吳春燕， 何彤慧， 于 驥， 夏貴菊

(寧夏大學(xué) 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地， 寧夏 銀川 750021)

不同鹽度對(duì)蘆葦生長(zhǎng)及光合特征的影響

吳春燕， 何彤慧*， 于 驥， 夏貴菊

(寧夏大學(xué) 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地， 寧夏 銀川 750021)

為揭示蘆葦在不同鹽分濃度下的生理機(jī)制，采用銀川平原濕地蘆葦(Phragmitescommunis)的地下根莖進(jìn)行蘆葦栽培控制試驗(yàn)，利用CIRAS-2光合測(cè)定分析儀測(cè)定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)，并統(tǒng)計(jì)生態(tài)指標(biāo)，研究不同鹽分濃度下蘆葦?shù)纳L(zhǎng)及光合作用特征。結(jié)果表明：蘆葦具有一定程度的耐鹽性，植株高度、多度、蓋度和生物量隨鹽分濃度增加呈先增加后降低趨勢(shì)，鹽分濃度小于0.6%時(shí)對(duì)蘆葦幾乎沒(méi)有不良影響或稍有促進(jìn)作用，對(duì)蘆葦?shù)墓夂献饔糜绊懖幻黠@，但鹽分濃度大于0.6%時(shí)對(duì)蘆葦生長(zhǎng)和葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度呈明顯抑制作用。

蘆葦； 鹽分濃度； 光合特征； 銀川平原

銀川平原地處干旱地區(qū)，三面分別被環(huán)境惡劣的騰格里沙漠、烏蘭布和沙漠及毛烏素沙漠包圍；銀川平原有近2千年的墾殖歷史，溝渠縱橫，但也因千百年來(lái)濫墾過(guò)牧、過(guò)量引水、大灌大排等不合理開(kāi)發(fā)活動(dòng)的影響，土壤鹽漬化嚴(yán)重，鹽土堿土廣泛分布[1]。中國(guó)土地鹽漬化面積約為1億hm2，約占國(guó)土總面積的10.3%，主要分布在沿海和三北地區(qū)[2]，約有80%的鹽堿地尚未得到開(kāi)發(fā)利用[3]。在基本農(nóng)田保護(hù)過(guò)程中，隨著人口增長(zhǎng)和國(guó)民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人增地減的矛盾日益突出，鹽堿地改良利用也隨之成為研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。耐鹽植物通過(guò)鹽分吸收、運(yùn)移對(duì)鹽堿地具有一定生物改良作用，依據(jù)耐鹽植物的耐鹽特性及其作用效果構(gòu)建鹽堿地生物改良模式，是鹽堿地產(chǎn)業(yè)發(fā)展的新方向、新理念和新思路[4]。

蘆葦(Phragmitescommunis)屬禾本科蘆葦屬，廣泛分布于世界各地，可適應(yīng)多種生境，并進(jìn)化出不同生態(tài)型[5-6]，也是水體綠化中常用的水生植物。蘆葦莖粗、稈長(zhǎng)、纖維含量高，是優(yōu)良的造紙?jiān)?。根?jù)生理類(lèi)型蘆葦屬于拒鹽植物，而根據(jù)生態(tài)類(lèi)型其屬于水生鹽生植物[7]。鹽含量過(guò)高會(huì)對(duì)植物造成傷害，引起水分虧缺而導(dǎo)致水分脅迫，在一定范圍內(nèi)某些植物可通過(guò)自身細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)作用抵抗水分脅迫，表現(xiàn)在植物水勢(shì)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化等方面[8]。為探明蘆葦?shù)哪望}性及其鹽脅迫下蘆葦光合指標(biāo)的變化，筆者進(jìn)行了不同鹽分濃度對(duì)蘆葦?shù)挠绊懺囼?yàn)，以期為鹽堿土的生物改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 蘆葦及其處理

