郭　慧，閆瑞亞，張　梅，羅　強(qiáng)，張林靜，于勝祥 *

（1. 山西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾 041004 ；2. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所 系統(tǒng)與進(jìn)化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；3. 西昌學(xué)院，四川 西昌 615013）

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鳳仙花屬總狀花序組的花粉形態(tài)及其分類學(xué)意義

郭慧1, 2，閆瑞亞2，張梅2，羅強(qiáng)3，張林靜1，于勝祥2 *1

（1. 山西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾 041004 ；2. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所 系統(tǒng)與進(jìn)化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；3. 西昌學(xué)院，四川 西昌 615013）

摘要：總狀花序組隸屬于鳳仙花亞屬鳳仙花屬，以具多花的總狀花序、側(cè)生萼片2枚、子房5室、果實(shí)為線狀圓柱形、種子多數(shù)、邁卵形、種皮表面具指狀突起等特征區(qū)別于該亞屬的其他類群。前人對(duì)鳳仙花花粉形態(tài)的研究表明鳳仙花屬的花粉形態(tài)對(duì)于屬下分類及種間界定具有重要的分類學(xué)價(jià)值。而對(duì)于總狀花序組來(lái)說(shuō)，有關(guān)花粉形態(tài)方面的研究少有報(bào)道，為了進(jìn)一步探討該組花粉S的形態(tài)特征及其分類學(xué)意義，該研究應(yīng)用掃描電鏡技術(shù)對(duì)總狀花序組的21種植物的花粉進(jìn)行了觀察。結(jié)果表明：總狀花序組植物的花粉粒均具4條萌發(fā)溝，兩側(cè)對(duì)稱，極面觀為矩圓形、長(zhǎng)矩圓形或近方形；長(zhǎng)赤道面觀多為橢圓形至矩圓形，短赤道面觀為橢圓形；長(zhǎng)、短赤道軸比值多在1.4～2.4范圍內(nèi)；表面具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面均勻分布或赤道面的網(wǎng)眼較極面觀的小，網(wǎng)脊邊緣光滑或具波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)具不同密度的顆粒狀突起。該組的花粉形態(tài)與宏觀形態(tài)性狀相關(guān)性較小，但花粉極面觀形狀、長(zhǎng)短赤道軸的比值、網(wǎng)眼的分布、網(wǎng)脊邊緣形狀、網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物密度等特征具有種水平上的穩(wěn)定性和特異性，對(duì)該組植物種間界定具有重要的意義。

關(guān)鍵詞：鳳仙花科，鳳仙花屬，總狀花序組，花粉形態(tài)，分類學(xué)，掃描電鏡

郭慧，閆瑞亞，張梅，等. 鳳仙花屬總狀花序組的花粉形態(tài)及其分類學(xué)意義［J］. 廣西植物，2016，36(1)：83-95

GUO H，YAN RY，ZHANG M，et al. Taxonomic significance of the pollen morphology of sect. Racemosae (Impatiens)［J］. Guihaia，2016，36(1)：83-95

總狀花序組（Impatiens sect. Racemosae Hook. f. et Thomson）隸屬于鳳仙花亞屬（subg. Impatiens），鳳仙花屬（Impatiens），鳳仙花科（Balsaminaceae），主要分布于我國(guó)華南、西南地區(qū)并沿喜馬拉雅山脈的南坡向西延伸。該組植物以具多花的總狀花序、側(cè)生萼片2枚（少數(shù)4枚）、子房5室、果實(shí)為線狀圓柱形、種子多數(shù)、邁卵形、種皮表面具指狀突起等特征區(qū)別于本亞屬的其他類群（Yu et al，2015）。

