張萱蓉，李　丹，楊小波*，李東海，林澤欽，李苑菱，劉子金

(1 海南大學(xué) 園藝園林學(xué)院，?？?570228;2 熱帶作物種質(zhì)資源保護(hù)與開發(fā)利用教育部重點實驗室，?？?570228)

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海南省萬寧市野生荔枝資源種群特征研究

張萱蓉1,2，李丹1,2，楊小波1,2*，李東海1,2，林澤欽1,2，李苑菱1,2，劉子金1,2

(1 海南大學(xué) 園藝園林學(xué)院，?？?570228;2 熱帶作物種質(zhì)資源保護(hù)與開發(fā)利用教育部重點實驗室，?？?570228)

摘要：野生荔枝是荔枝(Litchi chinensis Sonn.)進(jìn)行品種改良與創(chuàng)新的重要基因庫，該研究通過對海南萬寧自然保護(hù)區(qū)內(nèi)、外野生荔枝資源進(jìn)行實地調(diào)查，并用空間分布格局、種群徑級結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線等方法進(jìn)行比較分析，以揭示野生荔枝種群在保護(hù)區(qū)內(nèi)、外的分布規(guī)律及其種群動態(tài)趨勢，為野生荔枝資源的保護(hù)提供依據(jù)。結(jié)果表明:(1) 海南萬寧自然保護(hù)區(qū)內(nèi)、外野生荔枝種群均為聚集分布，且非自然保護(hù)區(qū)聚集程度比自然保護(hù)區(qū)的聚集程度更為明顯。(2)徑級結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，自然保護(hù)區(qū)內(nèi)野生荔枝種群結(jié)構(gòu)為增長型，種群生命期望值整體上基本隨徑級增加呈遞減趨勢，存活曲線呈近直線型，說明自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的野生荔枝種群處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)；而自然保護(hù)區(qū)外的野生荔枝種群為衰退型。(3)群動態(tài)預(yù)測結(jié)果也顯示，自然保護(hù)區(qū)內(nèi)外的野生荔枝種群的動態(tài)變化指數(shù)(V(pi)′)以及隨機干擾風(fēng)險極大值均趨于零，但自然保護(hù)區(qū)外的值均大于區(qū)內(nèi)，說明保護(hù)區(qū)外受到的敏感性比自然保護(hù)區(qū)內(nèi)更強，即保護(hù)區(qū)外野生荔枝種群的生存環(huán)境已受到嚴(yán)重的人為干擾威脅。研究認(rèn)為，在自然保護(hù)區(qū)外，野生荔枝種群幼樹的嚴(yán)重缺失不僅與野生荔枝種群自身的更新機制有關(guān)，更重要的是生存環(huán)境的破壞和人為砍伐導(dǎo)致野生荔枝種群結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，野生荔枝林面積下降。

關(guān)鍵詞：野生荔枝；空間分布格局；種群徑級結(jié)構(gòu)；靜態(tài)生命表；存活曲線

荔枝(LitchichinensisSonn.)屬無患子科(Sapindaceae)荔枝屬(Litchi)常綠喬木，是中國南方亞熱帶地區(qū)廣泛栽培的特產(chǎn)果樹[1]。中國有著2000多年的荔枝栽培歷史，在不斷的發(fā)展過程中，已經(jīng)孕育出可以適應(yīng)各種不同環(huán)境條件的荔枝品種，形成了豐富的種質(zhì)資源[2]。對種質(zhì)資源進(jìn)一步的研究可促進(jìn)荔枝產(chǎn)業(yè)不斷的向前發(fā)展[2]。野生資源向來受到國內(nèi)外育種學(xué)者的重視，因其具有改良品種、提高產(chǎn)量、增強抗逆性等的作用[3]，在荔枝育種、荔枝種質(zhì)創(chuàng)新及荔枝栽培生產(chǎn)有著不可估量的作用。野生荔枝在中國主要分布在廣東省和海南省[4]，曾經(jīng)，野生荔枝也是森林中的優(yōu)勢樹種之一，但由于多年林業(yè)開采，特別是20世紀(jì)80年代林業(yè)的采伐，野生荔枝資源已遭到嚴(yán)重的破壞，分布范圍及數(shù)量越來越少。在《國家重點保護(hù)野生植物名錄(第一批)》中，野生荔枝已被列為國家二級保護(hù)植物，成為漸危樹種[5]。

