邵文山，李國(guó)旗*，陳科元，趙盼盼

(1 寧夏大學(xué) 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，銀川 750021；2 寧夏大學(xué) 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，銀川 750021)

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荒漠草原4種常見(jiàn)植物群落土壤酶活性比較

邵文山1,2，李國(guó)旗1,2*，陳科元1,2，趙盼盼1,2

(1 寧夏大學(xué) 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，銀川 750021；2 寧夏大學(xué) 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，銀川 750021)

摘要：該研究以寧夏鹽池縣沙邊子地區(qū)4種常見(jiàn)的植物群落苦豆子(Sophora alopecuroides)、芨芨草(Achnatherum splendens)、油蒿(Artermisia ordosica)和鹽爪爪(Kalidium foliatum)為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)群落組成和土壤基本理化性質(zhì)的研究，以及對(duì)脲酶、過(guò)氧化氫酶、磷酸酶、蔗糖酶4種常見(jiàn)土壤酶活性的檢測(cè)，分析了荒漠草原不同植物群落的土壤微環(huán)境。結(jié)果表明：(1)不同植物群落物種組成不同，且在研究區(qū)禾本科、菊科、藜科植物出現(xiàn)的頻率相對(duì)較高。(2)不同植物群落土壤理化性質(zhì)存在差異?？喽棺尤郝渫寥廊葜剌^低，土壤全氮含量相對(duì)較高；芨芨草群落土壤pH明顯較高，土壤有機(jī)碳含量相對(duì)較高；油蒿群落土壤水分含量較低，土壤全磷含量較低；鹽爪爪群落土壤鹽分含量顯著高于其它植物群落。(3)不同植物群落土壤酶活性存在差異，其中芨芨草和油蒿群落的表層土(0～10 cm)的土壤脲酶活性較高；油蒿和鹽爪爪群落的土壤過(guò)氧化氫酶隨著土層加深酶活性反而有升高趨勢(shì)；苦豆子和芨芨草群落的土壤磷酸酶活性較高，鹽爪爪群落各土層間磷酸酶活性無(wú)顯著差異；4種群落土壤蔗糖酶活性普遍較低，且各土層間差異也不大。(4)不同植物群落的同種土壤酶活性間相關(guān)性不同。研究認(rèn)為，根據(jù)不同植物群落特征及土壤特性，尤其是不同植物群落間土壤酶活性的相關(guān)性，可預(yù)測(cè)荒漠草原地區(qū)植物群落演替趨勢(shì)，通過(guò)適度的人為調(diào)控，可使群落向進(jìn)展方向演替。

關(guān)鍵詞：植物群落；土壤酶活性；荒漠草原

植物群落是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，是一個(gè)地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的關(guān)鍵?；哪菰貐^(qū)植被較為稀疏，且多呈斑塊狀分布，其生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱，加之現(xiàn)在人類越來(lái)越頻繁的干擾，極易發(fā)生退化[1]。土壤作為植被的常規(guī)載體是一個(gè)活的生態(tài)系統(tǒng)，而植被又是影響土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分的重要因素，同時(shí)它還具有保水固土、防止侵蝕、改良土壤和改善生態(tài)環(huán)境等作用[2]。土壤酶因其與植物生長(zhǎng)、土壤理化性質(zhì)、環(huán)境條件等密切相關(guān),被作為土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的敏感指標(biāo)[3]，自20世紀(jì)80年代以來(lái)，一直是土壤學(xué)、生態(tài)學(xué)界等研究的熱點(diǎn)。目前，有關(guān)農(nóng)田、濕地等方面的土壤酶研究很多，但對(duì)于荒漠草原的土壤酶活性研究較少。

