yú)的之間的差異并非單一存在的，是連續(xù)而具有整體性的。

2.3性狀參數(shù)間回歸分析

經(jīng)過(guò)聚類(lèi)分析，每類(lèi)中參數(shù)過(guò)多，通過(guò)回歸線(xiàn)性結(jié)果篩選可以發(fā)現(xiàn)，第1類(lèi)中可復(fù)相關(guān)系數(shù)R值最高者依次為體寬、體高，均達(dá)到0.8以上，且在ANOVA中回歸模型的概率為0，小于顯著性水平0.05或0.01，表明其線(xiàn)性模型是成立的，也就意味著其參數(shù)可以作為該分類(lèi)組中的代表；在第2類(lèi)中，以吻腹距(R=0.784)最為適合作為代表；第3類(lèi)中僅有兩個(gè)參數(shù)指標(biāo)，經(jīng)顯著性檢測(cè)其線(xiàn)性模型不成立。

3討論

虎頭金魚(yú)和蘭壽金魚(yú)作為金魚(yú)中的代表品種，極易被人混淆。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，兩者不僅在背部與尾鰭夾角角度上具有顯著性差異，在多個(gè)其他性狀特征上亦存在區(qū)別之處。同一時(shí)間，整個(gè)魚(yú)體一個(gè)或多個(gè)性狀特征的改變都會(huì)對(duì)其他性狀參數(shù)造成不同影響，進(jìn)一步影響其魚(yú)體外形和器官功能。這與兩種金魚(yú)進(jìn)化過(guò)程中受到的人工選擇及環(huán)境影響密不可分。

金魚(yú)本由中國(guó)大陸野生金鯽演化而來(lái)，其外部結(jié)構(gòu)變異中背鰭的消失是重要的一環(huán)。本次對(duì)無(wú)背鰭金魚(yú)的研究發(fā)現(xiàn)，27個(gè)性狀參數(shù)聚類(lèi)所得的三組性狀中，體高、吻腹距和尾柄尾鰭間夾角可分別作為各組代表性性狀參數(shù)，可將其作為識(shí)別虎頭金魚(yú)與蘭壽金魚(yú)的主要特征。同時(shí)各個(gè)性狀參數(shù)間的相關(guān)性也反映出，兩者在外部特征中存在差異但不影響整體性，這顯然源于長(zhǎng)期的人工選擇與魚(yú)體自身功能適應(yīng)。金魚(yú)屬于奇鰭/對(duì)鰭推進(jìn)模式(MPF:Median and/ or paired fin)[7]，結(jié)合其11個(gè)性狀所構(gòu)成的環(huán)狀系統(tǒng)，我們可以假設(shè)蘭壽金魚(yú)是在虎頭金魚(yú)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步變異而來(lái)，其原本平坦的背部發(fā)生拱起，導(dǎo)致體長(zhǎng)變短，為了適應(yīng)這一改變，魚(yú)體其他部分做出回應(yīng)。其中尾鰭是金魚(yú)在水中前進(jìn)時(shí)轉(zhuǎn)向與動(dòng)力的主要來(lái)源[8]，因此為了改善背部彎曲所加劇的魚(yú)體不穩(wěn)定性，尾鰭上揚(yáng)，尾柄與尾鰭夾角變小，尾鰭上尾葉長(zhǎng)增長(zhǎng)，增加動(dòng)力與轉(zhuǎn)向穩(wěn)定性。同時(shí)背后部的拱起，造成內(nèi)臟質(zhì)量重心后移，魚(yú)體背腹重心得以進(jìn)一步協(xié)調(diào)，也造成了體寬增大；頭部吻部區(qū)域作為魚(yú)體游泳狀態(tài)下水平方向，其垂直位置的改變也是為了更好的適應(yīng)前進(jìn)過(guò)程中質(zhì)量重心改變所帶來(lái)的流體動(dòng)力學(xué)障礙[9]。

在自然狀態(tài)下，物種新性狀的形成以及機(jī)體各器官之間互相適應(yīng)是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程[10]。但金魚(yú)作為短期內(nèi)出現(xiàn)大量性狀變異的物種，其原因包括以下方面。

首先，金魚(yú)最早經(jīng)海外貿(mào)易之路傳至日本，從而產(chǎn)生了一定程度的地理隔離。雖然有研究從分子水平證明，蘭壽金魚(yú)祖先仍為中國(guó)鯽魚(yú)種群中的一支或幾支[11-12]]。但結(jié)合適應(yīng)輻射現(xiàn)象[13-14]，我們可以推測(cè)，虎頭金魚(yú)與蘭壽金魚(yú)在進(jìn)化過(guò)程中受到的環(huán)境影響、本地鯽屬影響均會(huì)存在一定差異。使其后代個(gè)體在性狀表達(dá)上出現(xiàn)更多不穩(wěn)定性，表現(xiàn)出了更多的個(gè)體間差異性。

另外，研究顯示，金魚(yú)的染色體倍性并不穩(wěn)定，部分基因或基因簇較相似物種出現(xiàn)冗余拷貝現(xiàn)象[15]。根據(jù)脊椎動(dòng)物多倍體祖先二倍體化(2R)學(xué)說(shuō)，這顯示其有可能并未完成基因組加倍事件[16]。這為金魚(yú)提供了比一般魚(yú)類(lèi)更加充分的突變機(jī)會(huì)。最后，金魚(yú)作為觀賞性品種而存在，在劇烈的人工選擇作用下，其奠基者效應(yīng)與瓶頸效應(yīng)加劇，大大縮短了其性狀發(fā)生突變到穩(wěn)定的時(shí)間。

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(責(zé)任編輯：鄧薇)

Analysis on the morphology difference of Ranchu goldfish and

tiger head goldfish

ZHOU Qi,ZHANG Shuai,XIE Song,CHEN Zai-zhong

(CollegeofFisheriesandLifeSciences,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306，China)

Abstract：The experiment focused on 28 different characteristics of Ranchu goldfish and tiger head goldfish.From the result,two kinds of samples had different characteristics in body height,body width and head length.the value of principal component analysis were more than 0.7.In addition,we get a cyclic system composed by 11 morphological parameters after the R cluster and regression equation analysis.One or more characters in the system could affect the other characters,and further affect the shape and function of the fish.

Key words：Ranchu goldfishCarassiusauratusauratus;tiger head goldfish;morphology

中圖分類(lèi)號(hào)：S932.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-6907-(2016)01-0046-05

作者簡(jiǎn)介：第一周祺(1989-)，男，碩士研究生，專(zhuān)業(yè)方向?yàn)樗a(chǎn)養(yǎng)殖。E-mail:zhouqi95@hotmail.com通訊作者：陳再忠。E-mail:chenzz@shou.edu.cn

收稿日期：2015-03-26；

修訂日期：2015-10-22

資助項(xiàng)目：滬農(nóng)科種字(2012)第9號(hào)；上海海洋大學(xué)水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種協(xié)同創(chuàng)新中心(ZF1206)