對于野生荔枝的研究，國外鮮有報道。在國內(nèi)，野生荔枝的研究不再是只停留資源調(diào)查和形態(tài)觀察方面，已經(jīng)逐步向分子生物學(xué)方向發(fā)展。海南省作為野生荔枝主要分布地之一，較早時期便有學(xué)者對其進(jìn)行相關(guān)的研究工作，1921年，陳煥鏞提出海南島存在野生荔枝[6]。1964年，徐祥浩等[7]多次調(diào)查后確認(rèn)了海南存在野生荔枝，1983年，徐祥浩[8]為分析野生和栽培種的差異，從樹干、葉片、果實和生態(tài)條件四個方面著手分析，并將野生荔枝命名為新變種。1983年，傅玲娟等[4]對海南島野生荔枝多種類型進(jìn)行調(diào)查分析，從生態(tài)條件和植物學(xué)性狀上列出了野生荔枝與栽培品種的不同點。此外，分子生物學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展，分子標(biāo)記技術(shù)被更多的應(yīng)用在荔枝遺傳多樣性及親緣關(guān)系研究。如姚慶榮等[9]對37份海南霸王嶺野生荔枝群體、7份瓊山半野生群體和22份栽培品種進(jìn)行SSR標(biāo)記并分析其遺傳多樣性；鄧穗生等[10]應(yīng)用RAPD標(biāo)記對海南霸王嶺的60株野生荔枝進(jìn)行了聚類分析及歸類；羅海燕等[11]對海南的野生荔枝、半野生荔枝和栽培荔枝共96份樣品材料進(jìn)行遺傳多樣性及親緣關(guān)系分析，初步鑒定了部分同物異名和同名異物品種，并提出了劃定海南野生荔枝保護(hù)區(qū)的建議，取得了較大進(jìn)展。

長期以來，種群結(jié)構(gòu)與分布格局—直被看成是種群生態(tài)學(xué)的核心問題[12]。種群結(jié)構(gòu)和空間分布結(jié)局的研究對闡明生態(tài)系統(tǒng)的形成與維持、群落的穩(wěn)定性與演替規(guī)律、種群的動態(tài)特征、種群與環(huán)境之間的互作過程以及種群更新具有極為重要的意義[13]。目前對野生荔枝群落、種群的相關(guān)研究并不多，如劉冰浩等[14]和韋陽連等[15]分別對廣西玉林市博白縣與廣東廉江市謝鞋山的野生荔枝種群進(jìn)行了研究。但是，還沒有文獻(xiàn)對自然保護(hù)區(qū)內(nèi)外的野生荔枝種群特征的比較分析進(jìn)行詳細(xì)的研究報道，所以本研究以萬寧市為例，對分布在自然保護(hù)區(qū)內(nèi)和自然保護(hù)區(qū)外的野生荔枝種群動態(tài)特征進(jìn)行比較研究，揭示野生荔枝種群在保護(hù)區(qū)內(nèi)外的分布規(guī)律及其種群動態(tài)趨勢，旨在為海南萬寧市野生荔枝資源的保護(hù)提供參考依據(jù)。

1研究區(qū)概況

萬寧市位于海南島東南部，E110°0′～110°34′，N18°35′～19°06′之間。該地區(qū)西部、西南及西北部峰巒起伏，連綿不斷，海拔在500～1 200 m之間[16]。本地區(qū)屬熱帶季風(fēng)氣候，積溫高、雨量充足，年平均氣溫為24.3 ℃，最冷月的平均氣溫為18.7 ℃，最熱月的平均氣溫為28.5 ℃[17]。萬寧東部主要地貌是平原臺地，土壤以玄武巖厚層粘質(zhì)土、花崗巖中層砂礫粘壤土、砂頁巖中層砂礫壤質(zhì)土為主；西部主要地貌是低山丘陵，土壤以花崗巖厚層砂質(zhì)粘壤土為主[18]。主要植被類型為熱帶山地雨林、熱帶次生林、灌叢和人工林等4個植被類型，種類組成較復(fù)雜，主要有殼斗科(Fagaceae)、梧桐科(Sterculiaceae)、龍腦香科(Dipterocarpaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、樟科(Lauraceae)、茜草科(Rubiaceae)、棕櫚科(Palmae)、大戟科(Euphorbiaceae)等；除了自然保護(hù)區(qū)外，萬寧境內(nèi)天然林還分布在雙決嶺、寒門嶺、黑嶺、尖嶺和農(nóng)村周邊，其植物種類較為簡單，主要以無患子科(Sapindaceae)、棕櫚科、桃金娘科、大戟科和桑科(Moraceae)等為主。