土壤酶作為土壤中的生物催化劑，參與包括土壤生物化學(xué)過(guò)程在內(nèi)的自然界物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[4-5]，土壤中所進(jìn)行的一切生物和化學(xué)過(guò)程都要由酶的催化作用才能完成，可以說(shuō)它既是土壤有機(jī)物轉(zhuǎn)化的執(zhí)行者，又是植物營(yíng)養(yǎng)元素的活性庫(kù)[6]。特別是脲酶、過(guò)氧化氫酶、磷酸酶、蔗糖酶在土壤養(yǎng)分循環(huán)以及植物生長(zhǎng)所需養(yǎng)分的供給中扮演著重要角色，所以本試驗(yàn)選擇了這4種酶作為分析對(duì)象。脲酶是土壤中廣泛存在的一種水解酶，能將土壤中的有機(jī)物質(zhì)分解，促其水解生成 NH3和CO2，而NH3是植物氮素營(yíng)養(yǎng)的直接來(lái)源，CO2是植物光合作用的基本原料之一[3]；過(guò)氧化氫酶是合成土壤腐殖質(zhì)和防止過(guò)氧化氫對(duì)生物毒害的重要氧化還原酶系，是參與土壤中物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化的重要酶之一[7]；磷酸酶可促進(jìn)土壤中有機(jī)磷化合物水解，生成能為植物所利用的無(wú)機(jī)態(tài)磷[8]；土壤蔗糖酶能促進(jìn)蔗糖分解，能反映土壤中的有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化和呼吸強(qiáng)度[9]。研究土壤酶活性有助于揭示植物與土壤內(nèi)在聯(lián)系。

寧夏鹽池縣是陜、甘、寧、蒙四省(區(qū))的交界地帶，全縣地處農(nóng)牧交錯(cuò)帶，自然環(huán)境具有典型的過(guò)渡性特點(diǎn)，縣境由東南至西北為廣闊的干草原和荒漠草原。本研究選取寧夏鹽池縣沙邊子地區(qū)4種常見(jiàn)的植物群落，苦豆子(Sophoraalopecuroides)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、油蒿(Artermisiaordosica)和鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)，通過(guò)地上植被調(diào)查、土壤基本理化性質(zhì)的測(cè)定和4種基本土壤酶活性檢測(cè)，揭示了不同植物群落及同種植物群落不同土壤層土壤酶活性的規(guī)律，從微觀角度反映了植被與土壤的關(guān)系，為揭示荒漠草原不同植物群落演替規(guī)律、預(yù)測(cè)植被變化及植被恢復(fù)提供了理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于寧夏東部鹽池縣(E106°30′～107°47′，N37°04′～38°10′)沙邊子，處于毛烏素沙地西南邊緣，自然條件較為惡劣，屬于典型中溫帶大陸性氣候，年平均氣溫7.7 ℃，年均無(wú)霜期165 d，年均降水量250～300 mm，且降水主要集中在6～9月，潛在年蒸發(fā)量為2 500 mm左右。土壤類型主要為灰鈣土，還有大面積的風(fēng)沙土、黃綿土等，土壤質(zhì)地以沙土、沙壤和粉沙壤為主。沙邊子雖然距離鹽池縣城僅20多公里，但氣候條件有一定差異，雖然降雨量相差不大，但年平均氣溫比鹽池低，蒸發(fā)量比鹽池大，日照比鹽池短，風(fēng)沙比鹽池大。土地類型按地貌、植被、土壤、地下水等因素的不同，采用綜合分類的原則，可分為沙丘地、灘地和覆沙基巖梁地[10]。試驗(yàn)研究地區(qū)坐標(biāo)為E107°24′，N37°43′，布設(shè)在封育的荒漠草場(chǎng)區(qū)，圍封前長(zhǎng)期過(guò)度的人類活動(dòng)干擾使草場(chǎng)發(fā)生了嚴(yán)重退化，封育后植被有所恢復(fù)。植被主要以苦豆子(S.alopecuroides)、芨芨草(A.splendens)、鹽爪爪(K.foliatum)、油蒿(A.ordosica)、檸條(Caraganaintermedia)、白刺(Nitrariatangutorum)和牛心樸子(Cynanchumkomarovii)等為主。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2015年7月下旬植物生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期，選取圍欄封育內(nèi)苦豆子、芨芨草、油蒿和鹽爪爪為優(yōu)勢(shì)種的4種植物群落類型草地，在每種草地中選取地勢(shì)相對(duì)平坦、環(huán)境條件較為一致的25 m×30 m的4個(gè)大樣方，在每個(gè)大樣方內(nèi)設(shè)5條“之”字型樣線，每條樣線間距5 m，每條樣線上距5 m取1個(gè)1 m×1 m的小樣方，每條樣線上取6個(gè)，共計(jì)120個(gè)小樣方進(jìn)行植被調(diào)查。調(diào)查結(jié)束后，在每個(gè)草地類型5條樣線上的小樣方內(nèi)分別按0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm取土，將同一樣線上的6個(gè)土樣混合均勻，共計(jì)60個(gè)土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干后過(guò)篩，進(jìn)行土壤酶活性的測(cè)定和土壤理化性質(zhì)的測(cè)定。