2014年3月從野外挖取蘆葦?shù)叵赂o，選取大小均勻、莖節(jié)上萌蘗芽基本相等的4～5根地下根莖，埋于規(guī)格為45 cm×30 cm×25 cm的透明塑料盒(側(cè)面貼上刻度標(biāo)簽)土層(厚度為10 cm)中，每隔1～2 d用機(jī)井地下水補(bǔ)水1次，補(bǔ)水量以淹沒(méi)土層為限。在蘆葦幼苗發(fā)芽并生長(zhǎng)穩(wěn)定后，于5月份開(kāi)始進(jìn)行不同鹽分濃度處理，設(shè)6個(gè)處理組，根據(jù)當(dāng)?shù)匾粤蚧稃}為主的鹽分特征，分別用0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%和1.8%的Na2SO4溶液澆灌蘆葦，空白對(duì)照組(CK)用等量水澆灌，每周1次，每處理3次重復(fù)。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

1.2.1 生態(tài)指標(biāo) 在蘆葦生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)每月按時(shí)統(tǒng)計(jì)蘆葦?shù)亩喽?、蓋度和高度，并記錄塑料盒子內(nèi)其他植物的生長(zhǎng)狀況。于10月中旬收割蘆葦，裝入錫箔紙袋，放入烘箱 65℃烘干至恒重，即為每個(gè)樣方的干生物量。

1.2.2 光合指標(biāo) 選擇蘆葦生長(zhǎng)較為旺盛的7月中旬晴天8:00-18:00進(jìn)行，取長(zhǎng)勢(shì)相近的植株頂端向下第3片充分展開(kāi)葉，保持葉片在植株上的自然受光態(tài)勢(shì)，利用CIRAS-2光合測(cè)定分析儀(美國(guó)PPSYSTEMS公司生產(chǎn))測(cè)定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，每2 h測(cè)1次，每次重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用軟件Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用軟件Spss 17.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，用軟件Origin制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)指標(biāo)

從圖1看出：1) 高度。在生長(zhǎng)季節(jié)(6—9月)內(nèi)，隨鹽分濃度的增加，蘆葦高度增長(zhǎng)趨勢(shì)不明顯，增長(zhǎng)量逐漸變??；隨處理時(shí)間延長(zhǎng)，不同鹽分濃度處理間高度差異越來(lái)越明顯。2) 多度。對(duì)照組和鹽分濃度較低組在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)呈明顯增加趨勢(shì)，隨鹽分濃度增加多度的增加趨勢(shì)不明顯，1.8%鹽分處理組降低最明顯，因?yàn)樵摻M的起始株數(shù)最多，鹽分處理后多度降低幅度最大，表明鹽分較高會(huì)影響蘆葦?shù)姆痔Y生長(zhǎng)。3) 蓋度。其變化趨勢(shì)與多度相似，說(shuō)明低濃度鹽分處理對(duì)蘆葦?shù)纳L(zhǎng)沒(méi)有構(gòu)成脅迫，即蘆葦能夠在低濃度鹽分環(huán)境下正常生長(zhǎng)。4)生物量。0.3%鹽分處理組的生物量約高于對(duì)照，其余濃度組均小于對(duì)照，表明低濃度鹽分對(duì)蘆葦生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，高濃度鹽分有明顯脅迫作用。

2.2 光合指標(biāo)

從表中看出，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均隨鹽分濃度增加呈降低趨勢(shì)，空白對(duì)照組與0.3%組間差異不顯著，與其他組間差異均顯著。表明，低濃度鹽分脅迫對(duì)蘆葦?shù)墓夂献饔糜绊懖淮蟆?/p>

圖 1 不同鹽分濃度下蘆葦高度、多度、蓋度和生物量的變化趨勢(shì)

Fig.1 Change trend of plant height, abundance, coverage and biomass ofP.communisunder different salt concentration

表 不同鹽分濃度處理蘆葦?shù)墓夂现笜?biāo)參數(shù)

圖2 不同鹽分濃度處理蘆葦葉片氣孔導(dǎo)度的日變化

Fig.2 Diurnal variation of stomatal conductance of reed under different salt concentration

氣孔既是光合作用吸收空氣中CO2的入口，也是水蒸氣逸出葉片的主要出口，在控制碳吸收和水分損失的平衡中起關(guān)鍵作用[9]。氣孔的運(yùn)動(dòng)狀況一定程度上反應(yīng)植物體內(nèi)的代謝情況，其反應(yīng)靈敏度也是植物的一個(gè)重要特征[10]。從圖2看出，氣孔導(dǎo)度大小與鹽分濃度基本呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，可能與不同鹽分濃度處理葉片的水勢(shì)差異有關(guān)。因?yàn)闅饪讓?dǎo)度隨葉片水勢(shì)的降低而減小，當(dāng)葉片水勢(shì)下降時(shí)氣孔開(kāi)度減小或關(guān)閉[10]。12:00-14:00由于溫度過(guò)高，部分氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度相應(yīng)下降，但不同鹽分濃度處理的降低幅度有差異，可能與不同處理蘆葦對(duì)外部環(huán)境因子響應(yīng)的靈敏度不同有關(guān)。