2研究方法

2.1野外調(diào)查方法

對海南省萬寧市境內(nèi)7個自然保護(hù)區(qū)(海南大洲島國家級自然保護(hù)區(qū)、海南禮紀(jì)青皮林省級自然保護(hù)區(qū)、海南六連嶺省級自然保護(hù)區(qū)、海南南林省級自然保護(hù)區(qū)、海南尖嶺省級自然保護(hù)區(qū)、海南上溪省級自然保護(hù)區(qū)以及海南加新省級自然保護(hù)區(qū))和非自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝資源進(jìn)行全面調(diào)查。

調(diào)查期間，當(dāng)野生荔枝散生或團(tuán)狀分布，且連片分布，面積較大時采用“樣方法”；當(dāng)分布區(qū)域狹窄，分布面積小，種群數(shù)量稀少而可以直接計數(shù)且有相關(guān)資料，其分布點、范圍和資源都較清楚時采用“實測法”。設(shè)置野生荔枝樣地時，每個樣地為20 m×20 m，并記錄樣地地理坐標(biāo)、海拔、坡度、坡向等生境指標(biāo)(表1)，對所設(shè)立樣方內(nèi)的所有野生荔枝進(jìn)行調(diào)查，測定其胸徑、樹高、冠幅、坐標(biāo)等。實測即對野生荔枝進(jìn)行定位，調(diào)查內(nèi)容與“樣方法”相同。本次調(diào)查中野生荔枝有17個實測點，設(shè)置樣方23個，總面積為9 200 m2。

2.2數(shù)據(jù)分析

2.2.1空間分布格局分析方法本研究參考張金屯[19]、閆淑君等[20]的種群空間分布格局方法，利用樣方數(shù)據(jù)(20 m×20 m)，采用擴散系數(shù)法(C)、負(fù)二項式參數(shù)(K)、Cassie指標(biāo)(Ca)、格林指數(shù)(GI)、平均擁擠度(m*)和聚塊性指標(biāo)(PAI)等指標(biāo)分別測定種群聚集強度，用Poisson分布、負(fù)二項分布檢驗種群分布格局的擬合[21-24]。

2.2.2徑級劃分劃分齡級是研究種群生命表、存活曲線等的關(guān)鍵[25]，雖然種群的齡級和徑級有所不同，但同一環(huán)境下，同一樹種的齡級和徑級對環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[26]。對于數(shù)量較少的瀕危樹種，在很難獲取其年齡的情況下，大多數(shù)學(xué)者采用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡級結(jié)構(gòu)[27-28]，本研究參考其他學(xué)者的劃分方法[29-32]，用立木級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析野生荔枝種群，并結(jié)合野生荔枝生物學(xué)特性和生長情況，將野生荔枝進(jìn)行以下劃分:DBH<5 cm，按其樹高劃分為<33 cm的為Ⅰ級幼苗階段，≥33 cm的為Ⅱ級幼樹階段；DBH≥5 cm以上，按其DBH大小分級:5 cm≤DBH<10 cm為Ⅲ級小樹階段，10 cm≤DBH<25 cm為Ⅳ級中樹階段，25 cm≤DBH<40 cm為Ⅴ級大樹階段，DBH≥40 cm為Ⅵ級老樹階段。

表1　各樣地野生荔枝種群基本概況

2.2.3編制種群靜態(tài)生命表生命表是判定種群趨勢的重要指標(biāo)，可反映種群現(xiàn)實狀況，種群與環(huán)境的競爭關(guān)系[33-34]。按照靜態(tài)生命表的編制方法，綜合野外調(diào)查數(shù)據(jù)編制野生荔枝種群靜態(tài)生命表。統(tǒng)計各徑級株數(shù)，依據(jù)野外調(diào)查各徑級存活數(shù)(Ax)，計算出標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(Lx)、死亡數(shù)(dx)、死亡率(qx)、從第x徑級起超過x徑級的有活個體總數(shù)(Tx)、生命期望(ex)、消失率(Kx)等編制種群生命表[35-36]，并繪制種群的存活曲線，Deevey將個體存活概率隨相對年齡的變化分為3個基本模式，即Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型。Ⅰ型：凸形曲線，顯示年輕個體存活率較高；Ⅱ型：對角線，顯示各年齡階段死亡率相等；Ⅲ型：凹形曲線，表明幼年期死亡率很高[37-39]。

