張立微， 張紅玉

(貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 貴陽 550001)

蝶類對生境的指示作用研究進(jìn)展

張立微， 張紅玉

(貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 貴陽 550001)

摘要蝶類與植物相互依存、協(xié)同進(jìn)化，其對生境獨(dú)特的敏感性和對生境指示的便捷性，可用于快速評(píng)估生境質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化或生境破碎化。關(guān)注和明確蝶類對于生境的指示作用，對維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性與可持續(xù)發(fā)展有重要價(jià)值。蝶類也是短期監(jiān)測生態(tài)恢復(fù)的敏感指示群體，選取適宜的蝶類類群反映生態(tài)恢復(fù)進(jìn)程，監(jiān)測與預(yù)警土地利用方式改變對蝶類群落的影響，有利于篩選和發(fā)展適合生境特征的生態(tài)恢復(fù)手段，為生態(tài)恢復(fù)評(píng)估提供新視角。

關(guān)鍵字蝶類；生境動(dòng)態(tài)；生境破碎化； 指示生物

21世紀(jì)的今天，全球性氣候變暖、環(huán)境惡化、人類對自然生態(tài)系統(tǒng)干擾日益加劇，極大地破壞了生物的自然生境[1]，導(dǎo)致生境發(fā)生變化或破碎化。生境類型或生境質(zhì)量等生境特征的改變驅(qū)動(dòng)物種豐度和群落組成的變化，進(jìn)而影響昆蟲群落對環(huán)境變化和土地利用類型變化等生態(tài)擾動(dòng)的響應(yīng)[2]。利用昆蟲種群與生境之間的關(guān)系，選取有效的指示物來監(jiān)測生境變化，已經(jīng)成為當(dāng)今研究的熱點(diǎn)。理解昆蟲群落對生態(tài)擾動(dòng)的響應(yīng)，有利于明確由于人類活動(dòng)變得特別脆弱的地區(qū)[3], 進(jìn)而改善生境質(zhì)量, 對生物多樣性進(jìn)行保護(hù)。利用昆蟲種群與生境之間的關(guān)系，選取有效的指示物來監(jiān)測生境變化，已經(jīng)成為當(dāng)今環(huán)境監(jiān)測的熱點(diǎn)。

大量研究表明，昆蟲種群不僅對環(huán)境敏感，而且這種敏感性表現(xiàn)出高度差異，說明將昆蟲種群變化作為環(huán)境變化的指示物是可行的[4]。蝶類作為被研究最多的昆蟲類群之一[5]，被認(rèn)為是研究土地利用變化的“旗艦物種”。首先，蝶類自身世代短，個(gè)體較大，易觀察和鑒定，能夠快速響應(yīng)生境特征的變化，而且由于環(huán)境變化導(dǎo)致其形態(tài)及生活史特征的變化易于對比。其次，蝶類幼蟲和成蟲都以廣泛的植物為食[6]，與植物相互依存、協(xié)同進(jìn)化，對生境結(jié)構(gòu)和植物組成的變化極端敏感，對生境惡化做出反應(yīng)的速度比其寄主植物做出的反應(yīng)快 3～30倍，從而被選為生境質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化的指示生物[7]。鑒于蝶類幼蟲取食植物的專一性，它們的分布和數(shù)量都直接依賴于植物，所以在高度開發(fā)的環(huán)境里，蝶類多樣性通常還可以替代植物多樣性來反映環(huán)境質(zhì)量[8-10]，方便快捷地指示生境的質(zhì)量。

因此，以蝶類為指示物種，以物種多樣性為主要參數(shù)的蝶類物種多樣性研究，是當(dāng)今生態(tài)學(xué)以及環(huán)境科學(xué)研究的熱門課題之一[7]。積極研究蝶類群落多樣性的變化及其與生境之間的關(guān)系，可以對生境質(zhì)量進(jìn)行評(píng)價(jià)，對生態(tài)環(huán)境質(zhì)量狀況進(jìn)行監(jiān)測，為環(huán)境保護(hù)與生態(tài)恢復(fù)提出建設(shè)性的意見[11]，也能從一個(gè)視角科學(xué)地反映近年來氣候和人為干擾對生境的影響[12]。鑒于此，本文探討了蝶類對生境的指示作用，包括蝶類對生境質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化、生境破碎化的指示以及對生態(tài)恢復(fù)效益的指示。旨在為監(jiān)測生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、生境和物種多樣性提供科學(xué)依據(jù)。

1蝶類對生境質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化的指示

蝶類群落組成與生境動(dòng)態(tài)變化關(guān)系密切，它們的種群組成、群落結(jié)構(gòu)變化直接或間接地反映著生境質(zhì)量及其發(fā)展趨勢。高質(zhì)量的生境對于保護(hù)本地蝶類多樣性至關(guān)重要。