3 結(jié)論與討論

1) 試驗(yàn)結(jié)果表明，蘆葦表現(xiàn)出一定程度的耐鹽性，其植株高度、多度、蓋度和生物量隨鹽分增加呈先增加后降低趨勢(shì)，鹽分濃度小于0.6%對(duì)蘆葦幾乎沒(méi)有不良影響或稍有促進(jìn)作用，但鹽分濃度大于0.6%時(shí)對(duì)蘆葦表現(xiàn)出抑制作用，但仍能正常生長(zhǎng)繁殖，與黃溪水等[11]的研究結(jié)果一致。表明，用低濃度鹽分澆灌蘆葦不會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量降低，對(duì)節(jié)約淡水資源有一定的意義[12]。隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同鹽分濃度處理蘆葦?shù)纳鷳B(tài)指標(biāo)含量差異越明顯，與施建羽[13]對(duì)三角梅的研究結(jié)果一致。

2) 光合作用是植物生長(zhǎng)所需能量的主要來(lái)源，也是物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)。蘆葦?shù)墓夂献饔脮?huì)受到各種環(huán)境因素如溫度、水分、CO2濃度和養(yǎng)分狀況等影響。試驗(yàn)結(jié)果表明，低濃度鹽分脅迫對(duì)蘆葦?shù)墓夂献饔糜绊懖幻黠@，與前人的研究結(jié)果即低鹽刺激不會(huì)抑制植物光合作用，且有時(shí)對(duì)光合反應(yīng)起促進(jìn)作用的觀(guān)點(diǎn)相符[14-15]。高濃度鹽分脅迫下蘆葦?shù)墓夂献饔脮?huì)受到抑制，即隨鹽分脅迫增強(qiáng)，蘆葦葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度呈降低趨勢(shì)，與張濤等[16]對(duì)結(jié)縷草的研究結(jié)果一致。其中，氣孔導(dǎo)度受鹽脅迫的影響最明顯，即鹽脅迫越重氣孔導(dǎo)度越低，與趙可夫等[17]對(duì)蘆葦?shù)难芯拷Y(jié)果一致。

3) 試驗(yàn)結(jié)果表明，蘆葦在鹽分濃度小于0.6%時(shí)能正常生長(zhǎng)，具有一定的耐鹽性，與孫博等[18]對(duì)蘆葦?shù)难芯考刺J葦對(duì)鹽堿土能起到緩慢改良的作用結(jié)果一致。目前，生物措施改良是開(kāi)發(fā)鹽堿地的最佳方法[19]，用耐鹽植物蘆葦改良鹽堿地，并可用其作為纖維原料等，具有一定的經(jīng)濟(jì)效益。

[1] 段漢明，蘇 敏，周曉輝.銀川平原綠洲的穩(wěn)定性與可持續(xù)發(fā)展[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2006，20(1):1-6.

[2] 李 敏，張 健，李玉娟.植物耐鹽生理及耐鹽基因的研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40(10):45-48.

[3] 邢尚軍，張建鋒，郗金標(biāo)，等.白刺造林對(duì)重鹽堿地的改良效果[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，31(6):96-98.

[4] 肖克飚，吳普特，雷金銀，等.不同類(lèi)型耐鹽植物對(duì)鹽堿土生物改良研究[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2013，31(12):2433-2440.

[5] Haslam S M.Variation of population types in Phragmites communis Trin[J].Ann Bot，1970，34:147-158.

[6] Matoh T，Matsushita N，Takahashi E.Salt tolerance of the reed plant Phragmites communis[J].Physiol Plant，1988，72:8-14.

[7] 趙可夫，李法曾，樊守金，等.中國(guó)的鹽生植物[J].植物學(xué)通報(bào)，1999，16(3):201-207.

[8] 郭煥曉，馬牧源，孫紅文.中國(guó)北部沿海高鹽度地區(qū)人工濕地植物研究[J].鐵道工程學(xué)報(bào)，2006(9):6-9.

