康建軍，趙　明，李廣宇，張繼強(qiáng)，王　芳

(1.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730020；

2.中國(guó)科學(xué)院 寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，甘肅 蘭州730020)

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瑪曲縣沙漠化草地褐鱗苔草固沙特性初探

康建軍1,2，趙明1，李廣宇1，張繼強(qiáng)1，王芳1

(1.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730020；

2.中國(guó)科學(xué)院 寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，甘肅 蘭州730020)

[關(guān)鍵詞]沙漠化草地；褐鱗苔草；固沙特性；推廣應(yīng)用；瑪曲

[摘要]褐鱗苔草(Carex brunnescens)是瑪曲縣沙漠化草地固沙的先鋒植物，對(duì)維護(hù)瑪曲高寒草地生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有重要作用。為了揭示褐鱗苔草種群的繁殖及固沙特征，對(duì)其地下部分的形態(tài)結(jié)構(gòu)與種群繁殖特征，種群密度和地下部分?jǐn)?shù)量指標(biāo)與積沙特征的相互關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：褐鱗苔草地下莖(水平莖)高度發(fā)達(dá)，當(dāng)?shù)孛姹伙L(fēng)沙覆蓋后，地下水平莖會(huì)迅速延長(zhǎng)并在莖節(jié)點(diǎn)上長(zhǎng)出垂直莖，垂直莖快速向上生長(zhǎng)并穿透沙面形成新的植株(沙埋深度小于50 cm)，周而復(fù)始使地下莖形成多層網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，起到固沙作用。當(dāng)種群密度小于146株/m2、地下莖直徑小于1.40 mm、一級(jí)根系直徑大于0.627 mm時(shí)存在明顯的風(fēng)蝕現(xiàn)象；種群密度為146～158株/m2、地下莖直徑為1.40 mm、一級(jí)根系直徑為0.612～0.627 mm時(shí)固沙效果較好；種群密度大于158株/m2、地下莖直徑大于1.40 mm、一級(jí)根系直徑小于0.612 mm時(shí)出現(xiàn)明顯的堆積現(xiàn)象。以上結(jié)果表明，通過(guò)人工輔助和工程措施，褐鱗苔草可作為瑪曲高寒沙漠化草地生態(tài)治理的優(yōu)良草種，具有良好的推廣應(yīng)用前景。

瑪曲縣位于青藏高原東部，地理環(huán)境獨(dú)特，是黃河上游重要的生態(tài)屏障，在維護(hù)黃河流域水資源和生態(tài)安全方面具有不可替代的作用[1-2]。然而，在自然與人為因素頻繁的干擾和破壞下，加上歷史上黃河改道、下切，以及地下水位下降等原因，瑪曲高寒草地生態(tài)環(huán)境已呈嚴(yán)重惡化態(tài)勢(shì)，以沙漠化為主的環(huán)境惡化嚴(yán)重威脅著整個(gè)長(zhǎng)江、黃河中下游地區(qū)的生態(tài)安全和社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展[3-5]。

苔草屬(Carex)植物是莎草科(Cyperaceae)多年生草本，靠地下莖營(yíng)養(yǎng)繁殖，屬典型的無(wú)性系植物。苔草屬植物生態(tài)幅寬、數(shù)量多、抗逆性強(qiáng)[6]，而且能將大部分能量?jī)?chǔ)存到地下部[7]，調(diào)節(jié)空氣中CO2和O2的動(dòng)態(tài)平衡[8]，同時(shí)巨大的垂直根系具有較強(qiáng)的吸水和蓄水能力，并能吸收水體中的重金屬元素，凈化水體，在生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)中起著重要作用[9]。褐鱗苔草(Carexbrunnescens)是目前瑪曲當(dāng)?shù)匕l(fā)現(xiàn)的具有強(qiáng)固沙能力的先鋒植物，可在流動(dòng)沙丘上迅速繁衍，使流動(dòng)沙丘形成固定或半固定沙地，在一定的地形地貌條件下還可以形成少見(jiàn)的“草本植物沙堆”，表現(xiàn)出優(yōu)秀的防風(fēng)固沙能力，對(duì)維護(hù)瑪曲高寒草地生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有重要作用[10-11]。但目前對(duì)瑪曲這一特殊生境下適生植物種防風(fēng)固沙能力的研究較少，特別是對(duì)具有強(qiáng)固沙能力的優(yōu)良牧草——褐鱗苔草在沙漠化草地的阻沙能力、防沙效果和固沙原理的理論研究還未見(jiàn)報(bào)道。