鳳仙花屬植物莖通常肉質(zhì)、多汁，且花被片膜質(zhì)，標(biāo)本一旦壓干花的各部分早已粘連在一起，有用的分類學(xué)性狀難于提?。愃嚵郑?001）。而花粉是攜帶遺傳信息的雄性生殖細(xì)胞，與其他組織器官相比其性狀相對(duì)更穩(wěn)定，環(huán)境因素對(duì)它形態(tài)特征的影響較小（李廣清等，2005）。前人的研究表明該屬花粉形態(tài)具有重要的分類學(xué)價(jià)值（魯迎青，1991，田建平等，2007，蔡秀珍等，2008，于勝祥，2012）。但由于取樣地域性或種類數(shù)量的限制，其中涉及總狀花序組的種類較少，還不足以反映該組花粉的形態(tài)特征。如Huynh（1966）研究了取自歐洲愛丁堡、邱園等標(biāo)本館的鳳仙花屬植物臘葉標(biāo)本上的花粉，指出該屬花粉特征與地理分布相關(guān)聯(lián)；其后，Bhasker & Razi（1973）在研究印度鳳仙花花粉時(shí)亦指出該屬花粉具有地域性的特有現(xiàn)象，認(rèn)為該屬的花粉形態(tài)很有特點(diǎn)，可作為分類的性狀加以利用。Grey-Wilson （1980）通過對(duì)非洲55種鳳仙花花粉的研究分析指出，花粉形狀與花的形態(tài)有很大的相關(guān)性，但是由于雜交種的存在而使得一些種間界限變的不清。魯迎青（1991）對(duì)我國(guó)四川峨眉山14種鳳仙花的花粉進(jìn)行了研究，指出花粉的形態(tài)與其花部形態(tài)在某些方面具相關(guān)性，在種間存在差異，相對(duì)穩(wěn)定，因而可作為分類學(xué)上的依據(jù)。然而，以上研究由于取樣代表性的限制，都未涉及該組的種類。蔡秀珍等（2007a，b，2008）研究了20種鳳仙花屬植物的花粉形態(tài)，發(fā)現(xiàn)花粉的形狀、大小、網(wǎng)狀紋飾及網(wǎng)眼大小等特征可能具有重要的分類價(jià)值，但其中僅涉及到該組黃金鳳（I. siculifer）和井岡山鳳仙花（I. jinggangensis）2種植物的花粉。Janssens et al（2012）對(duì)亞洲產(chǎn)的124個(gè)種的花粉形態(tài)進(jìn)行了全面研究，發(fā)現(xiàn)花粉的極面觀形狀、極軸長(zhǎng)度、長(zhǎng)赤道軸長(zhǎng)度及網(wǎng)狀紋飾等特征對(duì)亞洲鳳仙花的屬下分類有意義，但并沒進(jìn)一步探討該組植物花粉的具體形態(tài)及其種間分類的意義。Yu et al（2015）基于形態(tài)與分子證據(jù)重建了鳳仙花屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，其中涉及到該組20種植物的花粉形態(tài)，但只提及本組植物花粉粒的花粉溝數(shù)目、極面觀形狀和矩形花粉粒的長(zhǎng)寬比等性狀，花粉粒的其他特征如表面紋飾，花粉粒的大小等特征并未提及，且未進(jìn)一步對(duì)該組植物的花粉形態(tài)對(duì)組下分類的系統(tǒng)學(xué)意義做深入的討論。綜上所述，目前關(guān)于該組植物花粉形態(tài)的研究數(shù)量或涉及的性狀較少且較為分散，不足以反映該組植物花粉的形態(tài)特征及其在種間的變異情況。

本研究針對(duì)總狀花序組花粉形態(tài)研究現(xiàn)存的問題，利用掃描電子顯微鏡對(duì)總狀花序組21種植物花粉進(jìn)行了掃描觀察，并分析、比較了花粉的極面觀形狀、大小、長(zhǎng)短赤道軸之比及外壁紋飾等特征，來(lái)探討總狀花序組花粉形態(tài)的分類學(xué)價(jià)值。

1　材料與方法

本研究選取的21種研究材料主要采自云南、西藏、四川、貴州、廣西等地。采集鳳仙花標(biāo)本時(shí)，摘取2～3朵花藥成熟的花，并與相應(yīng)憑證標(biāo)本編同一采集號(hào)，用吸水紙包上放入裝有硅膠采集袋中，待干燥后，用鑷子和解剖針將成熟花藥挑到擦洗干凈的載玻片上，滴上95%的酒精，洗出花粉粒，再用解剖針將花粉粒挑到粘有雙面膠的樣品臺(tái)上。在IB-5離子濺射儀中真空噴金鍍膜2～3 min。在HITACHI S-570及HITACHI S-4800型掃描電鏡（SEM）下觀察，記錄并拍照。每種花粉測(cè)量20 粒，取最小、最大和平均值表示變化幅度。文中術(shù)語(yǔ)的描述參考Erdtman（1971）、Moore & Webb（1978）、王開發(fā)和王憲曾（1983）、王伏雄（1997）、札克林斯卡婭（1965）及Tschudy & Scott（1969）?；ǚ蹖?shí)驗(yàn)的憑證標(biāo)本信息見表1，且所有憑證標(biāo)本均存于中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館（PE）。

