白　云,陳　磊,朱寧波,李學(xué)武,才讓旦周,吳有林,田呈明*

(1 北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,北京 100083;2 青海省森林病蟲(chóng)害防治檢疫站,西寧 810000;3 青海省海東地區(qū)北山林場(chǎng),青海海東 810500)

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云杉矮槲寄生遺傳多樣性及其群體遺傳結(jié)構(gòu)分析

白云1,陳磊1,朱寧波1,李學(xué)武1,才讓旦周2,吳有林3,田呈明1*

(1 北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,北京 100083;2 青海省森林病蟲(chóng)害防治檢疫站,西寧 810000;3 青海省海東地區(qū)北山林場(chǎng),青海海東 810500)

摘要:該研究采用CTAB法提取云杉矮槲寄生(Arceuthobium sichuanense)的基因組DNA,利用ITS1片段的序列信息對(duì)中國(guó)9個(gè)不同地理群體的62份云杉矮槲寄生樣本的遺傳多樣性及群體遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。結(jié)果表明:(1)62條ITS1序列共定義16個(gè)單倍型(H1～H16),表現(xiàn)出較低的遺傳多樣性水平(h=0.678 5,π=0.005 9),而群體間的遺傳多樣性水平則表現(xiàn)出較大差異(h=0～1.000 0,π=0～0.009 4);AMOVA分析顯示云杉矮槲寄生群體內(nèi)的遺傳變異占到51.37%,群體間為48.63%。(2)Network單倍型網(wǎng)絡(luò)分析表明,單倍型H1和H12較為古老,且所有群體對(duì)2種單倍型無(wú)共享現(xiàn)象;單倍型H1是廣布單倍型,存在于青海和甘肅的6個(gè)群體中,單倍型H12僅在四川的2個(gè)群體中有分布。(3)基于最大似然法(ML)構(gòu)建的群體聚類(lèi)和中介鄰接法構(gòu)建的單倍型網(wǎng)絡(luò)圖均顯示,四川的3個(gè)群體為獨(dú)立類(lèi)群,區(qū)別于青海、甘肅群體,且甘肅和青海的群體之間沒(méi)有明顯分化。該研究首次報(bào)道了云杉矮槲寄生遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu),為進(jìn)一步研究其進(jìn)化及后續(xù)的病害防控提供了一定的參考。

關(guān)鍵詞:云杉矮槲寄生;遺傳多樣性;群體遺傳結(jié)構(gòu);單倍型

云杉矮槲寄生(Arceuthobiumsichuanense)是槲寄生科(Viscaceae)油杉寄生屬(Arceuthobium)的多年生半寄生性種子植物,分布于中國(guó)青海、甘肅、四川和西藏等高海拔地區(qū)[1]。云杉矮槲寄生主要寄生于云杉屬植物[1],目前已報(bào)道的寄主有青海云杉(Piceacrassifolia)、紫果云杉(P.purpurea)、川西云杉(P.likiangensisvar.balfouriana)、西藏云杉(P.spinulosa)和青杄(P.wilsonii)[1-2]。云杉矮槲寄生侵染成功后,造成寄主枝條組織增生膨大,產(chǎn)生大量下垂的掃帚狀叢枝,進(jìn)而削減寄主生長(zhǎng)量和材積產(chǎn)量,影響寄主的光合與蒸騰作用以及對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收利用,同時(shí)削弱寄主抵御環(huán)境和其它病蟲(chóng)害的能力,最終隨著感病級(jí)別的增加而死亡[3-5]。除此之外,云杉矮槲寄生還具有重要的生態(tài)學(xué)功能[3]。云杉矮槲寄生雌雄異株[1],主要依賴(lài)種子彈射進(jìn)行近距離傳播[6],在林間呈聚集發(fā)生[7]。盡管有報(bào)道稱(chēng)鳥(niǎo)類(lèi)和一些哺乳動(dòng)物可以攜帶矮槲寄生的種子進(jìn)行遠(yuǎn)距離的傳播[8],但在云杉矮槲寄生上尚未見(jiàn)報(bào)道。近年來(lái),青海“三江源”地區(qū)的云杉天然林和人工林受到云杉矮槲寄生的嚴(yán)重危害,部分地區(qū)發(fā)病率高達(dá)90%以上,嚴(yán)重威脅了當(dāng)?shù)氐纳纸】岛蜕鷳B(tài)安全[9-10]。目前針對(duì)云杉矮槲寄生的研究主要集中于生物學(xué)特點(diǎn)、發(fā)病規(guī)律以及化學(xué)防治方面[2,4-7,11-12],缺乏對(duì)其群體遺傳背景的分析,制約了對(duì)病害流行成災(zāi)原因的了解,從而影響了相關(guān)控制策略的制定。