1.3測(cè)定內(nèi)容及方法

土壤水分采用常規(guī)的烘干法測(cè)定，土壤容重采用環(huán)刀法測(cè)定[2,11]，全鹽含量采用DDS-307電導(dǎo)率儀，pH采用HI 98128酸度計(jì)，土壤有機(jī)碳測(cè)定用重鉻酸鉀容量法-外加熱法，全氮用半微量凱氏定氮法，全磷用鉬銻鈧比色法[12]。土壤酶活性的測(cè)定中脲酶采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法[13]，土壤中脲酶活性的測(cè)定是以脲素為基質(zhì)經(jīng)酶促反應(yīng)后測(cè)定其生成的氨量，也可以通過(guò)測(cè)定未水解的尿素量來(lái)計(jì)算，本試驗(yàn)以尿素為基質(zhì)，根據(jù)酶促產(chǎn)物氨與苯酚-次氯酸鈉作用生成藍(lán)色的靛酚，來(lái)分析脲酶活性；過(guò)氧化氫酶以容量法測(cè)定[12-14]，用高錳酸鉀溶液滴定過(guò)氧化氫分解反應(yīng)剩余的過(guò)氧化氫量，以此表示過(guò)氧化氫酶的活性；磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法測(cè)定[13,15]，是依據(jù)酶促生成的有機(jī)基團(tuán)量來(lái)計(jì)算磷酸酶活性；蔗糖酶采用3,5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定[13]，蔗糖酶酶解所生成的還原糖與可與3,5-二硝基水楊酸反應(yīng)生成橙色的3-氨基-5-硝基水楊酸，顏色深度與還原糖量有關(guān)，以此用測(cè)定還原糖量來(lái)表示蔗糖酶的活性。

1.4數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及部分圖表制作，通過(guò)SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差、顯著性及相關(guān)性分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同植物群落種類組成

4種植物群落種類組成各不相同，但也有在不同群落中重復(fù)出現(xiàn)的植物(表1)。在苦豆子群落中出現(xiàn)了15種植物，隸屬于9個(gè)科15個(gè)屬，其中以禾本科的居多，有5種；在芨芨草群落中出現(xiàn)的植物有14種，隸屬于7個(gè)科11個(gè)屬，其中菊科有4種，禾本科和藜科各有3種；油蒿群落中有10種植物，隸屬于7個(gè)科10個(gè)屬，其中菊科的出現(xiàn)3種，禾本科出現(xiàn)2種；鹽爪爪群落中物種較少，出現(xiàn)了3種，分別屬于不同的科和屬，優(yōu)勢(shì)種鹽爪爪屬于藜科鹽爪爪屬。4種群落中堿蓬是唯一一種都存在的物種，這與它自身的優(yōu)勢(shì)密切相關(guān)，堿蓬為藜科一年生草本植物，生存繁殖屬于機(jī)會(huì)主義且生長(zhǎng)周期短，在條件適宜時(shí)可迅速生長(zhǎng)并產(chǎn)生大量的種子。此外，4種群落中屬于菊科、禾本科及藜科的相對(duì)較多，這與它們能夠適應(yīng)嚴(yán)酷的自然條件有關(guān)。4種群落中優(yōu)勢(shì)種的蓋度差異不大，但群落蓋度有差異性，苦豆子群落的最高，油蒿群落的最低，鹽爪爪群落中因其它植物種出現(xiàn)頻率、多度較低，群落蓋度基本為優(yōu)勢(shì)種蓋度。

表1　植物群落種類組成

2.2不同植物群落土壤理化性質(zhì)