2　結(jié)果與分析

2.1 花粉形態(tài)特征

2.1.1 水鳳仙（I. aquatilis Hook. f. 圖1: A-C）花粉粒具四溝，極面觀長(zhǎng)矩圓形，赤道面觀長(zhǎng)橢圓形，花粉粒大小為（32.78～35.46）×（14.02～14.97）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，赤道面的網(wǎng)眼和極面觀的大小一致，網(wǎng)脊邊緣光滑，網(wǎng)眼內(nèi)密布顆粒狀附屬物。

2.1.2 米林鳳仙花（I. nyimana Marq. et Airy-Shaw 圖1, D-F）花粉粒具四溝，極面觀長(zhǎng)矩圓形，赤道面觀長(zhǎng)橢圓形，花粉粒大小為（29.55～32.14）×（13.22～15.57）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，赤道面的網(wǎng)眼和極面觀的大小一致，網(wǎng)脊邊緣光滑，網(wǎng)眼內(nèi)密布顆粒狀附屬物。

2.1.3 束花鳳仙花（I. desmantha Hook. f. 圖1: G-I）花粉粒具四溝，極面觀矩圓形，赤道面觀橢圓形，花粉粒大小為（25.36～27.55）×（14.32～16.45）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，赤道面的網(wǎng)眼和極面觀的大小一致，網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物稀疏，集中分布于網(wǎng)眼邊緣。

2.1.4 瀾滄鳳仙花（I. principis Hook. f. 圖1: J-L）花粉粒具四溝，極面觀矩圓形，赤道面觀橢圓形，花粉粒大小為（28.69～31.22）×（16.35～18.46）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，赤道面的網(wǎng)眼和極面觀的大小一致，網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物稀疏。

2.1.5 瑞麗鳳仙花（I. ruiliensis S. Akiyama et H. Ohba 圖2: A-C）花粉粒具四溝，極面觀矩圓形，赤道面觀長(zhǎng)橢圓形，花粉粒大小為（27.55～29.84）× （12.98～15.07）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，赤道面的網(wǎng)眼和極面觀的大小一致，網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物稀疏。

2.1.6 獨(dú)龍江鳳仙花（I. taronensis Hand. -Mazz. 圖2: D-F）花粉粒具四溝，極面觀矩圓形，赤道面觀橢圓形，花粉粒大小為（30.30～32.40）×（15.50～17.20）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，赤道面的網(wǎng)眼和極面觀的大小一致，網(wǎng)脊邊緣深波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物極少。2.1.7 黃金鳳（I. siculifer Hook. f. 圖2: G-I）花粉粒具四溝，極面觀長(zhǎng)矩圓形，短赤道面觀近圓形，花粉粒大小為（31.84～32.88）×（14.83～16.51）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面分布不均勻，赤道面的網(wǎng)眼比極面觀的網(wǎng)眼小，網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒狀附屬物稀疏，多集中于邊緣。

2.1.8 藏西鳳仙花（I. thomsonii Hook. f. 圖2: J-L）花粉粒具四溝，極面觀長(zhǎng)矩圓形，赤道面觀紡錘形，花粉粒大小為（28.55～31.06）×（13.89～16.05）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面分布不均勻，赤道面的網(wǎng)眼比極面觀的網(wǎng)眼小，網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒狀附屬物稀疏。

2.1.9 白漢洛鳳仙花（I. bahanensis Hand. -Mazz. 圖

3: A-C）花粉粒具四溝，極面觀矩圓形，赤道面觀橢圓形，花粉粒大小為（25.33～27.57）×（14.35～16.44）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻，赤道面和極面觀的大小一致，網(wǎng)脊邊緣深波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒狀附屬物稀疏。

2.1.10 栗子坪鳳仙花（I. lizipingensis Q. Luo. 圖3: D-F）花粉粒具四溝，極面觀矩圓形，赤道面觀橢圓形，花粉粒大小為（31.26～34.05）×（16.15～18.68）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻，赤道面和極面觀的大小一致，網(wǎng)脊邊緣深波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒狀附屬物較多。