了解寄生植物的遺傳多樣性及群體動(dòng)態(tài)有利于理解寄生植物與寄主之間互作的生態(tài)、進(jìn)化關(guān)系以及病原物的變異情況[13-14]。通常情況下,物種的生活史特點(diǎn)、分布以及與基因擴(kuò)散有關(guān)的生態(tài)學(xué)過(guò)程均可以影響其遺傳結(jié)構(gòu)[15]。對(duì)于種子植物來(lái)說(shuō),其交配系統(tǒng)對(duì)群體的遺傳分化也起著重要的作用[16-19]。而在寄生植物與寄主互作的系統(tǒng)中,寄生植物的生活史與其寄主植物、非寄主植物、花粉散播以及種子傳播機(jī)制均有著密切的關(guān)系[3,20-22]。因此,矮槲寄生與其它生物之間的互作可能影響著矮槲寄生的遺傳結(jié)構(gòu)[13]。同時(shí),由于寄生植物具有特殊的生活史策略,通常難以形成經(jīng)典的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)模式[13]。鑒于需要適應(yīng)不同的寄主基因型,克服寄主的抗性選擇壓力,寄生植物會(huì)產(chǎn)生較高的遺傳多樣性水平[23-25],甚至高于其寄主植物[26-27],那些依賴(lài)特定寄主或者缺乏長(zhǎng)距離傳播機(jī)制的寄生植物則會(huì)由于較低的基因頻率而導(dǎo)致地理適應(yīng)性或寄主依賴(lài)性小種的形成,表現(xiàn)出較強(qiáng)的遺傳結(jié)構(gòu)特征和地理距離隔絕[26,28]。事實(shí)上,不同的寄生植物會(huì)表現(xiàn)出不同的遺傳分化水平[23,26-27,29-32]。

在物種遺傳背景的研究過(guò)程中,不同的分子標(biāo)記反映不同的影響因素。葉綠體基因標(biāo)記反映了與地理相關(guān)的影響因素,而核基因標(biāo)記則反映了與植物生育系統(tǒng)相關(guān)的影響因素[33]。核糖體基因(nrDNA)的內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(internal transcribed spacer,ITS)以高度串聯(lián)重復(fù)的方式存在于核基因組中,既具有核苷酸序列的高度變異性又有長(zhǎng)度上的保守性[34],相比于編碼基因序列,其變異速度相對(duì)較快;與中高度重復(fù)序列和非編碼序列相比,又具有較高的保守性[35],已被廣泛用于被子植物的系統(tǒng)發(fā)育、分子鑒定、遺傳多樣性、種內(nèi)變異以及DNA條形碼的相關(guān)研究[36-41]。本研究基于云杉矮槲寄生的ITS1序列,分析其群體遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu),以揭示中國(guó)云杉矮槲寄生的遺傳分化與其寄主種類(lèi)、地理分布的關(guān)系,為進(jìn)一步了解云杉矮槲寄生的傳播以及制定病害控制策略提供參考。

1材料和方法

1.1樣本采集

本研究于2013～2014年分別在青海、甘肅、四川等地采集9個(gè)地理群體的62份云杉矮槲寄生樣本(表1)。樣本采集地的主要生態(tài)因子數(shù)據(jù)來(lái)自中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)1981～2010年30年間的氣象數(shù)據(jù)資料(http://data.cma.gov.cn/)。根據(jù)云杉矮槲寄生的種子彈射特點(diǎn)及其在林分內(nèi)的空間分布格局[6-7],在受侵染林分的空間范圍,每個(gè)群體采集2～10株云杉矮槲寄生,相鄰云杉間隔10 m。采集時(shí)以被侵染的云杉小枝為單位,將云杉矮槲寄生植株裝入離心管中帶回實(shí)驗(yàn)室,經(jīng)液氮速凍后保存在-80 ℃?zhèn)溆谩?/p>