土壤水分是植物生長(zhǎng)和植被恢復(fù)的主要限制因子，尤其是在干旱地區(qū)[16]，土壤水分的變化又受到降雨量、土壤性質(zhì)和植被類型等的影響[17]。土壤水分含量(表2)，不同植物群落間存在差異，總體上鹽爪爪群落 > 芨芨草群落 > 苦豆子群落 > 油蒿群落；同一植物群落不同土壤層除芨芨草群落，其它3種群落的差異不顯著(P>0.05)，芨芨草群落中0～10 cm層的低于10～20 cm和20～30 cm層，且差異顯著(P<0.05)。土壤容重是土壤基本理化性狀之一，與土壤保水、蓄水及抗侵蝕性和土壤的透氣性等密切相關(guān)[18]。4種植物群落的土壤層中油蒿群落的容重與其它群落土壤層有明顯差異，且它的不同土層間差異不顯著(P>0.05)；鹽爪爪群落和芨芨草群落0～10 cm層土壤容重低于10～30 cm層；苦豆子群落中0～20 cm土層的土壤容重處于同一水平，均低于深層土壤。土壤pH是決定土壤肥力的重要特征參數(shù)之一，而且pH值變化可直接影響到土壤酶參與土壤中生化反應(yīng)的速度[19-20]。從表2可知，4種植物群落土壤pH均為堿性，不同植物群落、同一群落不同土層間均有差異，且都隨著土層的加深pH有增大趨勢(shì)，芨芨草群落土壤pH要顯著高于其它植物群落的土壤。土壤電導(dǎo)率與土壤全鹽含量呈正相關(guān)，由此可以用電導(dǎo)率的大小表征全鹽含量的大小[21]。土壤全鹽含量鹽爪爪群落 > 苦豆子群落 > 芨芨草群落 > 油蒿群落，不同群落類型的土壤全鹽含量總體差異顯著；鹽爪爪群落、苦豆子群落土壤中，隨著土層的加深，土壤全鹽含量下降，且前者各土層間的差異顯著(P<0.05)，油蒿群落土壤中鹽分含量最低；苦豆子群落和油蒿群落土壤各土層間全鹽含量差異不顯著(P>0.05)。

土壤C/N/P是植物生長(zhǎng)必備的大量元素之一，對(duì)植物的生存具有重要意義；同時(shí)據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，它們還對(duì)土壤酶活性有明顯的影響。4種植物群落中，不同植物群落同一土層土壤中C/N/P含量具有差異，同種植物群落不同土層間的變化趨勢(shì)也有差異。對(duì)于土壤有機(jī)碳，芨芨草群落土壤中含量最高，油蒿群落表層土(0～10 cm)含量較低，且各土層間變化差異不大，10～20 cm和20～30 cm間差異不顯著(P>0.05)，而其它群落中各土層間隨著土壤深度加深，有機(jī)碳含量不斷下降且差異顯著(P<0.05)；對(duì)于土壤全氮，苦豆子群落土壤中含量最高，隨著土壤深度的增加，除油蒿群落外均有下降趨勢(shì)，且在苦豆子、芨芨草群落中差異顯著(P<0.05)，油蒿群落土壤各層中差異不顯著(P>0.05)，鹽爪爪群落中0～10 cm和10～20 cm間差異不顯著(P>0.05)，但20～30 cm土層中含量明顯降低；對(duì)于土壤全磷，油蒿群落中明顯較低且其各土層間差異不顯著(P>0.05)，而其它3種群落在同一土壤土壤層中全磷含量差異不顯著(P>0.05)，除鹽爪爪外，苦豆子和芨芨草群落隨著土層的加深，全磷含量下降。

表2　植物群落土壤理化性狀

注：不同字母表示不同植物群落間差異顯著(P<0.05 )。

Note:Different letters mean significant difference among plant communities at the 0.05 level.