筆者通過(guò)對(duì)褐鱗苔草地下部分的生長(zhǎng)和繁殖特征、地下莖和根系形態(tài)學(xué)特征，以及種群密度、地下莖(一級(jí)根系)直徑與積沙特征的關(guān)系進(jìn)行觀測(cè)研究，探討褐鱗苔草防風(fēng)固沙的特性，這對(duì)防治高寒草地退化和促進(jìn)退化草地持續(xù)恢復(fù)具有重要的理論意義。

1研究區(qū)狀況

瑪曲縣海拔3 300～4 806 m，屬于黃河一級(jí)階地區(qū)[12]，具有明顯的高原大陸性氣候特點(diǎn)，年均氣溫 1.1 ℃，年均降水量615.5 mm，年均蒸發(fā)量1 353.4 mm。全縣地貌由高山、丘陵和河岸階地構(gòu)成，土壤類型以暗棕壤、高山草甸土、亞高山草甸土為主[13]。試驗(yàn)區(qū)位于瑪曲縣歐拉鄉(xiāng)歐強(qiáng)村黃河沿岸的半固定和流動(dòng)沙丘上，距縣城5 km，面積為9.8 hm2。

2研究方法

2.1　褐鱗苔草形態(tài)學(xué)特征觀察

2.1.1地下莖

在半固定和流動(dòng)沙丘的風(fēng)蝕區(qū)選取具有代表性的褐鱗苔草樣地分別設(shè)立3個(gè)10 m×10 m的固定樣地。觀察褐鱗苔草地下莖能萌發(fā)到地面的最大垂直深度后，采用挖掘法將褐鱗苔草水平莖至地面部分挖出，觀察其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征。由于褐鱗苔草地下莖生長(zhǎng)復(fù)雜，淺一些的地方容易形成地上苗，深一些的地方不太容易形成地上苗，因此每條水平莖均未挖完整。用游標(biāo)卡尺測(cè)地徑，用鋼卷尺測(cè)垂直莖和水平莖(主莖和分支莖)長(zhǎng)度、節(jié)間長(zhǎng)度，并統(tǒng)計(jì)節(jié)間發(fā)芽數(shù)。

2.1.2根系

根系形態(tài)學(xué)特征觀察樣地的選擇與地下莖觀察相同。采用分層分段挖掘法對(duì)褐鱗苔草根系分布狀況進(jìn)行調(diào)查。按沙層深度0～20、20～40、40～60 cm挖出全部地下部分后，將地下莖和根系分離，仔細(xì)挑揀出全部活根(一級(jí)根系)，按細(xì)根(<0.2 mm)、中根(0.2～0.5 mm)和粗根(>0.5 mm)分別計(jì)數(shù)，統(tǒng)計(jì)總根數(shù)；然后用清水清洗根表面后，用游標(biāo)卡尺測(cè)量一級(jí)根系直徑，計(jì)算各沙層內(nèi)一級(jí)根系平均直徑；用卷尺測(cè)量一級(jí)根系長(zhǎng)度，計(jì)算各沙層內(nèi)一級(jí)根系平均長(zhǎng)度及細(xì)、中和粗根總長(zhǎng)度。

2.2　風(fēng)蝕量與褐鱗苔草種群密度、地下莖和一級(jí)根系平均直徑的關(guān)系

在流動(dòng)沙丘的風(fēng)蝕區(qū)選取有代表性的褐鱗苔草樣地作為研究對(duì)象，設(shè)立1 m×1 m的樣方。根據(jù)褐鱗苔草蔓延的方向，記錄每個(gè)樣方內(nèi)的種群密度，測(cè)量每個(gè)樣方內(nèi)的風(fēng)蝕量或堆積量(以風(fēng)蝕厚度或堆積厚度計(jì))，然后用鐵錘將鋼管(直徑d=15 cm，高度H=55 cm) 垂直砸下去50 cm后，完整提出整個(gè)鋼管，除去土壤后將地下部分分級(jí)，仔細(xì)挑揀出全部活莖和活根(一級(jí)根系)，隨機(jī)選取挑揀出的地下莖和一級(jí)根系各25條，用游標(biāo)卡尺測(cè)量地下莖和一級(jí)根系直徑，計(jì)算地下莖和一級(jí)根系平均直徑，最終確定風(fēng)蝕量與褐鱗苔草種群密度、地下莖和一級(jí)根系平均直徑的關(guān)系。

2.3　數(shù)據(jù)分析

用SPSS 15.0(SPSS Inc.，USA)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Excel作圖。