1.2基因組DNA提取和ITS序列PCR擴(kuò)增及測(cè)序

采用CTAB法提取云杉矮槲寄生的總基因組DNA[42],經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)后,保存于-20 ℃冰箱備用。用引物18S1830(5′-AACAAGGTTTCCGTAGGTGA-3′)和26S40(5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′)對(duì)云杉矮槲寄生的ITS區(qū)域進(jìn)行擴(kuò)增[43-44]。所用引物由上海英駿生物技術(shù)有限公司合成。25 μL PCR反應(yīng)體系包含2.5 μL 10×PCR buffer、2.5 μL dNTPs(2.5 mmol/L),上下游引物(10 μmol/L)各0.5 μL,0.75 UTaqDNA聚合酶,DNA模板10～30 ng,加dd H2O至總體積25 μL。擴(kuò)增反應(yīng)程序?yàn)?4 ℃預(yù)變性5 min,94 ℃變性30 s,52 ℃退火30 s,72 ℃延伸1 min,進(jìn)行35個(gè)循環(huán),最后72 ℃延伸10 min。按DNA凝膠回收試劑盒(天根生化科技北京有限公司)說(shuō)明書(shū)對(duì)PCR產(chǎn)物進(jìn)行回收純化后,與pMD19-T載體連接,用大腸桿菌感受態(tài)細(xì)胞進(jìn)行轉(zhuǎn)化,挑取陽(yáng)性克隆搖菌后進(jìn)行PCR檢測(cè),轉(zhuǎn)化成功的菌液由北京三博遠(yuǎn)志生物技術(shù)有限責(zé)任公司進(jìn)行測(cè)序。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

利用DNAMAN軟件對(duì)正反序列進(jìn)行拼接,并用Chromas軟件對(duì)序列峰圖進(jìn)行人工校對(duì)。多序列比對(duì)用MEGA 5中的Clustal W進(jìn)行操作。GC含量的測(cè)定用DNAStar軟件中的Editseq程序完成。利用DnaSP 5.1軟件[45]對(duì)各個(gè)群體進(jìn)行遺傳多樣性評(píng)價(jià)。

利用MEGA5軟件構(gòu)建最大似然法(maximum likelihood,ML)系統(tǒng)發(fā)育樹(shù),并通過(guò)1 000次重復(fù)的自展程序進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)檢測(cè)。用Arlequin 3.0軟件[46]中的分子變異分析程序(AMOVA)計(jì)算群體遺傳差異指數(shù)FST值,用于測(cè)量群體間的遺傳分化程度[47]。利用軟件Permut(http://www.pierrton.intra.fr/genetics/labo/software/permut)計(jì)算基于單倍型分化頻率和程度的群體遺傳分化系數(shù)NST和GST[48]。利用軟件Network 4.2.0.1[49]的中介鄰接法(Median-joining network)構(gòu)建所有群體的單倍型網(wǎng)絡(luò)圖,以此進(jìn)行ITS1單倍型分析。

2結(jié)果與分析

2.1ITS1序列多態(tài)性分析

云杉矮槲寄生的ITS1序列分析結(jié)果表明,ITS1序列長(zhǎng)度為212 bp,沒(méi)有檢測(cè)到插入/缺失片段,包含了18個(gè)變異位點(diǎn),其中9個(gè)為轉(zhuǎn)換位點(diǎn),9個(gè)為顛換位點(diǎn),分別占總長(zhǎng)度的4.25%和4.25%。不同群體的ITS1序列的堿基含量存在差異,GC含量為36.79%～38.68%(表2)。云杉矮槲寄生9個(gè)群體的62個(gè)樣本共產(chǎn)生16個(gè)單倍型(表2)。其中單倍型H1出現(xiàn)頻率最高,占總樣本量的54.84%,僅在青海、甘肅6個(gè)群體的34個(gè)樣本中有出現(xiàn);單倍型H12的出現(xiàn)頻率次之,占總樣本量的14.52%,僅出現(xiàn)在四川的2個(gè)群體的9個(gè)樣本中(表3)。