2.3不同植物群落土壤酶活性變化

土壤中的脲酶對(duì)于提高土壤氮素的利用率及促進(jìn)土壤氮素循環(huán)具有重要作用[22]。4種植物群落中芨芨草群落、油蒿群落、鹽爪爪群落土壤中脲酶活性隨土層的增加，脲酶活性均有降低的趨勢(shì)(圖1)，而且在降低趨勢(shì)中均呈現(xiàn)出0～10 cm與10～20 cm和20～30 cm差異極顯著(P<0.01)，10～20 cm和20～30 cm差異不顯著(P>0.01)，可能的原因與土壤酶的來(lái)源有關(guān)，表層土中微生物、一些土壤動(dòng)物等更加活躍，其次土壤表層存在枯落物。苦豆子群落中土壤脲酶活性先降低后升高，變化過(guò)程中同樣0～10 cm和深層土差異極顯著(P<0.01)，而10～20 cm和20～30 cm差異不顯著(P>0.01)，出現(xiàn)這種情況的原因可能同樣與土壤酶的來(lái)源有關(guān)，20～30 cm土層中脲酶活性升高可能與植物根系分泌物有關(guān)。不同植物群落土壤脲酶的變化趨勢(shì)不同，不同植物群落同一土層間存在差異，有的甚至存在極顯著的差異(P<0.01)，其原因除了不同樣地土壤養(yǎng)分的差異[6,23-24]，還與地上植被的不同有關(guān)，不同植物根系及枯落物分泌物、分泌量均存在差異，土壤動(dòng)物對(duì)其環(huán)境的適應(yīng)能力也有所不同。

不同大寫字母表示同一植物群落不同土層極顯著差異，不同小寫字母表示不同植物群落同一土層極顯著差異(P<0.01)。

過(guò)氧化氫酶可以表示土壤氧化過(guò)程的強(qiáng)度，在一定程度上反映了土壤微生物學(xué)過(guò)程的強(qiáng)度[25]。4種群落中土壤過(guò)氧化氫酶活性差異明顯(圖1)。芨芨草群落中不同土壤層過(guò)氧化氫酶活性有逐層下降的趨勢(shì)，但差異不顯著(P>0.01)，且0～20 cm土壤層的過(guò)氧化氫酶活性又顯著(P<0.01)低于其它3種群落，一方面與酶的來(lái)源有關(guān)，另一方面也說(shuō)明了芨芨草對(duì)貧瘠土壤的適應(yīng)能力?？喽棺雍望}爪爪群落不同土壤層間過(guò)氧化氫酶活性差異極顯著(P<0.01)，前者隨土層的加深先升后降且0～10 cm高于20～30 cm；后者隨著土層的加深，過(guò)氧化氫酶活性反而出現(xiàn)顯著升高，且20～30 cm中的是所有測(cè)定值中最高的，可能的原因還土壤水分和鹽分有關(guān)，高鹽土壤限制了土壤微生物的種類和數(shù)量，此外與植物根系分布也有關(guān)，優(yōu)勢(shì)種鹽爪爪屬于小灌木扎根相對(duì)較深。油蒿群落土壤層中過(guò)氧化氫酶活性也存在隨土層加深而升高，可能同樣與植被的根系分布有關(guān)，油蒿屬于半灌木類植物。

磷酸酶是土壤中廣泛分布的一種水解酶，是一類催化有機(jī)磷化合物水解的酶，其活性高低對(duì)土壤中有機(jī)磷的生物有效性有直接影響[26]。4種群落中苦豆子、芨芨草群落中隨著土層的加深(圖1)，一方面磷酸酶活性均呈降低趨勢(shì)且差異極顯著(P<0.01)；另一方面相比較同一土層，兩者的磷酸酶活性差異不明顯但均要明顯高于另外2種群落，可能有草本植物和灌木植物間的差異，有關(guān)這方面的研究還需進(jìn)一步探索。油蒿群落和鹽爪爪群落中隨著土層的加深，前者先降后升，但差異均不顯著(P>0.01)，可能還與土壤質(zhì)地有關(guān)，油蒿群落土壤多為沙土；后者先升后降，0～10 cm和20～30 cm間差異不顯著(P>0.01)，但兩者與10～20 cm的差異極顯著(P<0.01)。