3結(jié)果與分析

3.1　褐鱗苔草地下莖生長(zhǎng)及繁殖特征

通過(guò)觀測(cè)研究發(fā)現(xiàn)，褐鱗苔草地下莖分為水平莖和垂直莖，以地下水平莖繁殖為主。地下水平莖又可分為地下主莖和分支莖。在生長(zhǎng)季節(jié)，地下水平莖不斷延長(zhǎng)，水平莖節(jié)點(diǎn)上會(huì)生長(zhǎng)垂直莖，當(dāng)?shù)孛姹伙L(fēng)沙覆蓋后，垂直莖會(huì)向上生長(zhǎng)穿透沙面形成新的植株。這樣周而復(fù)始，使地下莖形成多層網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，起到固沙作用(圖1)。褐鱗苔草地下莖的多層網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)可達(dá)4層1.2 m深，并且垂直莖能穿透沙埋的最大深度為50 cm，沙埋深度小于50 cm時(shí)垂直莖可以成活并形成新的植株，沙埋深度大于50 cm時(shí)則死亡。

圖1　褐鱗苔草地下莖生長(zhǎng)及繁殖特性

3.2　褐鱗苔草地下莖形態(tài)學(xué)特征

由表1可知，褐鱗苔草垂直莖能萌發(fā)到地面的最大深度為50 cm，其高度也是垂直莖長(zhǎng)度，垂直莖節(jié)間長(zhǎng)度2.5～3.0 cm，發(fā)芽數(shù)量9～10個(gè)；分支莖和地下主莖長(zhǎng)度不固定，短則幾米，長(zhǎng)則幾十米，分支莖節(jié)間長(zhǎng)度2.5～2.6 cm、發(fā)芽數(shù)量5～6個(gè)，地下主莖節(jié)間長(zhǎng)度4.0～4.1 cm。

表1　褐鱗苔草地下莖形態(tài)學(xué)特征

3.3　褐鱗苔草根系分布特征

3.3.1不同深度沙層褐鱗苔草一級(jí)根系直徑和長(zhǎng)度的變化

由圖2(a)可知，褐鱗苔草一級(jí)根系平均直徑以40～60 cm沙層最大，0～20 cm沙層次之，二者差異不顯著；20～40 cm沙層一級(jí)根系平均直徑最小，與0～20和40～60 cm沙層差異顯著。由圖2(b)可知，一級(jí)根系平均長(zhǎng)度以40～60 cm沙層最大，與0～20和20～40 cm沙層差異顯著；0～20 和20～40 cm沙層間一級(jí)根系平均長(zhǎng)度差異不顯著。

3.3.2不同深度沙層褐鱗苔草一級(jí)根系數(shù)量和總長(zhǎng)度變化

由圖3(a)可知：根系數(shù)量方面，在0～20、20～40和40～60 cm沙層內(nèi)均以直徑為0.2～0.5 mm的中根數(shù)量最多，各層之間差異不顯著；直徑>0.5 mm的粗根數(shù)量在0～20和40～60 cm沙層內(nèi)較多，且相互間差異不顯著，在20～40 cm沙層內(nèi)最少；直徑<0.2 mm的細(xì)根數(shù)量在20～40和40～60 cm沙層內(nèi)較多，0～20 cm沙層內(nèi)最少。

由圖3(b)可知：根系總長(zhǎng)度方面，不同沙層內(nèi)一級(jí)根系粗、中、細(xì)根總長(zhǎng)度的變化趨勢(shì)與一級(jí)根系數(shù)量的變化趨勢(shì)一致。

圖2　不同深度沙層褐鱗苔草一級(jí)根系平均直徑和平均長(zhǎng)度

圖3　不同深度沙層褐鱗苔草一級(jí)根系總數(shù)量和總長(zhǎng)度

3.4　風(fēng)蝕量與褐鱗苔草種群密度的關(guān)系

由圖4知，單位面積內(nèi)褐鱗苔草種群密度對(duì)風(fēng)蝕量有很大影響：當(dāng)種群密度在146株/m2以內(nèi)時(shí)，風(fēng)蝕量隨種群密度增加整體呈逐漸減小的趨勢(shì)；當(dāng)種群密度為146～158株/m2時(shí)，幾乎不存在風(fēng)蝕現(xiàn)象；當(dāng)種群密度大于158株/m2時(shí)，則出現(xiàn)明顯的堆積現(xiàn)象。