2.2.4種群動態(tài)數(shù)量化方法種群動態(tài)數(shù)量化方法采用文獻(xiàn)[40]的方法，定量描述種群動態(tài)：

(1)

(2)

式中，Vn為種群從n到n+1級的個體數(shù)量變化；Vpi為整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；Sn、Sn+1分別為第n和n+1級種群個體數(shù)；k為種群大小級數(shù)量。式(2)僅適用于不考慮未來外部環(huán)境干擾的種群結(jié)構(gòu)動態(tài)的比較，當(dāng)考慮未來的外部干擾時，則種群結(jié)構(gòu)動態(tài)還與大小級數(shù)量(k)及各大小級個體數(shù)(S)兩因素相關(guān)，因此將式(2)修正為:

(3)

(4)

式中，Vn、Vpi和Vpi′分別反映種群個體數(shù)量的增長、衰退和穩(wěn)定的動態(tài)關(guān)系。

2.2.5種群數(shù)量動態(tài)的時間序列分析時間序列分析是時間數(shù)列預(yù)測和回歸預(yù)測方法的綜合形式，該方法不用于分析因果關(guān)系，側(cè)重于根據(jù)時間序列過去的變化和變動規(guī)律推測今后的趨勢[41]，本研究采用時間序列分析的一次移動平均法對野生荔枝的種群齡級結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬和預(yù)測[42-43]。

3結(jié)果與分析

3.1野生荔枝種群分布格局

根據(jù)所調(diào)查的自然保護(hù)區(qū)17個樣方，非自然保護(hù)區(qū)6個樣方的資料，計算出萬寧野生荔枝種群的格局指數(shù)和各聚集強度指標(biāo)(表2)。從表2可知，自然保護(hù)區(qū)與非自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝與格局指數(shù)(C)值分別為1.852 3、4.097 7，均大于1，t值分別為2.410 7、4.897 8，表明無論是自然保護(hù)區(qū)還是非自然保護(hù)區(qū)，野生荔枝種群都趨于聚集分布；從各聚集強度指標(biāo)來看，而負(fù)二項參數(shù)K值分別為3.243 8、1.560 3，數(shù)值小于8且大于0，種群為聚集分布，且非自然保護(hù)區(qū)K值小于自然保護(hù)區(qū)K值，說明非自然保護(hù)區(qū)野生荔枝種群的聚集程度更大；Cassie指標(biāo)(Ca)值和叢生指數(shù)(GI)值均大于零，聚塊性指標(biāo)(PAI)值分別為0.638 2、1.206 9，自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝種群聚塊性指標(biāo)小于1，呈現(xiàn)出均勻分布，而非自然保護(hù)區(qū)大于1，為聚集分布。綜合格局指數(shù)和各聚集強度指標(biāo)值，萬寧野生荔枝群落總體為聚集分布，且非自然保護(hù)區(qū)聚集程度比自然保護(hù)區(qū)聚集程度更為明顯。

3.2野生荔枝種群結(jié)構(gòu)特征

以野生荔枝的各個年齡級植株數(shù)為縱坐標(biāo)，各個年齡級為橫坐標(biāo)，繪制萬寧野生荔枝年齡級結(jié)構(gòu)圖。從圖1可知，萬寧的野生荔枝種群年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)不規(guī)則型，各個年齡級均有分布。其中，自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的野生荔枝第Ⅱ徑級個體數(shù)量最多，占總體數(shù)量的39.77%，其次是第Ⅰ徑級、第Ⅲ徑級。第Ⅵ徑級個體數(shù)最少，占總體數(shù)量的2.27%；而非自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝第Ⅰ徑級個體數(shù)量最多，占總體數(shù)量的34.48%，其次是第Ⅵ徑級，第Ⅴ徑級和第Ⅵ徑級的個體數(shù)一樣，第Ⅲ徑級的個體數(shù)量最少。從總體來看，自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的野生荔枝種群幼齡個體較多，屬于增長型種群；而非自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝雖然在幼苗時期的個體數(shù)量最多，但到了幼樹時期數(shù)量急劇減少，到了中年和老年時期的種群數(shù)量增加且相對穩(wěn)定，可見非自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝種群呈現(xiàn)出衰退趨勢。