蔗糖酶能夠催化多種低聚糖的水解，在土壤碳循環(huán)中意義重大，能較好的反映土壤肥力水平和生物學(xué)活性強(qiáng)度[27]。從圖1可知，4種群落中土壤蔗糖酶活性隨著土層的加深，均呈降低趨勢(shì)，其中苦豆子群落、芨芨草群落和油蒿群落土壤中0～10 cm和10～20 cm、20～30 cm間均表現(xiàn)為差異極顯著(P<0.01)，而10～20 cm和20～30 cm間差異不顯著(P>0.01)，說(shuō)明這3種群落土壤表層蔗糖酶較為活躍，可能一方面與土壤表層糖份來(lái)源廣有關(guān)，另一方面可能和土壤酶來(lái)源有關(guān)；鹽爪爪群落土壤各層間均差異極顯著(P<0.01)，說(shuō)明10～20 cm和20～30 cm土層間土壤成分、土壤酶來(lái)源等都有可能存在差異。

表3　不同群落間土壤酶活性相關(guān)性

注：*表示顯著相關(guān)(P<0.05)，**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)

Note:*Correlation is significant at the 0.05 level，**Correlation is significant at the 0.01 level.

2.4不同群落間土壤酶活性相關(guān)性

不同群落間同種土壤酶活性間的相關(guān)性分析在一定程度上反映了群落間對(duì)不同土壤酶的需要(表3)。對(duì)于脲酶，芨芨草群落、油蒿群落和鹽爪爪群落兩兩之間均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；對(duì)于過(guò)氧化氫酶，苦豆子群落和鹽爪爪群落間呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，油蒿群落和鹽爪爪群落間呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；對(duì)于磷酸酶，苦豆子群落和芨芨草群落間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，油蒿群落和苦豆子群落、芨芨草群落呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；對(duì)于蔗糖酶，4種群落兩兩之間均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

3討論

3.1不同植物群落物種組成對(duì)植被恢復(fù)的影響

荒漠草原嚴(yán)酷的生態(tài)條件及前期過(guò)度放牧等一系列自然和人為因素，已經(jīng)嚴(yán)重打破了地區(qū)的生態(tài)平衡，傳統(tǒng)的禁牧封育措施雖然在一定程度上改善了生態(tài)環(huán)境，使植被覆蓋率、植被生物量等都有了提高，但生態(tài)恢復(fù)是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程，還存在植物種類豐富度偏低、群落物種多樣性偏低等問(wèn)題，適當(dāng)?shù)娜藶槎ㄏ蚧謴?fù)手段頗具價(jià)值。從表1可知，荒漠草原區(qū)不同植物群落物種組成不同，而作為一個(gè)地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎(chǔ)，植物的種類、數(shù)量等尤為關(guān)鍵，現(xiàn)在在荒漠草原區(qū)人工補(bǔ)播種子越來(lái)越常見(jiàn)，在具體實(shí)施中應(yīng)該根據(jù)當(dāng)?shù)卦兄参锏奈锓N組成特征，有針對(duì)性的實(shí)施。本研究發(fā)現(xiàn)菊科、禾本科、藜科植物種類耐旱、耐鹽堿等更具優(yōu)勢(shì)，且一年生植物具有一定的繁殖優(yōu)勢(shì)，由此，在前期人工補(bǔ)播種子時(shí)應(yīng)適當(dāng)增加一些一年生植物，另外可盡量選擇當(dāng)?shù)剡m應(yīng)性強(qiáng)的菊科、禾本科、藜科植物。