1.1蝶類種群動(dòng)態(tài)變化對生境的指示

Matter等[13]通過研究絹蝶(Parnassiussmintheus) 的種群動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)蝶類種群遷徙的空間結(jié)構(gòu)主要受生境質(zhì)量的影響，生境質(zhì)量與生境結(jié)構(gòu)是驅(qū)動(dòng)集合種群動(dòng)態(tài)的兩個(gè)關(guān)鍵因素。生境的連通性與本地蜜源植物的豐富度是影響蝶類的分布、豐度與增長率的主要因素。Baguette等[14]2011年研究顯示生境質(zhì)量下降后，蝶類在生境中的分布率降低，種群遷徙率增加。因此，蝶類種群大小和種群遷徙是對生境質(zhì)量和生境結(jié)構(gòu)的響應(yīng)，生境質(zhì)量可以用蝶類個(gè)體在生境中每個(gè)單元的適合度來定義，通過密度函數(shù)，后代的產(chǎn)出率和存活率來量化[15]。

1.2蝶類優(yōu)勢種對生境的指示

在不同的生境中，優(yōu)勢種的形成，反映蝶類對特定生境的良好適應(yīng)性，反之，優(yōu)勢種對群落穩(wěn)定性起到重要作用[16]。Robinson等[17]比較溫帶生態(tài)系統(tǒng)6種不同的生境(草地、高草、丘陵草原、河岸平原、河岸山麓與山區(qū)林地)蝶類多樣性及優(yōu)勢種，發(fā)現(xiàn)各生境蝶類優(yōu)勢種有所差異，粉蝶PierisrapaeL.和蛺蝶SpeyeriaaphroditeethneHemming是草地和高草生境中的優(yōu)勢種，而且數(shù)量明顯增加。 林芳淼等[18]也指出菜粉蝶(P.rapae)、東方菜粉蝶(P.canidia)是人工草地和荒草生境的優(yōu)勢種。這也說明粉蝶科蝶類對草地生境的良好適應(yīng)力。也有許多學(xué)者發(fā)現(xiàn)蝶類優(yōu)勢種的比例在高度干擾和再生的森林中最高，生境中的優(yōu)勢種的變化反映不同干擾情況下生境質(zhì)量的變化[19]。利用優(yōu)勢種作為指示類群，分析優(yōu)勢種的種類和數(shù)量的變化，能夠間接反映蝶類不同類群對于生境質(zhì)量的良好指示能力。

1.3蝶類空間分布模式對生境的指示

隨著景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展，有學(xué)者嘗試從蝶類空間模式來實(shí)現(xiàn)對大尺度生態(tài)系統(tǒng)特征變化的監(jiān)測。Longcore等[20]利用地理信息系統(tǒng)中250 m柵格中瀕危蝶類的存在與缺乏，即蝶類的占據(jù)，來分析加利福尼亞圣布魯諾山1982年—2000年生境的變化。發(fā)現(xiàn)東北部邊緣蝶類的占據(jù)地減少，而這是由于本地灌木的演替和相應(yīng)的草地生境的減少造成的。Fernández-Chacón等[21]綜合景觀、氣候、生境特征3個(gè)方面，分析了地中海蝶類滅絕與繁殖的決定因素。發(fā)現(xiàn)生境的變化與蝶類對生境空間的占據(jù)相關(guān)聯(lián)，而蝶類存在與缺失則是本地生境組成和景觀特征動(dòng)態(tài)的“預(yù)測者”。生境適應(yīng)面積的增加與本地蝶類滅絕風(fēng)險(xiǎn)的降低相對應(yīng)。對許多蝶類物種來說，更多適宜的生境，更多的景觀滲透，伴隨著更加豐富的蝶類多樣性。因此，提高生境質(zhì)量和面積，豐富生境類型，提高生境異質(zhì)性，加強(qiáng)功能生境的保護(hù)，對蝶類物種多樣性保護(hù)有重要意義。

2蝶類對生境破碎化的指示

生境破碎化是導(dǎo)致物種稀缺與減少的主要因素。隨著人類活動(dòng)強(qiáng)度的加大，生境破碎化對生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能影響成為當(dāng)前國內(nèi)外生態(tài)學(xué)家研究的熱點(diǎn)問題之一[22]。生境破碎化導(dǎo)致大塊連續(xù)分布的自然生境, 被其它非適宜生境分隔成許多面積較小生境斑塊(片斷)[23]，其結(jié)果可導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化，原始的自然生境基本不存在，進(jìn)而改變斑塊生境中物種多樣性、種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)過程[24]。蝶類對生境獨(dú)特的敏感性和對生境指示的便捷性受到國內(nèi)外學(xué)者的青睞，利用蝶類的群落多樣性變化對破碎化的生境進(jìn)行指示，有助于對生境的現(xiàn)狀進(jìn)行跟蹤、管理與保護(hù)。