2.2云杉矮槲寄生群體遺傳多樣性分析

對(duì)所有群體的ITS1序列單倍型多樣性(h)和核苷酸多樣性(π)分析結(jié)果表明,云杉矮槲寄生表現(xiàn)出較低的遺傳多樣性水平(h=0.678 5,π=0.005 9),而單個(gè)群體間遺傳多樣性水平表現(xiàn)出較大的差異(h=0～1.000 0,π=0～0.009 4)。其中四川壤塘(SRT)群體具有最高的遺傳多樣性水平(h=1.000 0,π=0.009 4),四川爐霍(SLH)和甘肅夏河(GXH)的群體也具有較高的遺傳多樣性水平(h=0.800 0,π=0.006 0;h=0.800 0,π=0.004 7),而青海同仁(QTR)和甘肅合作(GHZ)的2個(gè)群體則表現(xiàn)出最低的遺傳多樣性水平(h=0,π=0;表3)。

各群體中的單倍型分布存在差異。其中,青海同仁(QTR)群體和甘肅合作(GHZ)群體只檢測(cè)到一種類(lèi)型的單倍型,其它7個(gè)群體均檢測(cè)到2種或以上單倍型,四川爐霍(SLH)群體產(chǎn)生的單倍型最多，為5種。共享單倍型有4種(H1、H2、H11和H12),同時(shí)分布在多個(gè)群體中,其余12種單倍型僅在個(gè)別群體中出現(xiàn)。單倍型H1是廣布單倍型,在青海、甘肅的6個(gè)群體中均有分布,單倍型H2、H11和H12僅分布在2個(gè)相鄰的群體中。而在四川的3個(gè)群體中均未發(fā)現(xiàn)與青海、甘肅群體中相同的單倍型(表3,圖1)。

2.3云杉矮槲寄生群體遺傳結(jié)構(gòu)分析

云杉矮槲寄生群體的分子變異(AMOVA)分析顯示其群體內(nèi)變異為51.37%,群體間變異為48.63%(表4)。群體間遺傳差異指數(shù)FST值表現(xiàn)出較大的差異,分布在0～0.865 7之間,其中青海同仁(QTR)和四川壤塘(SRT)的2個(gè)群體之間表現(xiàn)出最高的遺傳分化程度。另外,四川的3個(gè)群體(SRT、SDF和SLH)與青海、甘肅的6個(gè)群體(QTR、QHZ、QMY、GHZ、GXH和GLQ)之間均具有顯著或極顯著的遺傳分化。同時(shí),四川爐霍(SLH)、壤塘(SRT)、道孚(SDF)的群體之間也存在顯著的遺傳分化,而青海和甘肅的6個(gè)群體間的遺傳分化均不顯著(表5)。Permut軟件分析云杉矮槲寄生群體的遺傳分化系數(shù)結(jié)果為GST=0.421,NST=0.526,NST值顯著高于GST值,表明在全部群體水平上,ITS1單倍型具有明顯的分子譜系地理結(jié)構(gòu)。

云杉矮槲寄生群體間的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明,四川的SRT、SDF、SLH群體聚在了一個(gè)小分支上,而青海(QTR、QHZ、QMY)、甘肅群體(GHZ、GXH、GLQ)沒(méi)有明顯分支(圖2)。基于中介鄰接法構(gòu)建的單倍型網(wǎng)絡(luò)圖表現(xiàn)出與ML聚類(lèi)類(lèi)似的結(jié)果,以單倍型H1為節(jié)點(diǎn)形成了一個(gè)大的分支,以H11、H12為節(jié)點(diǎn)形成了2個(gè)小分支。H1位于整個(gè)單倍型網(wǎng)絡(luò)圖的最中心,而其它單倍型都是從單倍型H1經(jīng)過(guò)一步或多步突變得到的,位列于整個(gè)單倍型網(wǎng)絡(luò)圖的外部節(jié)點(diǎn)上(圖3)。

餅圖代表各單倍型在該群體中的分布比例,

3討論

本研究基于云杉矮槲寄生ITS1的序列信息,分析了云杉矮槲寄生的遺傳多樣性及群體遺傳結(jié)構(gòu),表明云杉矮槲寄生整體上表現(xiàn)出較低的遺傳多樣性水平(h=0.6785,π=0.0059),這可能與其分