表2　自然保護(hù)區(qū)與非自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝種群分布格局

根據(jù)種群動態(tài)量化方法分析野生荔枝種群相鄰年齡級個體變化，以對種群動態(tài)進(jìn)行更加客觀精確的評價。結(jié)果顯示，自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝種群相鄰各級間個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)V1小于0，說明Ⅰ齡級個體數(shù)目少于Ⅱ齡級個體數(shù)目；而非保護(hù)區(qū)內(nèi)中，野生荔枝種群相鄰各級間個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)V3小于0，說明Ⅲ齡級個體數(shù)目少于Ⅳ齡級個體數(shù)目；進(jìn)一步計算不同保護(hù)情況下野生荔枝種群的總體數(shù)量動態(tài)數(shù)量變化指數(shù)Vpi(在不考慮外界的環(huán)境干擾時)和Vpi′(受外界隨機干擾)，結(jié)果顯示，2種類型下野生荔枝種群的總體數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)Vpi′均小于Vpi但都大于0，其中Vpi′更趨于0(表3)，隨機干擾風(fēng)險極大值(P極大)分別為0.083(自然保護(hù)區(qū))、0.167(非自然保護(hù)區(qū))，說明2種保護(hù)狀況下的野生荔枝種群總體均表現(xiàn)為增長型，但增長緩慢，對外界干擾具有較高的敏感性且非保護(hù)區(qū)更為敏感。

Ⅰ級(幼苗).DBH<5 cm，樹高<33 cm；Ⅱ級(幼樹).DBH<5 cm，

3.3野生荔枝種群靜態(tài)生命表及存活曲線

從靜態(tài)生命表(表4)可以看出，自然保護(hù)區(qū)內(nèi)野生荔枝種群第Ⅰ齡級的個體數(shù)少于第Ⅱ齡級的個體數(shù)，導(dǎo)致其死亡率為負(fù)值；但是從整體來看，野生荔枝種群生命期望隨著年齡級的增加而呈遞減趨勢，符合種群生物學(xué)特性，但在第Ⅱ年齡級存在波動現(xiàn)象；野生荔枝生命期望值在第Ⅰ年齡級達(dá)到最大，明顯高于其它年齡級的生命期望，而生命期望值(ex)反映x年齡級內(nèi)個體數(shù)的平均生長狀況良好，種群呈增長趨勢。而在非自然保護(hù)區(qū)，由于第Ⅲ年齡級個體數(shù)比第Ⅳ年齡級少，出現(xiàn)了死亡率為負(fù)的現(xiàn)象，但從其生命期望值可看出，非自然保護(hù)區(qū)野生荔枝種群的生命期望值先升高達(dá)到—個較高的峰值后再逐漸降低，較高的生命期望值出現(xiàn)在年齡級Ⅱ和年齡級Ⅲ，之后逐漸減小，說明非保護(hù)區(qū)野生荔枝種群第Ⅱ年齡級和第Ⅲ年齡級這2個階段野生荔枝的生存質(zhì)量較高，而到了較高年齡級時野生荔枝的生存質(zhì)量下降。

本研究以存活量為縱坐標(biāo)，齡級為橫坐標(biāo)繪制野生荔枝種群存活曲線。從圖2可知，自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的野生荔枝種群的存活曲線存在波動，第Ⅰ徑級的存活數(shù)少于第Ⅱ徑級，但之后隨著徑級的遞增，單調(diào)遞減。其中，第Ⅰ徑級與第Ⅱ徑級幼齡階段的存活率最高，表現(xiàn)出豐富的后備資源，從第Ⅱ徑級到第Ⅲ徑級存活率有較大幅度的下降；而非保護(hù)區(qū)野生荔枝種群的存活曲線呈現(xiàn)出“V”型，先下降后升高的趨勢；通常檢驗估算的存活狀況是符合Deevey-Ⅱ型曲線還是符合Deevey-Ⅲ型曲線時，采用兩種數(shù)學(xué)模型進(jìn)行檢驗，即指數(shù)方程式Nx=N0e-bx用以描述Deevey-Ⅱ型存活曲線，冪函數(shù)式Nx=N0x-bx描述Deevey-Ⅲ型存活曲線[44]。這里采用上述兩種模型對植被類型為季雨林和熱帶雨林的野生荔枝種群進(jìn)行存活曲線類型的檢驗，經(jīng)建立其相應(yīng)模型得到，自然保護(hù)區(qū)：Nx=2 450.1e-0.499x(R2=0.857 9)，Nx=1 729x-1.275(R2=0.702 6)；非自然保護(hù)區(qū)：Nx=341.07e0.030 7x(R2=0.004 7)，Nx=450.27x-0.155(R2=0.015 2)。自然保護(hù)區(qū)中，指數(shù)模型的R2值大于冪函數(shù)模型的R2值，因此可以認(rèn)為自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝種群存活曲線曲線更加符合Deevey-Ⅱ型，呈對角線型，各年齡級種群有相近的死亡率；而非自然保護(hù)區(qū)的冪函數(shù)模型的R2值大于指數(shù)模型的R2值，存活曲線更加符合Deevey-Ⅲ型，呈凹形曲線，表明幼年期死亡率很高。