2.1蝶類群落多樣性變化的指示作用

不同生境蝶類群落多樣性反映了環(huán)境演替與物種之間的關(guān)系，其群落特征對環(huán)境變化及生態(tài)系統(tǒng)的不同狀況具有重要指示作用[1]。Robinson等[25]研究破碎生境中蝶類集合種群的特點(diǎn)及生境的特征時(shí)發(fā)現(xiàn)，環(huán)境變化驅(qū)動(dòng)生境破碎化地區(qū)蝶類的多樣性模式，蝶類多樣性模式是環(huán)境變化良好的“預(yù)測器”。Wynhoff等[26]通過評(píng)估荷蘭灰蝶對生境破碎化的響應(yīng)程度，明確蝶類群落多樣性變化對生境破碎化的指示作用，而這不僅能夠?qū)Φ惖姆N群進(jìn)行保護(hù)，也有利于生境與生態(tài)基礎(chǔ)設(shè)施的改善。Rabasa等[27]通過分析破碎生境中單一寄主的灰蝶(Iolanaiolas)的群落多樣性變化，得出斑塊面積、連通性及生境特征是導(dǎo)致蝶類群落多樣性變化的主要因素。專一寄主的蝶類受到生境內(nèi)資源的限制，其多樣性變化能夠很好地預(yù)測生境特征的變化，特別是生境的破碎化。Krauss等[28]和Zschokke等[29]調(diào)查蝴蝶群落多樣性對破碎化試驗(yàn)的短期反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)蝴蝶在破碎生境中呈現(xiàn)集合種群, 生境面積是蝴蝶群落結(jié)構(gòu)的最重要指示物 。稀有的蝶類種群更能夠反映生境的破碎化。

2.2蝶類生活史特征變化的指示作用

生境破碎化導(dǎo)致生境內(nèi)寄主植物的減少，長期下來會(huì)對蝴蝶成蟲的飛翔能力和習(xí)性進(jìn)行篩選。具有飛翔能力強(qiáng)、對蜜源植物專一性相對較低等特征的蝴蝶更容易存活[30]。Duplouy等[31]對比了豹紋蝶(Melitaeacinxia)在破碎(FL)與持續(xù)景觀(CL)下51個(gè)生活史特征的差異，發(fā)現(xiàn)該豹紋蝶的許多生活史特征是受到生境破碎化程度影響的。其中最顯著的是幼蟲的生長率和飛行能力，特別是在破碎景觀中的飛行代謝率要比在持續(xù)景觀中高。?ckinger等[32]研究發(fā)現(xiàn)蝶類 (ParargeaegeriaL.)在破碎的林地生境中比其同種個(gè)體在連續(xù)的森林景觀下有更強(qiáng)的生境尋找能力和飛行能力。

2.3蝶類形態(tài)特征變化的指示作用

Thomas等[33]研究了破碎化生境中蝶類(plebejusargus)的形態(tài)學(xué)特征(總質(zhì)量、胸腔相對質(zhì)量、腹部相對質(zhì)量、相對翅面比)，發(fā)現(xiàn)蝶類形態(tài)學(xué)差異與生境破碎化的程度有關(guān)。隨著石灰?guī)r生境面積的下降，蝶類腹部分配減小，胸腔的相對分配增加，總質(zhì)量增加。Vandewoestijne等[34]通過檢測一種蛺蝶(Parargeaegeria)的遺傳結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)該蛺蝶在林地和農(nóng)田生境中有不同的表型性狀，在破碎生境中蝶類的胸腔質(zhì)量增加，腹部的質(zhì)量減小。一般認(rèn)為，昆蟲的翅是胸部表皮延伸進(jìn)化的結(jié)果, 翅的運(yùn)動(dòng)主要由翅基部和胸部的肌肉支撐, 因此蝴蝶的飛翔能力增加必然導(dǎo)致胸部的擴(kuò)大, 蝴蝶本身資源的有限, 胸腔的擴(kuò)大就意味著腹部的縮小和繁殖能力的降低[35]。這影響到蝶類的產(chǎn)卵，也勢必影響蝶類的生存與繁殖。

3蝶類對生態(tài)恢復(fù)效益的指示

生態(tài)系統(tǒng)的退化與恢復(fù)是一種動(dòng)態(tài)過程，對這一動(dòng)態(tài)過程進(jìn)行評(píng)價(jià)以及時(shí)掌握系統(tǒng)當(dāng)前狀況、運(yùn)動(dòng)方向等方面的信息，不僅可以指導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)管理，進(jìn)一步為生態(tài)恢復(fù)服務(wù)，而且還可為生態(tài)建設(shè)和確保社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展提供決策支持，如何對已經(jīng)開展的生態(tài)恢復(fù)實(shí)踐進(jìn)行正確評(píng)價(jià)，成為國內(nèi)外生態(tài)恢復(fù)研究的熱點(diǎn)[36]，而選擇適宜的生態(tài)指示物是環(huán)境評(píng)價(jià)的關(guān)鍵。