3.2土壤理化性質(zhì)對(duì)不同植物群落的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，荒漠草原區(qū)土壤鹽堿度普遍較高，且在不同植物群落所在土壤間差異明顯，其原因除了土壤質(zhì)地的不同，還與各植物群落植物種有關(guān)。芨芨草群落中pH高于其它植物群落就與其自身具有優(yōu)良的耐鹽堿性有關(guān)，已有研究證明芨芨草是一種改良鹽堿地的優(yōu)良植物[28]，而隨著土壤層的加深，土壤pH值出現(xiàn)反常升高的原因可能與土壤中的鹽分隨降水下滲有關(guān)。土壤水分、容重與濕潤(rùn)地區(qū)草地[29]土壤相比差異較明顯，出現(xiàn)這種情況的原因可能是：(1)植被蓋度不同，油蒿群落植被蓋度顯然低于其它3種植物群落，而鹽爪爪群落出現(xiàn)例外，與該地區(qū)地勢(shì)相對(duì)低且距離鹽湖較近等因素有關(guān)；(2)植物種類不同，不同植物由于根系生長(zhǎng)、分布、發(fā)達(dá)程度等的不同，對(duì)土壤保水程度不同；芨芨草為多年生禾本科植物，根系主要分布在0～30 cm土層深度[11]，因此相對(duì)同屬于草本類植物群落的苦豆子，芨芨草在10～30 cm處土壤水分含量較高；(3)枯落物差異，草場(chǎng)經(jīng)封育后，植被枯落物量明顯增加，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，鹽爪爪群落和芨芨草群落中枯落物量高于苦豆子群落，油蒿群落中最低。土壤C/N/P含量在隨土壤深度加深過(guò)程中大體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，這與大多數(shù)相似的研究中一致，但不同植物群落間下降幅度具有差異，而且C/N/P 3種成分的含量在各群落土壤中存在差異，說(shuō)明不同植物對(duì)土壤C/N/P的要求各異，以往的荒漠草原研究中往往強(qiáng)調(diào)水分對(duì)植物分布的影響，忽略了土壤內(nèi)在營(yíng)養(yǎng)成分的影響；不同植物群落在各土層間C/N/P的含量不同，其原因一方面與土壤本身有關(guān)，另一方面和植物根系的分布和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收有關(guān)，而植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收又和水分密切相關(guān)。

3.3不同植物群落土壤酶活性的變化

土壤酶活性方面，不同植物群落土壤酶活性存在差異，且不同群落土層間變化規(guī)律也不同。劉淑慧等[30]對(duì)松嫩平原鹽堿草地主要植物群落土壤酶活性做過(guò)研究，結(jié)果表明：不同植物群落土壤酶活性不同，各植物群落的土壤酶活性垂直分布多表現(xiàn)為隨著土壤深度的加深而依次遞減的規(guī)律，且表層(0～10 cm)土壤酶活性最為活躍。王曉龍等[31]對(duì)鄱陽(yáng)湖典型濕地植物群落表層土壤酶活性分析顯示，不同群落土壤酶活性也存在差異。馬文文等[32]對(duì)荒漠草原鹽爪爪群落和駱駝刺群落土壤酶活性進(jìn)行過(guò)研究，結(jié)果表明：鹽爪爪群落土壤酶活性高于駱駝刺群落，且隨土層的加深而降低。本研究中，4種植物群落不同土壤酶活性差異不同，芨芨草群落和油蒿群落表層土(0～10 cm)脲酶活性明顯高于苦豆子群落和鹽爪爪群落，鹽爪爪群落土壤過(guò)氧化氫酶活性相對(duì)較高，油蒿群落磷酸酶活性偏低，蔗糖酶活性4種群落間差異不明顯；此外，本試驗(yàn)中4種植物群落土壤中隨著土層的加深，土壤酶活性的變化趨勢(shì)也不同，大部分隨著土層的加深酶活性有降低的趨勢(shì)，這與大多數(shù)研究中土壤酶的變化趨勢(shì)一致，但也有其它變化規(guī)律，芨芨草群落各土壤層中的過(guò)氧化氫酶活性差異不顯著(P>0.01)，在鹽爪爪群落中過(guò)氧化氫酶活性隨土層的加深卻反而升高，而磷酸酶活性先升后降。其原因從土壤酶活性的來(lái)源看，與植物種類的不同有關(guān)，不同植物根系分泌物、枯落物積累及分泌物不同，導(dǎo)致不同土壤酶活性不同，其次還可能與土壤養(yǎng)分、土壤質(zhì)地等有關(guān)，有關(guān)這方面報(bào)道近幾年也較多。此外，4種植物群落中隨著土層的加深，4種土壤酶活性的變化趨勢(shì)不同，這與植物根系的分布有關(guān)，鹽爪爪和油蒿屬于灌木類植物，根系分布與草本類的苦豆子和芨芨草不同，而同屬于草本類的芨芨草和苦豆子植物，芨芨草的根系更加發(fā)達(dá)。