2.1.11 藍(lán)花鳳仙花（I. cyanantha Hook. f. 圖3: G-I）花粉粒具四溝，極面觀矩圓形，短赤道面觀近圓形，花粉粒大小為（34.20～37.20）×（22.00～23.60）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面分布不均勻，赤道面的網(wǎng)眼比極面觀的網(wǎng)眼小，網(wǎng)脊邊緣深波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒狀附屬物稀疏，網(wǎng)底明顯。

2.1.12 小距鳳仙花（I. microcentra Hand. -Mazz. 圖3: J-L）花粉粒具四溝，極面觀矩圓形，短赤道面觀橢圓形，花粉粒大小為（24.58～27.03）×（14.57～16.64）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面分布不均勻，赤道面的網(wǎng)眼比極面觀的網(wǎng)眼小，網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物稀疏，網(wǎng)脊較寬。

表1　研究材料與花粉形態(tài)特征Table 1　Source of material and characters of pollen

續(xù)表1

2.1.13 直角鳳仙花（I. rectangula Hand. -Mazz. 圖4: A-C）花粉粒具四溝，極面觀長(zhǎng)矩圓形，赤道面觀長(zhǎng)橢圓形，花粉粒大小為（26.84～30.15）×（12.96～15.38）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻，赤道面和極面觀的大小一致，網(wǎng)脊邊緣深波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物稀疏。

2.1.14 東川鳳仙花（I. blinii Lévl. 圖4: D-F）花粉粒具四溝，極面觀矩圓形，赤道面觀橢圓形，花粉粒大小為（33.79～37.26）×（19.55～23.43）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻，網(wǎng)脊邊緣深波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物稀疏。

2.1.15 具角鳳仙花（I. ceratophora Comber 圖4: G-I）

花粉粒具四溝，極面觀長(zhǎng)矩圓形，赤道面觀長(zhǎng)橢圓形，花粉粒大小為（28.93～30.87）×（13.55～16.21）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面分布不均勻，赤道面的網(wǎng)眼比極面觀的網(wǎng)眼小，網(wǎng)脊邊緣深波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物較多。

2.1.16 棒尾鳳仙花（I. clavicuspis Hook. f. ex W. W. Smith 圖4: J-L）花粉粒具四溝，極面觀長(zhǎng)矩圓形，赤道面

觀長(zhǎng)橢圓形，花粉粒大小為（26.48～28.87）× （12.59～14.85）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻，網(wǎng)脊邊緣深波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物較多。

2.1.17 高黎貢山鳳仙花（I. chimiliensis Comber 圖5: A-C）花粉粒具四溝，極面觀矩圓形，赤道面觀橢圓形，花粉粒大小為（30.22～33.56）×（18.23～21.15）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻，網(wǎng)脊邊緣深波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物較多。同時(shí)發(fā)現(xiàn)該種的花粉的表面紋飾不為網(wǎng)狀，而是不規(guī)則的脊?fàn)睿▓D5: D-F）。

2.1.18 槽莖鳳仙花（I. sulcata Wall 圖5: G-L）花粉粒具四溝，極面觀矩圓形，赤道面觀橢圓形，花粉粒大小為（22.12～24.64）×（12.29～15.20）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，赤道面的網(wǎng)眼和極面觀的大小一致，網(wǎng)脊邊緣光滑，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒狀附屬物不明顯。

2.1.19 總狀鳳仙花（I. racemosa DC 圖6: A-C）花粉粒具四溝，極面觀近方形，赤道面觀橢圓形，花粉粒大小為（17.65～19.88）×（15.48～17.85）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻，赤道面和極面觀的大小一致，網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物極少。

圖1　掃描電鏡下的花粉形態(tài)　A-C. 水鳳仙；D-F. 米林鳳仙花；G-I. 束花鳳仙花；J-L. 瀾滄鳳仙花；A、D、G、J. 花粉極面觀，標(biāo)尺=5 μm；B、E、H、K. 花粉赤道面觀，標(biāo)尺=5 μm；C、F、I、L. 花粉外壁紋飾，標(biāo)尺=1 μm。Fig.1　SEM micrographs of pollen grains　A-C. I. aquatilis; D-F. I. nyimana; G-I. I. desmantha; J-L. I. principis; A, D, G, J. Pollen polar view, bar=5 μm; B, E, H, K. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I, L. Partial view, bar=1 μm.