表3　自然保護(hù)區(qū)與非自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝

表4　自然保護(hù)區(qū)與非自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝種群靜態(tài)生命表

注:x.齡級Age class;Ax.x齡級開始時的實際存活數(shù);lx.x齡級開始時的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù);dx.從x到x+1齡級的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù);qx.x齡級的個體死亡率;Lx.從x到x+1齡級的平均存活個體數(shù);Tx.x齡級及以上各齡級的存活個體數(shù);ex.進(jìn)入x齡級個體的平均生命期望;Kx.種群消失率。

Note:x.Age class;Ax.Real survival individual number at beginning ofxage class;lx.xStandardized survival number at beginning of age class;dx.Standardized death number fromxtox+1 age class;qx.Individual mortality rate atxage class;Lx.Average survival individual number fromxtox+1 age class;Tx.Survival individual number fromxto higher age class;ex.Average expectative life of individuals intoxage class;Kx.Disappearance rate of population.

3.4時間序列預(yù)測

野生荔枝種群數(shù)量動態(tài)時間序列預(yù)測以野生荔枝種群各齡級株數(shù)為原始數(shù)據(jù)，按照一次平均推移法預(yù)測出各齡級在未來2、4個齡級時間后的個體數(shù)。野生荔枝的時間序列分析(表5)表明:在未來的2、4個齡級后，自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝種群從Ⅳ齡級之后的個體數(shù)呈現(xiàn)增加的趨勢，表明野生荔枝幼齡個體占的比例高，使得種群生長中后期的個體數(shù)量得到一定的補充。但也存在一定的波動，Ⅱ齡級在經(jīng)歷了2級時間后，個體數(shù)由原來的35株下降到30株，說明幼苗的不足會使幼樹的數(shù)量有所縮減，但幅度不大；而非自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝種群在Ⅳ級之后；種群的數(shù)量有所下降，雖然Ⅱ、Ⅲ齡級在經(jīng)歷2級時間后數(shù)量有小幅度的提升，但因受外界環(huán)境干擾較大，幼齡級的植株無法轉(zhuǎn)換到下一階段，使得種群呈現(xiàn)出衰退的趨勢。因此，從種群動態(tài)預(yù)測結(jié)果來看，自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝種群由于幼年個體數(shù)相對豐富，種群維持有較充足的后備資源，中樹、大樹階段的個體數(shù)能夠在現(xiàn)有的基礎(chǔ)上得到補充，如果能保持現(xiàn)有野生荔枝種群分布的植株和生境斑塊，野生荔枝種群具備較好的恢復(fù)潛能；但非自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝種群因為外界的影響，如果不采取適當(dāng)?shù)谋Ｗo(hù)措施，種群未來必然趨于衰退。

圖2　自然保護(hù)區(qū)與非自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝種群存活曲線

表5　自然保護(hù)區(qū)內(nèi)外的野生荔枝種群齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)變化的時間序列預(yù)測