標(biāo)尺代表進(jìn)化距離；分支上數(shù)值表示自展支持率。

圓圈大小代表各單倍型頻率,不同顏色代表不同群體

變異來(lái)源Sourceofvariation自由度Df平方和Sumofsquares變異組成Variancecomponent變異所占比例Percentageofvariation/%P群體間Amongpopulations820.100.3248.63<0.001群體內(nèi)Withinpopulation5317.960.3451.37<0.001總變異Total6138.070.66

表5　云杉矮槲寄生各群體間的FST值

注:**差異達(dá)極顯著水平(P<0.01);*差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

Note:** indicate most significant difference(P<0.01);* indicates significant difference(P<0.05).

布范圍有關(guān)。物種的遺傳多樣性受其生活史、種子散播和傳粉機(jī)制、交配系統(tǒng)、生殖模式、突變率以及突變機(jī)制等生物學(xué)特性的影響[15]。不同因素對(duì)物種遺傳變異大小的影響程度不同[50]。在物種水平上依次為分類(lèi)地位>分布范圍>生活型>繁育系統(tǒng)>種子散布機(jī)制,而在群體水平上則變?yōu)榉庇到y(tǒng)>分布范圍>生活型>分類(lèi)地位>種子散布機(jī)制[50]。就分布范圍而言,物種的分布范圍越廣,其遺傳多樣性越高,反之則越低[50]。云杉矮槲寄生分布于中國(guó)青海、甘肅、四川和西藏等高海拔地區(qū)[1],分布范圍較為狹窄,個(gè)體和群體數(shù)量較少,適應(yīng)幅度小,基因交流不頻繁,遺傳變異的能力也較差,因而產(chǎn)生新的遺傳變異的機(jī)會(huì)也少,故有限的地理分布可能是其多樣性偏低的主要原因。而對(duì)于寄生植物來(lái)說(shuō),寄主的多樣性對(duì)寄生植物的遺傳多樣性水平也有重要的影響[13]。云杉矮槲寄生僅寄生于云杉屬植物[1],寄主范圍相對(duì)較窄,因此,對(duì)寄主的專(zhuān)化性也可能是導(dǎo)致云杉矮槲寄生遺傳多樣性水平較低的原因之一。

從本研究結(jié)果可以看出,云杉矮槲寄生群體具有明顯的遺傳分化,表現(xiàn)出了顯著的譜系地理結(jié)構(gòu),其群體遺傳分化系數(shù)(GST=0.421)均高于A.americanum的群體遺傳分化系數(shù)(GST=0.286)[26]和A.cyanocarpum、A.apachecum、A.blumeri的群體遺傳分化系數(shù)(GST=0.235)[51]。一方面,青海省南部的巴顏喀拉山是西北朝東南走向的山脈,其東面是若爾蓋草原,西面同可可西里的東緣相接,將青海與四川群體完全隔開(kāi)[52],岷山山脈位于甘肅南部,川西高原北部,阻斷了四川與甘肅群體[53],從而阻礙了花粉的傳播,限制了群體間的基因交流,進(jìn)而造成了云杉矮槲寄生群體之間分化程度的加大。然而,青海與甘肅采樣點(diǎn)間并無(wú)大的山系將其阻隔,且云杉苗木由于批量買(mǎi)賣(mài)可能導(dǎo)致基因交流較為頻繁,故6個(gè)群體間未形成明顯分化。另一方面,云杉矮槲寄生為雌雄異株植物,自然情況下可能通過(guò)風(fēng)媒和昆蟲(chóng)進(jìn)行花粉傳播[3]。云杉矮槲寄生依賴(lài)種子彈射進(jìn)行近距離傳播,其種子彈射的最遠(yuǎn)距離為15 m[6],盡管矮槲寄生的種子可以通過(guò)鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播[8],但尚未發(fā)現(xiàn)云杉矮槲寄生種子遠(yuǎn)距離傳播的途徑,因而造成其群體之間缺少基因交流,而導(dǎo)致群體間明顯的遺傳分化。從本研究的結(jié)果來(lái)看,群體間的地理隔絕是導(dǎo)致云杉矮槲寄生群體分化的主要原因。而在美洲矮槲寄生遺傳結(jié)構(gòu)的研究中也發(fā)現(xiàn)地理隔絕和不同寄主的共同作用促進(jìn)了美洲矮槲寄生分化為3個(gè)小種[26]。然而,不同寄主來(lái)源的云杉矮槲寄生群體是否存在分化,還需要進(jìn)一步研究探討。