2.1.20 短距鳳仙花（I. brachycentra Kar. et Kir. 圖6: D-F）花粉粒具四溝，極面觀近方形，赤道面觀近圓形，花粉粒大小為（19.30～21.80）×（19.30～21.30）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻，赤道面和極面觀的大小一致，網(wǎng)脊曲折，網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)的顆粒狀附屬物稀疏。

2.1.21 疏花鳳仙花（I. laxiflora Edgew 圖6: G-I）花粉粒具四溝，極面觀近方形，赤道面觀近橢圓形，花粉粒大小為（24.60～27.49）×（18.31～19.45）μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻，赤道面和極面觀的大小一致，網(wǎng)脊曲折，網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)的顆粒物稀疏。

圖2　掃描電鏡下的花粉形態(tài) A-C. 瑞麗鳳仙花；D-F. 獨(dú)龍江鳳仙花；G-I. 黃金鳳；J-L. 藏西鳳仙花；A、D、G、J. 花粉極面觀，標(biāo)尺=5 μm；B、E、H、K. 花粉赤道面觀，標(biāo)尺=5 μm；C、F、I、L. 花粉外壁紋飾，標(biāo)尺=1 μm。Fig.2　SEM micrographs of pollen grains　A-C. I. ruiliensis; D-F. I. taronensis; G-I. I. siculifer; J-L. I. thomsonii; A, D, G, J. Pollen polar view, bar=5 μm; B, E, H, K. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I, L. Partial view, bar=1 μm.

2.2 總狀花序組植物花粉形態(tài)特征檢索表

1. 極面觀近方形

2. 網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物極少，網(wǎng)底明顯 總狀鳳仙花 I. racemosa

2. 網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物稀疏，網(wǎng)底不明顯

3. 網(wǎng)脊較窄........................................................................................................短距鳳仙花 I. brachycentra 3. 網(wǎng)脊較寬...............................................................................................................疏花鳳仙花 I. laxiflora

1. 極面觀矩圓形或長(zhǎng)矩圓形

圖3　掃描電鏡下的花粉形態(tài)　A-C. 白漢洛鳳仙花；D-F. 栗子坪鳳仙花；G-I. 藍(lán)花鳳仙花；J-L. 小距鳳仙花；A、D、G、J. 花粉極面觀，標(biāo)尺=5 μm；B、E、H、K. 花粉赤道面觀，標(biāo)尺=5 μm；C、F、I、L. 花粉外壁紋飾，標(biāo)尺=1 μm。Fig.3　SEM micrographs of pollen grains　A-C. I. bahanensis; D-F. I. lizipingensis; G-I. I. cyanantha; J-L. I. microcentra;A, D, G, J. Pollen polar view, bar=5 μm; B, E, H, K. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I, L. Partial view, bar=1 μm.

4. 極面觀長(zhǎng)矩圓形

5. 網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻，極面觀與赤道面觀的網(wǎng)眼大小近相等

6. 網(wǎng)脊邊緣光滑

7. 網(wǎng)眼較大.................................................................................................................水鳳仙 I. aquatilis

7. 網(wǎng)眼較小...........................................................................................................米林鳳仙花 I. nyimana

6. 網(wǎng)脊邊緣深波狀突起

8. 網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物稀疏........................................................................................直角鳳仙花 I. rectangula

圖4　　掃描電鏡下的花粉形態(tài)　A-C. 直角鳳仙花；D-F. 東川鳳仙花；G-I. 具角鳳仙花；J-L. 棒尾鳳仙花；A、D、G、J. 花粉極面觀，標(biāo)尺=5 μm；B、E、H、K. 花粉赤道面觀，標(biāo)尺=5 μm；C、F、I、L. 花粉外壁紋飾，標(biāo)尺=1 μm。Fig.4　SEM micrographs of pollen grains　A-C. I. rectangula; D-F. I. blinii; G-I. I. ceratophora; J-L. I. clavicuspis; A, D, G, J. Pollen polar view, bar=5 μm; B, E, H, K. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I, L. Partial view, bar=1 μm.