圖4　風(fēng)蝕量與褐鱗苔草種群密度的關(guān)系

3.5　風(fēng)蝕量與褐鱗苔草地下莖和一級(jí)根系直徑的關(guān)系

由圖5可知，褐鱗苔草地下莖和根系直徑對(duì)風(fēng)蝕量的影響各不相同。當(dāng)?shù)叵虑o直徑小于1.40 mm時(shí)，風(fēng)蝕量隨直徑增大而逐漸減??；當(dāng)?shù)叵虑o直徑為1.40 mm時(shí)，不出現(xiàn)風(fēng)蝕現(xiàn)象；當(dāng)?shù)叵虑o直徑大于1.40 mm時(shí)，出現(xiàn)明顯的堆積現(xiàn)象。褐鱗苔草根系直徑對(duì)風(fēng)蝕量的影響與地下莖相反，當(dāng)根系直徑小于0.612 mm時(shí)，出現(xiàn)明顯的堆積現(xiàn)象；當(dāng)根系直徑為0.612～0.627 mm時(shí)，不出現(xiàn)風(fēng)蝕現(xiàn)象；當(dāng)根系直徑大于0.627 mm時(shí)，出現(xiàn)明顯的風(fēng)蝕現(xiàn)象。

圖5　風(fēng)蝕量與褐鱗苔草地下莖直徑和一級(jí)根系直徑的關(guān)系

4討論

4.1　褐鱗苔草對(duì)高寒生境的適應(yīng)性

植物的生長(zhǎng)規(guī)律受自身生物學(xué)特性和生境條件的制約，植物地上和地下部分的變化是植物與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[14]。植物的生長(zhǎng)主要表現(xiàn)為地上和地下部分生物量的增加，還表現(xiàn)為地上部分的高度增長(zhǎng)和地下部分的深度增加[14-15]。隨著植物地上部分生物量的不斷增長(zhǎng)，植物的絕對(duì)根深也隨之增加[16]。受外界環(huán)境因子的影響，植物地上和地下部分生長(zhǎng)過(guò)程具有明顯的季節(jié)性[17-20]。植物地下部分在適宜的溫度和水分條件下生長(zhǎng)較快，垂直根的生長(zhǎng)可以明顯地增加水分吸收[20-21]，而且細(xì)根可承擔(dān)植株的吸收功能，提高根系的吸收能力[22-23]，同時(shí)可以有效利用深層土壤水，使植物在逆境下維持其成活和生長(zhǎng)[24-25]。從植物的生長(zhǎng)過(guò)程來(lái)看，地下部分的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)就是植物適應(yīng)逆境的生長(zhǎng)策略和重要特征。Bradshaw和Hardwick[26]指出，生物有機(jī)體對(duì)環(huán)境壓力的適應(yīng)性進(jìn)化是一個(gè)幾乎不可避免的結(jié)果。每一種植物都有其復(fù)雜的生存機(jī)制，以確保其能夠在特定的環(huán)境中生存和發(fā)展[27]。褐鱗苔草生長(zhǎng)在氣候惡劣的沙漠環(huán)境中，疏松的沙土和高寒環(huán)境使得其生長(zhǎng)情況相當(dāng)復(fù)雜，形成了對(duì)高寒生境的特殊適應(yīng)方式。研究結(jié)果表明，褐鱗苔草具有發(fā)達(dá)的地下結(jié)構(gòu)，并且埋藏于流沙下50 cm深度時(shí)其地下莖仍具有萌發(fā)和生長(zhǎng)到地面的能力。然而，雖然褐鱗苔草地下莖繁殖能力極強(qiáng)，但其種子萌發(fā)受到系統(tǒng)發(fā)育約束力的強(qiáng)烈控制，導(dǎo)致種子休眠度極高[11]，很難大面積應(yīng)用于固沙實(shí)踐。此外，有關(guān)褐鱗苔草地下部分生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、生態(tài)生理適應(yīng)性和固沙原理的研究報(bào)道較少，而且受研究方法和技術(shù)手段的限制，對(duì)褐鱗苔草環(huán)境適應(yīng)特征的研究始終存在著局限和不足，進(jìn)而影響到通過(guò)地上、地下部分的生長(zhǎng)關(guān)系來(lái)分析認(rèn)識(shí)其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特征。