依據(jù)矮槲寄生群體的遺傳多樣性水平和單倍型分布可以推斷其進(jìn)化起源及遷移歷史[26]。從單倍型網(wǎng)絡(luò)圖與ML聚類(lèi)結(jié)果可以看出,單倍型H1和H12存在于網(wǎng)絡(luò)圖的內(nèi)部,均為祖先單倍型。而青海和甘肅的6個(gè)群體中均包含了古老的H1單倍型,推測(cè)可能青海和甘肅的云杉矮槲寄生群體本來(lái)屬于同一個(gè)古老的群體,隨后在各自的區(qū)域內(nèi),由于地理環(huán)境和寄主的不同發(fā)生了獨(dú)立進(jìn)化,分化出新的單倍型。四川的3個(gè)群體中單倍型的演化網(wǎng)絡(luò)也有類(lèi)似的結(jié)果,由祖先單倍型H12逐漸衍生出其它單倍型。

綜上所述,本研究基于ITS1序列,分析了云杉矮槲寄生的群體遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu),揭示了云杉矮槲寄生群體較低的遺傳多樣性,且具有明顯的地理譜系結(jié)構(gòu)。本研究結(jié)果將對(duì)云杉矮槲寄生的進(jìn)化、傳播和擴(kuò)散的深入研究以及病害控制提供參考。

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(編輯:潘新社)

Genetic Diversity and Population Genetic Structure ofArceuthobiumsichuanense

BAI Yun1,CHEN Lei1,ZHU Ningbo1,LI Xuewu1,CAIRANG Danzhou2,WU Youlin3,TIAN Chengming1*

(1 College of Forestry,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China;2 Forest Pest Control and Quarantine Station of Qinghai Province,Xining 810000,China;3 Beishan Farm of Qinghai Province,Haidong,Qinghai 810500,China)

Abstract:In this study,the total genomic DNA were extracted with CTAB method,and then the genetic structure of the Arceuthobium sichuanense from 9 different populations was analyzed according to the sequence of internal transcribed spacer 1 (ITS1).1)Sixteen haplotypes (H1-H16) were observed from 62 ITS1 sequences,showing a low level of genetic diversity (h=0.678 5,π=0.005 9) in the populations of A.sichuanense.However,there were larger differences of the level of genetic diversity (h=0-1.000 0,π=0-0.009 4) among different populations.The AMOVA analysis showed that the genetic variation within populations of A.sichuanense,accounted for 51.37%,while the genetic variation among populations was 48.63%.2)Haplotypes of network showed that H1 and H12 were relatively original in this study.Also,two haplotypes were not shared among all of populations.H1 exists widely in six populations from Qinghai and Gansu,and H12 only exists in two populations from Sichuan.3)Population clustering based on maximum likelihood and median-joining network based on maximum parsimony method indicated that the three populations from Sichuan are independent populations,while there is no significant differentiation between Gansu and Qinghai population.It is the first report about the genetic diversity and structure of A.sichuanense.The results will provide reference for the evolution and disease control of A.sichuanense.

Key words:Arceuthobium sichuanense;genetic diversity;population genetic structure;haplotype

中圖分類(lèi)號(hào):Q789

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡(jiǎn)介:白云(1990-),女,在讀碩士研究生,主要從事森林病理學(xué)研究。E-mail:yunbai2013@163.com*通信作者:田呈明,教授,博士生導(dǎo)師,主要從事森林病理學(xué)研究。E-mail:chengmt@bjfu.edu.cn

基金項(xiàng)目:國(guó)家“十二五”林業(yè)科技支撐項(xiàng)目(2012BAD19B0702);林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201204503)

收稿日期:2015-09-07;修改稿收到日期:2016-02-19

文章編號(hào):1000-4025(2016)03-0458-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.03.0458