8. 網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物較多............................................................................................棒尾鳳仙花 I. clavicuspis

5. 網(wǎng)眼在花粉粒表面分布不均勻，赤道面網(wǎng)眼較極面觀小

9. 網(wǎng)脊邊緣深波狀突起....................................................................................具角鳳仙花 I. ceratophora

9. 網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起

10. 網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物稀疏，均勻分布.....................................................................藏西鳳仙花 I. thomsonii

10. 網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物稀疏，多集中于邊緣......................................................................黃金鳳 I. siculifer

4. 極面觀矩圓形

圖5　掃描電鏡下的花粉形態(tài)　A-C. 高黎貢山鳳仙花；D-F. 高黎貢山鳳仙花；G-I. 槽莖鳳仙花；J-L. 槽莖鳳仙花；A、D、G、J. 花粉極面觀，標(biāo)尺=5 μm；B、E、H、K. 花粉赤道面觀，標(biāo)尺=5 μm；C、F、I、L. 花粉外壁紋飾，標(biāo)尺=1 μm。Fig.5　SEM micrographs of pollen grains　A-C. I. chimiliensis; D-F. I. chimiliensis; G-I. I. sulcata; J-L. I. sulcata; A, D, G, J. Pollenpolar view, bar=5 μm; B, E, H, K. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I, L. Partial view, bar=1 μm.

11. 網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻

12. 網(wǎng)脊邊緣光滑.......................................................................................................槽莖鳳仙花 I. sulcata

12. 網(wǎng)脊邊緣有突起

13. 淺波狀突起

14. 網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物集中分布于邊緣...................................................................束花鳳仙花 I. desmantha

14. 網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物稀疏

15. 網(wǎng)脊較寬......................................................................................................瀾滄鳳仙花 I. principis

圖6　掃描電鏡下的花粉形態(tài)　A-C. 總狀鳳仙花；D-F. 短距鳳仙花；G-I. 疏花鳳仙花；A、D、G. 花粉極面觀，標(biāo)尺=5 μm；B、E、H. 花粉赤道面觀，標(biāo)尺=5 μm；C、F、I. 花粉外壁紋飾，標(biāo)尺=1 μm。Fig.6　SEM micrographs of pollen grains　A-C. I. racemosa;　D-F. I. brachycentra;　G-I. I. laxiflora;　A, D, G. Pollenpolar view, bar=5 μm; B, E, H. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I. Partial view, bar=1 μm.

15. 網(wǎng)脊較窄........................................................................................................瑞麗鳳仙花 I. ruiliensis

13. 深波狀突起

16. 網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物較多

17. 網(wǎng)脊較寬.............................................................................................栗子坪鳳仙花 I. lizipingensis

17. 網(wǎng)脊較窄...........................................................................................高黎貢山鳳仙花 I. chimiliensis

16. 網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物較少

18. 網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物近無(wú)................................................................................獨(dú)龍江鳳仙花 I. taronensis

18. 網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物s稀疏

19. 網(wǎng)眼較大........................................................................................................東川鳳仙花 I. blinii

19. 網(wǎng)眼較小...........................................................................................白漢洛鳳仙花 I. bahanensis

11. 網(wǎng)眼在花粉粒表面分布不均勻，赤道面較小

20. 網(wǎng)脊邊緣深波狀突起.................................................................................藍(lán)花鳳仙花 I. cyanantha

20. 網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起..............................................................................小距鳳仙花 I. microcentra

3　討論與結(jié)論

3.1 總狀花序組花粉形態(tài)在組水平上的分類價(jià)值

本研究表明總狀花序組花粉形態(tài)特征在種內(nèi)具有穩(wěn)定性，在種間形態(tài)變異明顯，極面觀形狀有近方形、長(zhǎng)矩圓形和矩圓形；網(wǎng)眼在花粉粒表面的分布有均勻分布和赤道面比極面觀較小2種類型；網(wǎng)脊邊緣包括光滑、淺波狀和深波狀；網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物密度可以分為極少、稀疏和密集3種類型。但究其每種花粉形態(tài)，發(fā)現(xiàn)本組以極面觀為矩圓形、網(wǎng)眼在花粉粒表面均勻分布及網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物稀疏的花粉為主，且本組花粉的大小較為穩(wěn)定，極軸多集中在12～18 μm，長(zhǎng)赤道軸多集中在26～32 μm，短赤道軸多集中在14～20 μm。相對(duì)于鳳仙花屬其它亞屬或組的花粉形態(tài)，如棒鳳仙花亞屬（subg. Clavicarpa）的花粉極面觀為三角形或三角狀近圓形；石山鳳仙花組（sect. Semeiocardium）花粉極面觀為長(zhǎng)矩圓形，網(wǎng)眼顆粒物不明顯；鳳仙花組（sect. Impatiens）花粉極面觀為寬矩圓形，網(wǎng)眼內(nèi)密被顆粒物等（Yu et al，2015）。該組植物的花粉形態(tài)和表面紋飾具自身的特異性，可作為屬下組水平上的重要分類依據(jù)。