3.1蝶類是短期監(jiān)測生態(tài)恢復(fù)的敏感指示群體

Boris等[37]為了探索鱗翅目昆蟲是否能夠作為澳大利亞環(huán)境恢復(fù)監(jiān)測計(jì)劃的指示生物，選取了(未恢復(fù)的草地、再種植牧場、恢復(fù)的平原林地)3種生境，調(diào)查發(fā)現(xiàn)蛾類與蝶類種類和數(shù)量在恢復(fù)的過程中都有明顯增加，特別是蝶類中的弄蝶與蛺蝶科，表明隨著生境質(zhì)量的提升，蝶類的適應(yīng)性更高。László等[38]提出蝶類和蛾類是不同生境的生態(tài)恢復(fù)指示生物。蝶類適合分析開放的生境，蛾類適合分析開放的森林生境。此外，與蛾類相比，蝶類是短期監(jiān)測恢復(fù)措施成效的敏感指示群體，特別是開放生境的恢復(fù)。

3.2適宜于指示生態(tài)恢復(fù)的蝶類類群

Munyuli[39]于2011年對烏干達(dá)中部“咖啡-香蕉”農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)蝶類群落的指示生物進(jìn)行評(píng)估，建議將屬于優(yōu)勢種和常見種的粉蝶科與蛺蝶科作為自然與半自然生境中監(jiān)測農(nóng)業(yè)環(huán)境的指示生物。Petursdottir等[40]指出蝶類稀有種和常見種能夠用來評(píng)價(jià)生態(tài)恢復(fù)過程的有效性。 Nyafwono等[41]研究發(fā)現(xiàn)不同恢復(fù)年限森林生態(tài)系統(tǒng)中專一的蝶類群落能夠作為非洲熱帶雨林恢復(fù)的指示生物。因此，蝶類優(yōu)勢種、常見種和特有種適宜于指示生態(tài)恢復(fù)。

4討論與展望

人類活動(dòng)干擾生境，通過監(jiān)測指示生物的種群變化，對生態(tài)系統(tǒng)健康狀況與生境質(zhì)量進(jìn)行評(píng)估，具有科學(xué)、簡便、快捷、成本低廉和高效的特點(diǎn)[42]。利用蝶類來描述生境的精細(xì)特征及指示生境的動(dòng)態(tài)變化，揭示景觀格局、干擾對蝶類多樣性組合的影響及蝶類對生境的響應(yīng)與指示作用機(jī)制，能夠掌握生境質(zhì)量的動(dòng)態(tài)變化，利于環(huán)保部門提出建設(shè)性的生境保護(hù)措施，同時(shí)在大數(shù)據(jù)時(shí)代，從景觀的角度利用“3S”技術(shù)去分析生態(tài)學(xué)的問題，能夠建立國家的蝶類數(shù)據(jù)庫，有利于長期對于生境的管理與保護(hù)，也有利于國家與國家之間對于研究成果的共享，共同探索蝶類對土地利用變化及生境破碎化的指示作用。

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Research progress in butterfly as indicators for habitat change

ZHANG Li-wei， ZHANG Hong-yu

(School of Life Sciences, Guizhou Normal Uniuersity, Guiyang 550001, China)

AbstractButterfly and plants are interdependent and cooperative coevolution, its sensitivity to the unique habitat and convenience of habitat instructions can be used to assess the rapidly change of habitat quality or habitat fragmentation. Attention and clear butterfly as indicator for the habitat are vital to maintaining the stability of ecological system and the sustainable development. Also, butterfly is the sensitive indicator for monitoring short-term ecological restoration. Selecting on of appropriate butterfly taxa to reflect ecological restoration process, monitor and warn the influence of land use on the change butterfly community is in favour of screening and developing suitable ecological restoration measures, simultaneously, providing a new perspective for ecological restoration assessment.

Key wordsbutterfly; habitat dynamic; habitat fragment; indicator orgarism

收稿日期：2015-06-09；修回日期：2015-08-28

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金(31260152)；貴州省自然科學(xué)基金[黔科合SY字(2012)3026號(hào)]

作者簡介：張立微，碩士研究生，主要從事昆蟲生態(tài)學(xué)研究，E-mail:2389977871@qq.com； 通信作者：張紅玉，博士，教授，主要從事有害生物防控研究與教學(xué)工作，E-mail:zhl69827@sina.com。

中圖分類號(hào)Q968

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)2095-1736(2016)03-0088-04

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.03.088