[9] 蔣高明.植物生理生態(tài)學(xué)[M].北京:高等教育出版社，2004:93-95.

[10] 司建華，常宗強(qiáng)，蘇永紅，等.胡楊葉片氣孔導(dǎo)度特征及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào)，2008，28(1):0125-0130.

[11] 黃溪水，王國(guó)生，李勝?lài)?guó).蘆葦耐鹽習(xí)性研究報(bào)告[J].蘆葦科技通訊，1983，6(3):1-15.

[12] 張 爽，郭成久，蘇芳莉.不同鹽度水灌溉對(duì)蘆葦生長(zhǎng)的影響[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，39(1):65-68.

[13] 施建羽.鹽脅迫對(duì)三角梅光合特性的影響[J].福建熱作科技，2012，37(1):5-8.

[14] 金雅琴，李冬林，丁雨龍，等.鹽脅迫對(duì)烏桕幼苗光合特性及葉綠素含量的影[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2011，35(1):29-33.

[15] 楊少輝，季 靜，王 罡.鹽脅迫對(duì)植物的影響及植物的抗鹽機(jī)理[J].世界科技研究與發(fā)展，2006，28(4):70-76.

[16] 張 濤，劉信寶，李志華，等.NaCl脅迫對(duì)結(jié)縷草生長(zhǎng)及光合生理的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2015，23(3):539-548.

[17] 趙可夫，馮立田，張圣強(qiáng)，等.黃河三角洲不同生態(tài)型蘆葦對(duì)鹽度適應(yīng)生理的研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(5):795-799.

[18] 孫 博，解建倉(cāng)，汪 妮，等.蘆葦對(duì)鹽堿地鹽分富集及改良效應(yīng)的影響[J].水土保持學(xué)報(bào)，2012，26(3):92-96，101.

[19] 徐明崗，李菊梅，李志杰.利用耐鹽植物改善鹽土區(qū)農(nóng)業(yè)環(huán)境[J].中國(guó)土壤與肥料，2006(3):6-10.

(責(zé)任編輯： 馮 衛(wèi))

Effects of Growth and Photosynthetic Characteristics ofPhragmitesaustralisunder Different Salinity Concentration

WU Chunyan, HE Tonghui*， YU Ji， XIA Guiju

(KeyLaboratoryforRestorationandReconstructionofDegradedEcosystem，MinistryofEducation，BreedingBaseforStateKeyLaboratoryofLandDegradationandEcologicalRestorationinNorthwestChina,NingxiaUniversity,Yinchuan,Ningxia750021,China)

In order to reveal physiological mechanisms of reed at different salinity gradients, the authors conducted the experiments ofP.communisunderground rhizomes cultivation in Yinchuan Plain wetland to get their growth and photosynthesis characteristics under different nutrient conditions，and then discussed the influence of salt concentration onP.communisgrowth. CIRAS-2 photosynthesis analyzer was employed to measure the net photosynthetic rate (Pn)，transpiration rate (Tr)，stomatal conductance (Gs)，intercellular CO2concentration (Ci) and other gas exchange parameters ofP.communis. Results:P.communiswas tolerant to salt in certain degree. The plant height, abundance, coverage and biomass first increased and then decreased with salt concentration increasing. Salt almost had no bad influence or even had promotion effects onP.communiswhen the concentration was lower than 0.6%. Meanwhile, there was no significant influence on photosynthesis. But the growth, net photosynthetic rate, stomatal conductance and intercellular CO2concentration were significantly inhibited when salt concentration was higher than 0.6%.

Phragmitescommunis; salt concentration; photosynthetic characteristics; Yinchuan Plain

2016-03-07； 2016-04-26修回

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“綠洲梯度開(kāi)發(fā)下的濕地系統(tǒng)生態(tài)累積效應(yīng)研究”(41361095)

吳春燕(1990-)，女，在讀碩士，研究方向：植物生態(tài)與生態(tài)恢復(fù)。E-mail:1362249662@qq.com

*通訊作者：何彤慧(1964-)，女，教授，從事生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)評(píng)估、環(huán)境變化及濕地生態(tài)恢復(fù)研究。E-mail:hetonghui@163.com

1001-3601(2016)06-0238-0018-04

Q945.78

A