3.2 總狀花序組花粉形態(tài)在組下分類中的意義

3.2.1 花粉極面觀形狀的分類學(xué)意義據(jù)極面觀形狀和花粉粒表面紋飾將該組的花粉分為4個(gè)類型:(Ⅰ)極面觀近方形，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物稀疏；(Ⅱ)極面觀為矩圓形，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物不明顯；(Ⅲ)極面觀為矩圓形，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物密集，將網(wǎng)底蓋?。?Ⅳ)極面觀為矩圓形，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物稀疏或極少，網(wǎng)底明顯。

從總狀花序組內(nèi)部來(lái)看，花粉極面觀形狀和網(wǎng)脊的特征對(duì)本組植物的種間界定有著重要的意義?？苫ǚ哿O面觀形狀這一性狀與花部等其他形態(tài)性狀相關(guān)性差，比如藍(lán)花鳳仙花 （圖3: G）和束花鳳仙花（圖1: G）極面觀均為矩圓形，但兩者的花和果實(shí)有較大差異，前者花為藍(lán)色或藍(lán)紫色，唇瓣囊狀；后者花為黃色，唇瓣檐部舟狀。結(jié)合前人研究而得出鳳仙花屬花粉極面觀形狀對(duì)該屬的屬下分類具有重要意義的結(jié)論（魯迎青，1991；Janssens et al，2012；Yu et al，2015），可以看出花粉極面觀形態(tài)對(duì)鳳仙花屬的屬下分類有重要的意義，但對(duì)探討組內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系價(jià)值有限。

3.2.2 花粉赤道面觀形狀和大小的分類學(xué)意義本組的花粉赤道面觀形狀較一致，多為橢圓形，只有少數(shù)種類如藍(lán)花鳳仙花（圖3: G）、黃金鳳（圖2: G）的短赤道面觀為近圓形，因而花粉赤道面觀的形狀這一特征對(duì)該組植物的種間鑒定意義較小。

本組植物花粉的極軸長(zhǎng)度、長(zhǎng)赤道軸長(zhǎng)度和短赤道軸長(zhǎng)度變異幅度較小，對(duì)本組植物種的劃分意義較小。如極軸多集中在12～18 μm，只有東川鳳仙花（圖4: D）和藍(lán)花鳳仙花（圖3: G）的較大，分別為20.95～23.59 μm和21.60～23.70 μm；而長(zhǎng)赤道軸長(zhǎng)度多主要集中在26～32 μm范圍內(nèi)，只有總狀鳳仙花（圖6: A）的較小，為17.65～19.88 μm，藍(lán)花鳳仙花（圖3: G）的較大，為34.20～37.20 μm；短赤道軸的長(zhǎng)度多集中在14～20 μm，只有藍(lán)花鳳仙花（圖3: G）的較大，為22.00～23.60 μm。

3.2.3花粉表面紋飾的分類學(xué)意義本組植物花粉表面紋飾雖都為網(wǎng)狀，但具體特征如網(wǎng)眼的分布、網(wǎng)脊邊緣的形狀以及網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物密度都具有種的特異性，具有較高的分類價(jià)值。如白漢洛鳳仙花（圖3: A）和栗子坪鳳仙花（圖3: D）極面觀均為矩圓形，并且網(wǎng)眼在花粉粒表面均勻分布，網(wǎng)脊邊緣均具深波狀突起，但白漢洛鳳仙花（圖3: A）網(wǎng)脊較窄，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物稀疏分布，栗子坪鳳仙花（圖3: D）網(wǎng)脊較寬，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物較多。藍(lán)花鳳仙花（圖3: G）、小距鳳仙花（圖3: J）的極面觀均為矩圓形，花粉形態(tài)相似，但兩者網(wǎng)脊邊緣形狀和網(wǎng)脊的寬度明顯不同，前者網(wǎng)脊邊緣具深波狀突起，網(wǎng)脊較窄，網(wǎng)底明顯，而后者網(wǎng)脊邊緣具淺波狀突起，網(wǎng)脊較寬。此外在高黎貢山鳳仙花（圖5: A，D）中觀察到其花粉具有兩型性，一種（圖5: A-C）花粉粒極面觀矩圓形，赤道面觀橢圓形，外壁具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻，網(wǎng)脊邊緣深波狀突起，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物較多。另一種（圖5: D-F）極面觀矩圓形，赤道面觀矩圓形，外壁具不規(guī)則狀脊，無(wú)網(wǎng)狀紋飾。造成這種現(xiàn)象的原因可能是為了適應(yīng)高海拔生境，促進(jìn)花粉管的萌發(fā)，但是由于其罕見，因此還有待進(jìn)一步研究。