4討論

4.1野生荔枝種群空間分布格局

野生荔枝生活環(huán)境復(fù)雜，基因資源豐富多樣，對栽培荔枝的起源演化研究中具有十分重要的作用。種群格局形成，除了自身的特性，還與群落環(huán)境相關(guān)，群落環(huán)境包含生物因子和非生物因子。種群分布格局及其動態(tài)，是由于種群生物學(xué)特性和生境條件相互作用而形成的[45]。這次研究調(diào)查結(jié)果顯示，無論在自然保護(hù)區(qū)或非自然保護(hù)區(qū)，野生荔枝種群都呈聚集分布，但是，對比兩種不同的生境，自然保護(hù)區(qū)格局指數(shù)(C)值1.852 3，聚集強度指標(biāo)中，負(fù)二項參數(shù)K值3.243 8，Cassie指標(biāo)(Ca)0.308 3，Green指數(shù)(GI)0.053 3，平均擁擠度指數(shù)1.764 7，聚塊性指標(biāo)0.638 2而非自然保護(hù)區(qū)格局指數(shù)(C)值4.097 7，聚集強度指標(biāo)中，負(fù)二項參數(shù)K值1.560 3，Cassie指標(biāo)(Ca) 0.640 9，Green指數(shù)(GI)0.619 5，平均擁擠度指數(shù)5.833 3，聚塊性指標(biāo)1.206 9。綜合格局指數(shù)和各聚集強度指標(biāo)值，萬寧自然保護(hù)區(qū)內(nèi)外的野生荔枝種群均為聚集分布，但是非自然保護(hù)區(qū)聚集程度比自然保護(hù)區(qū)聚集程度更為明顯。從野生荔枝自身特性分析，在自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，由于林下和小林窗的光強度低，且野生荔枝種子大，能為幼苗的存活提供—定的營養(yǎng)，有利于葉子的形成以及其他的生理特性，也有利于低光下生長，從而能夠忍耐不良光環(huán)境條件[46]。光強度會影響苗木葉綠素含量和RuBP羧化酶活性，不同光環(huán)境中的同—物種的葉片總蛋白含量基本—致，但是單位酶活性有很大的變化，如果長時間的暴曬，幼苗的葉綠素會被漂白[47]，從而使幼苗無法存活。在非自然保護(hù)區(qū)，見光度高，野生荔枝的幼苗長時間的接受光照，從而出現(xiàn)“餓死”的現(xiàn)象，再加上人為干擾，野生荔枝種群更新能力下降，限制了野生荔枝種群的分布范圍。

4.2野生荔枝種群動態(tài)特征

植物種群表現(xiàn)結(jié)構(gòu)是種群發(fā)育過程中每個個體實現(xiàn)其增長機會的一種表達(dá)，也是對立地條件優(yōu)劣及植物對環(huán)境適應(yīng)性的反映[48]。本次調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)野生荔枝種群徑級結(jié)構(gòu)顯示野生荔枝種群結(jié)構(gòu)為增長型，種群生命期望值整體上基本隨徑級增加呈遞減趨勢，存活曲線呈近直線型，說明自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的野生荔枝種群處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)。這與海南昌江縣野生荔枝種群結(jié)構(gòu)的結(jié)果一致。周文嵩等[49]在對海南昌江縣野生荔枝種群結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示，野生荔枝種群的存活曲線呈對角線型，接近于Deevey-Ⅱ型；而非自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝種群徑級結(jié)構(gòu)顯示野生荔枝種群結(jié)構(gòu)呈衰退型，存活曲線接近Deevey-Ⅲ型，幼齡個體具有較高的死亡率，這與劉冰浩等[14]對廣西野荔枝種群的研究結(jié)果—致，劉冰浩等研究發(fā)現(xiàn)，廣西地區(qū)野荔枝種群幼苗個體較少，種群處于衰退狀態(tài)；韋陽連等[15]對廣東廉江野生荔枝種群的研究也得到類似的結(jié)果。另外，自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的野生荔枝種群的動態(tài)變化指數(shù)以及隨機干擾風(fēng)險極大值均趨于零，說明種群表現(xiàn)為增長型，但對外界有較高的敏感性，種群動態(tài)預(yù)測結(jié)果表明，自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝種群由于幼年個體數(shù)相對豐富，種群維持有較充足的后備資源，中樹、大樹階段的個體數(shù)能夠在現(xiàn)有的基礎(chǔ)上得到補充，如果能保持現(xiàn)有野生荔枝種群分布的植株和生境斑塊，野生荔枝種群具備較好的恢復(fù)潛能；而非自然保護(hù)區(qū)的野生荔枝種群的動態(tài)變化指數(shù)以及隨機干擾風(fēng)險極大值雖趨于零，但大于自然保護(hù)區(qū)的值，說明其受到的敏感性比自然保護(hù)區(qū)的更強且種群動態(tài)預(yù)測結(jié)果也顯示如果不采取適當(dāng)?shù)谋Ｗo(hù)措施，非自然保護(hù)區(qū)的種群未來必然趨于衰退。分析其兩者不同的原因可能是:生境破壞和人為砍伐導(dǎo)致野生荔枝種群結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，在自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的野生荔枝由于受到的人為干擾較低，種群結(jié)構(gòu)為穩(wěn)定型，有豐富的幼苗儲備，種群更新能力強，整個種群處于穩(wěn)定發(fā)展階段，幼苗的補充對群落起著決定性作用，使得野生荔枝種群得以恢復(fù)和發(fā)展；而在非自然保護(hù)區(qū)，幼樹的嚴(yán)重缺失不僅與野生荔枝種群自身的更新機制有關(guān)，更重要的是生存環(huán)境的破壞，非自然保護(hù)區(qū)沒有得到應(yīng)有的保護(hù)，人為干擾較為嚴(yán)重，特別是近年來，當(dāng)?shù)鼐用翊罅繗Я址N植經(jīng)濟作物，生境破壞和人為砍伐導(dǎo)致野生荔枝種群結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，野生荔枝林面積迅速下降，野生荔枝的生存受到極大的威脅，導(dǎo)致荔枝種群更新能力不足，受損群體難以復(fù)壯和擴展。