4.2　草本植物固沙應(yīng)用前景

恢復(fù)與重建植被是土地沙漠化綜合防治中最主要和最基本的措施。植被作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，可以有效抑制風(fēng)蝕和風(fēng)沙活動(dòng)的發(fā)生[28]。當(dāng)植被覆蓋率下降時(shí)，植被對(duì)表層土壤的保護(hù)能力降低，表層土壤中的細(xì)小顆粒在強(qiáng)風(fēng)作用下被刮起，進(jìn)入大氣中成為沙塵成分[29]。對(duì)風(fēng)沙土風(fēng)蝕過(guò)程的研究表明，植被覆蓋度與土壤吹蝕量呈明顯的負(fù)相關(guān)，30%的植被覆蓋度便可大幅度減弱風(fēng)蝕，當(dāng)植被覆蓋度達(dá)到35%～40%時(shí)幾乎沒(méi)有風(fēng)蝕[30]。本研究表明，褐鱗苔草種群密度、地下莖直徑和根系直徑對(duì)風(fēng)蝕量有很大影響。當(dāng)種群密度在146株/m2以內(nèi)、地下莖直徑小于1.40 mm、一級(jí)根系直徑大于0.627 mm時(shí)存在明顯的風(fēng)蝕現(xiàn)象；當(dāng)種群密度為146～158株/m2、地下莖直徑為1.40 mm、一級(jí)根系直徑為0.612～0.627 mm時(shí)固沙效果較好；當(dāng)種群密度大于158株/m2、地下莖直徑大于1.40 mm、一級(jí)根系直徑小于0.612 mm時(shí)出現(xiàn)明顯的堆積現(xiàn)象。流動(dòng)沙丘是沙地植被退化的極點(diǎn)，對(duì)這樣極度退化的生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，植被的自我恢復(fù)能力十分微弱，必須要輔以人工手段才能在短時(shí)期內(nèi)恢復(fù)植被。近年來(lái)的研究表明，采用草方格技術(shù)結(jié)合豆科灌木、草本植物種植是固定流動(dòng)沙丘比較成功的方法之一[31-33]。近幾十年來(lái)，我國(guó)對(duì)科爾沁沙地進(jìn)行了長(zhǎng)期、大量的植被恢復(fù)試驗(yàn)示范和定位觀測(cè)，在科爾沁沙地退化的原因、特征和恢復(fù)重建的可行途徑等方面取得了大量的科研成果[34-36]。實(shí)踐表明，采用草本固沙、灌木擋沙、喬木防風(fēng)，喬、灌、草三結(jié)合建立人工植被固定沙漠，是行之有效的治沙方法[32]。因此，選擇的固沙植物種類是否適合，往往影響固沙的成敗。本試驗(yàn)結(jié)果證明，褐鱗苔草表現(xiàn)出很強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，能夠在海拔2 800～4 100 m的西北高寒沙漠化地區(qū)生長(zhǎng)良好。與目前高寒牧區(qū)推廣栽培的牧草品種相比較，褐鱗苔草具有抗干旱、耐嚴(yán)寒、耐瘠薄等優(yōu)良特性，是瑪曲高寒退化沙化草地生態(tài)治理的優(yōu)良草種，具有良好的推廣應(yīng)用前景。

5結(jié)論

褐鱗苔草適應(yīng)高寒生境的特性依賴于高度發(fā)達(dá)的地下莖，其地下水平莖會(huì)迅速延長(zhǎng)并在莖節(jié)點(diǎn)上生長(zhǎng)垂直莖，垂直莖向上生長(zhǎng)穿透沙面形成新的植株，并形成多層網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)起到固沙作用。通過(guò)構(gòu)建合理的種群密度(146～158株/m2)，人工輔助和工程措施相結(jié)合，褐鱗苔草可推廣應(yīng)用于高寒沙漠化草地的固沙實(shí)踐。

目前關(guān)于褐鱗苔草生理生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制的研究較少，特別是對(duì)其阻沙固沙原理的研究未見(jiàn)報(bào)道。值得一提的是，褐鱗苔草種子生活力較低、種子小且種皮堅(jiān)硬的形態(tài)及生理特征嚴(yán)重抑制了種子萌發(fā)。前期的研究結(jié)果表明，經(jīng)濃硫酸、氫氧化鈉和赤霉素處理雖能破除種皮，但種子萌發(fā)率極低(不足14%)[10-11]。因此，關(guān)于褐鱗苔草阻沙固沙的原理和具有萌發(fā)潛力的褐鱗苔草種子萌發(fā)所需的適宜條件還有待深入研究。

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(責(zé)任編輯徐素霞)

[中圖分類號(hào)]S157.433;Q949.714.3

[文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼]A

[文章編號(hào)]1000-0941(2016)02-0047-05

[收稿日期]2015-01-20

[作者簡(jiǎn)介]康建軍(1982—)，男，甘肅張掖市人，博士研究生，主要從事荒漠化防治方面的研究；通信作者趙明(1962—)，男，河北懷安縣人，研究員，學(xué)士，主要從事荒漠化防治方面的研究。

[基金項(xiàng)目]國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360087；31360086)