3.4不同植物群落土壤酶活性的相關(guān)性

有關(guān)不同植物群落間土壤酶活性的相關(guān)性研究鮮有報(bào)道，南京大學(xué)鹽生植物實(shí)驗(yàn)室在鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)方面對(duì)此有過(guò)相關(guān)研究，通過(guò)對(duì)恢復(fù)區(qū)土壤酶活性等的研究，實(shí)現(xiàn)蘆葦對(duì)互花米草的替代，從而很好地改善了生境中土壤的理化條件[7]。本研究中，不同植物群落在所檢測(cè)的4種土壤酶中，同種土壤酶在不同植物群落土壤中的相關(guān)性不同，有極顯著正相關(guān)、極顯著負(fù)相關(guān)和相關(guān)性不顯著。由此，鑒于土壤酶活性的意義，根據(jù)不同土壤酶活性的相關(guān)性，一方面可預(yù)測(cè)荒漠草原地區(qū)植物群落的演替趨勢(shì)，另一方面生態(tài)恢復(fù)是一項(xiàng)長(zhǎng)期工程，目前，寧夏荒漠草原生態(tài)恢復(fù)以封育禁牧為主，還屬于傳統(tǒng)的自然恢復(fù)手段，以土壤酶為突破，通過(guò)適度的人為調(diào)控，可使群落向正方向演替或通過(guò)群落替代提高荒漠草原生物量。

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(編輯:潘新社)

Comparative Studies on Soil Enzymic Activities of Four Kinds of Common Plant Communities in Desert Steppe

SHAO Wenshan1,2,LI Guoqi1,2*,CHEN Keyuan1,2,ZHAO Panpan1,2

(1 Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwest China，Ningxia University，Yinchuan 750021，China;2 Key Laboratory for Recovery and Restoration of Degraded Ecosystem in North-western China of Ministry of Education，Ningxia University，Yinchuan 750021，China)

Abstract:In this paper,Sophora alopecuroides,Achnatherum splendens,Artermisia ordosica and Kalidium foliatum are 4 kinds of common plant communities growing in Yanchi County of Ningxia Province.They were taken as examples to study the soil microenvironment of different plant communities in desert steppe.After the study of community composition,the basic physical and chemical properties of the soil,we measured urease,catalase,phosphatase,sucrase.The results showed that:(1)the species composition of the different plant communities were various,and the frequency of occurrences of Gramineae,Compositae,Chenopodiaceae were relatively high in survey region.(2) There were differences on soil physical and chemical properties in the 4 kinds of plant communities.For example,the soil bulk density was less in S.alopecuroides community and the total nitrogen was relatively higher,the pH and organic carbon content of soil were significantly higher than others in A.splendens community.The soil moisture content and total phosphorus were lower in A.ordosica community and the salt content was higher markedly in K.foliatum community.(3) There were differences of soil enzyme activity among 4 kinds of plant communities.The urease activity of A.splendens and A.ordosica communities topsoil soil(0-10 cm)was higher;soil catalase of A.ordosica and K.foliatum communities increased as soil deepening;soil phosphatase activity of S.alopecuroides and A.splendens communities were higher and soil phosphatase activity of K.foliatum community was no significant difference in various soil layer(P>0.01);soil sucrase activity of 4 kinds of communities was generally low,and the little difference between the soil layer.(4) The correlation of the same soil enzyme activity was different among various plant communities.In conclusion,the different plant community characteristics and soil traits,especially the correlations of soil enzyme activities among different plant communities,can predict the succession of plant communities in desert steppe,and can be used as ways of vegetation restoration of desert steppe on the other hand.That is,moderate artificial disturb can raise soil enzyme activity,then increase biomass,which make desert steppe onto positive succession.

Key words:plant communities;soil enzyme activity;desert steppe

中圖分類號(hào)：Q151.94;S154.4

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

作者簡(jiǎn)介：邵文山(1990-)，男，在讀碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學(xué)、土壤生態(tài)學(xué)研究。E-mail:jinhaide@163.com*通信作者：李國(guó)旗，研究員，主要從事植物生態(tài)學(xué)等方面的研究。E-mail:guoqilee@163.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(31540007)

收稿日期：2015-12-15；修改稿收到日期：2016-03-07

文章編號(hào):1000-4025(2016)03-0579-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.03.0579