綜上所述鳳仙花屬總狀花序組的花粉特征相對(duì)穩(wěn)定，屬于四溝花粉中較原始的類型，與其他性狀相關(guān)性小，對(duì)該組內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系建立的意義較小。但極面觀形狀、長(zhǎng)、短赤道軸之間的比值、網(wǎng)眼在花粉粒表面的分布式樣、網(wǎng)脊邊緣的形狀和網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物密度等形態(tài)特征具有種水平上的穩(wěn)定性和特異性，對(duì)本組植物的種間界定有較高的價(jià)值。

致 謝感謝山東師范大學(xué)的孫景田、中國(guó)科學(xué)院植物研究所的肖蔭厚兩位老師在掃描電鏡觀察給予的幫助。感謝審稿人提出的寶貴意見，使本文的質(zhì)量有了明顯的提高。

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《廣西植物》編輯部

2016年1月7日

Taxonomic significance of the pollen morphology of sect. Racemosae (Impatiens)

GUO Hui1 2，YAN Rui-Ya2，ZHANG Mei2，LUO Qiang3，ZHANG Lin-Jing1，YU Sheng-Xiang2*

( 1. College of Life Sciences，Shanxi Normal University，Linfen 041004，China；2. State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany，Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China；3. Xichang College，Xichang 615013，China )

Abstract：Section of Racemosae Hook. f. et Thomson, blonging to subg. Impatiens, Impatiens, Balsaminaceae, most of them distributed in South China and with a part of species radiated to southern slope of Himalaya and Europe. The species of this section are characterized by racemose inflorescences with many flowers, 2 lateral sepals, 5-carpellated ovary, linear capsule fruits with multiple seeds, subobovoid, and surface of seed with finger-like protuberance appendages, which well circumscribe this section from others of Impatiens. Pollen studies in previous works indicated that morphological characters of pollen grains were of valuable in subdivision of Impatiens and circumscription of Impatiens species. However, the species carried out pollen studies in sect. Racemosae are few concerned. In order to study the pollen grain characters and clarify their taxonomic significance of pollen morphology characters, 21 species from sect.book=84,ebook=89Racemosae were sampled and investigated under Scanning Electron Microscope in this study. The observation results indicated that the species of sect. Racemosae were characteristic of 4-colpate pollen grain, zygomorphic, and oblong, long-oblong or sub-quadrate in polar view. The long equatorial view of pollen grain were elliptic to oblong, short equatorial view of pollen grains were elliptic; and the ratio of length of long equatorial axis to short one were mostly between 1.4-2.4. The exine of pollen grains were of reticulate ornamentation with lumina even in polar view or uneven equatorial view. The muri of lumen were smooth or sinuate towards margin. There were granules in the lumina with different densities. The pollen morphology characters of sect. Racemosae showed little correlation with the gross morphological characters within this section. However, variation in the aspects of pollen shapes in polar view, the ratio between long equatorial axis and short equatorial axis, distribution of lumen, muri of lumen smooth or sinuate and the density of granules in the lumina and so on, were consensus within species expressed the taxonomical value in circumscription of species within sect. Racemosae.

Key words：Balsaminaceae，Impatiens，sect. Racemosae，pollen morphology，systematics，SEM

*通訊作者：于勝祥，博士，主要從事植物分類、區(qū)系地理及外來(lái)入侵種等研究，(E-mail) yushengxiang@ibcas.ac.cn。

作者簡(jiǎn)介：郭慧（1993-），女，山西長(zhǎng)治人，碩士研究生，從事植物分類學(xué)研究，(E-mail) guohui187@126.com。

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（31170177）[Supported by the National Natural Science Foundation of China（31170177）]。

收稿日期：2015-11-20修回日期：2016-01-28

DOI:10.11931/guihaia.gxzw20160117S

中圖分類號(hào)：Q949.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142(2016)01-0083-13