分析結(jié)果表明，野生荔枝種群的數(shù)量不斷在減少，目前，野生荔枝已被列為國家二級保護(hù)植物，作為荔枝育種的重要種質(zhì)資源，需保護(hù)和利用野生荔枝中豐富的基因資源。針對野生荔枝種群的生存現(xiàn)狀，提出以下的建議措施:(1)應(yīng)進(jìn)一步全面普查海南現(xiàn)有的野生荔枝資源，摸清野生荔枝資源在海南的分布數(shù)量、類型、生態(tài)。同時建立有代表性的野生荔枝原位保護(hù)區(qū)。(2)提高群眾的保護(hù)意識，大力宣傳野生荔枝的科研價值和開發(fā)利用的重要意義，使更多的群眾加入到保護(hù)隊伍中來。(3)重點加強對野生荔枝種質(zhì)創(chuàng)新利用的研究，使優(yōu)良種質(zhì)資源在推廣應(yīng)用中得到有效保護(hù)和發(fā)展。

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(編輯:潘新社)

Population Characteristics of Wild Litchi Resources in Wanning,Hainan Province

ZHANG Xuanrong1,2,LI Dan1,2,YANG Xiaobo1,2*,LI Donghai1,2,LIN Zeqin1,2,LI Yuanling1,2,LIU Zijin1,2

(1 College of Horticulture and Landscape Agriculture,Hainan University,Haikou 570228,China;2 Key Laboratory of Protection and Development Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources,Haikou 570228,China)

Abstract:Wild litchi,the wild population of litchi,is an important gene bank for the betterment and innovation of litchi variety.The spatial distribution pattern,population diameter structure,static life table,and survival curve of litchi populations are studied base on the field survey of both inside and outside the natural conservation area.We revealed the population distribution and the trend of population dynamics of wild litchi,in order to provid the basis for the protection of wild litchi resources.The results show that:(1) wild litchi populations both inside and outside the natural reserve are aggregated distribution,and the aggregation degree of the non-natural conservation area is more obvious than that of the natural conservation area.(2) According to the age structure analysis,the population structure of wild litchi is growth-oriented,and its life expectancy is decremented with the age class increasing,and its survival curve is nearly linear type,which indicates that the population structure of wild litchi in the natural reserve is relatively stable;while those outside the natural reserve is of declining type.(3) The maximum of population dynamic index and random disturbance risky value of wild litchi population in the natural reserve is close to zero,but the value of the non-natural conservation area is higher that than that of the natural conservation area.It indicates that the sensitivity of the protection zone outside is stronger than inside.That is to say,the living environment of wild litchi outside the protection zone has been seriously disturbed and the threatened by human beings.The study suggests that,in the non-natural conservation area,the serious lack of saplings of wild litchi population is not only related to its own update mechanism,but more important is the destruction of the environment and human deforestation leading to structure change of wild litchi population and the decrease of wild litchi forest.

Key words:wild litchi;spatial distribution pattern analysis;population diameter structure;static life table;survival curve

中圖分類號：Q948.12

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

作者簡介：張萱蓉(1989-),女，碩士，從事植物生態(tài)學(xué)與植物資源學(xué)研究。E-mail：1160043639@qq.com*通信作者：楊小波，教授，博士生導(dǎo)師,從事植物生態(tài)學(xué)與植物資源學(xué)研究。E-mail：yanfengxb@163.com

基金項目：國家自然科學(xué)基金(31460120)

收稿日期：2015-09-09；修改稿收到日期：2016-03-08

文章編號:1000-4025(2016)03-0596-10

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.03.0596