李　罡，張文輝，于世川，邢忠利，黃財智

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 西部環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊陵 712100)

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遼東櫟林內(nèi)不同小生境下幼樹植冠構(gòu)型分析

李罡，張文輝*，于世川，邢忠利，黃財智

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 西部環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊陵 712100)

摘要：以黃土高原黃龍山林區(qū)遼東櫟林內(nèi)3個小生境(林下、林隙、林緣)下遼東櫟天然更新幼樹為研究對象，采用典型抽樣法對遼東櫟幼樹側(cè)枝、葉片和樹冠的空間分布狀況以及生物量分配狀況進(jìn)行調(diào)查分析，探討微生境與幼樹植冠構(gòu)型特征的關(guān)系，明確遼東櫟幼樹對不同小生境的適應(yīng)策略，為櫟林經(jīng)營和林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化提供理論依據(jù)。結(jié)果顯示：(1)3種生境下遼東櫟幼樹構(gòu)型發(fā)生了可塑性變化，林下幼樹樹冠層次比較單一，林隙與林緣的幼樹樹冠層次更加豐富。(2)由林下至林緣，幼樹的樹高、枝下高呈逐漸減小的趨勢，而地徑變化趨勢與之相反；幼樹的冠幅、樹冠面積、樹冠率呈先增加后減小的趨勢，并且林下與林隙、林緣的差異顯著；幼樹的總體分枝率、逐步分枝率、枝徑比呈先增加后減小的趨勢。(3)3種生境下，幼樹的一級枝的枝長、直徑與傾角隨著樹高的增加而呈減小的趨勢，但3種生境的差異不顯著；林下一級枝主要分布在冠層中上部，而林隙與林緣一級枝主要分布在冠層中下、中上部。(4)由林下至林緣幼樹葉長、葉寬、單葉面積和比葉面積逐漸降低，而單株葉數(shù)、葉總面積、葉面積指數(shù)呈先增大后減小趨勢；與其他2種生境相比林下葉片分布趨于冠層上部。(5)幼樹地上部分生物量中林下主干生物量占83%，枝和葉生物量只占17%；而林隙與林緣雖然各部位生物量有所差異但比例基本一致，其中主干占66%左右，枝和葉生物量占34%左右。研究表明，林隙生境下幼樹的構(gòu)型優(yōu)于林緣和林下生境，在今后櫟林的經(jīng)營中，可以通過適當(dāng)間伐來增加林隙數(shù)量，為森林更新和結(jié)構(gòu)的優(yōu)化提供有利條件。

關(guān)鍵詞：遼東櫟；幼樹；植冠構(gòu)型；生物量分配

自然界中，木本植物是由不同的構(gòu)件組成的，可以認(rèn)為植物是一個構(gòu)件的集合體[1-2]。構(gòu)型是植物內(nèi)在遺傳信息在一定時間表現(xiàn)的外部形態(tài)特征，因此，構(gòu)型分析的實(shí)質(zhì)是分析植物體不同構(gòu)件在空間的排列方式[3-4]。植物的個體構(gòu)型是由基因型決定的，但在一定程度上又受到環(huán)境條件的影響，所以可以認(rèn)為植物的構(gòu)型是植物基因型和環(huán)境之間相互作用的產(chǎn)物[5]。植物根系是固著在土壤里的，在木本植物的生長發(fā)育過程中，當(dāng)外部環(huán)境和生態(tài)因子變化時，它們會通過形態(tài)可塑性來適應(yīng)環(huán)境，從而形成不同的形態(tài)和構(gòu)型，提高其生存適合度和競爭能力[6-7]。植物體構(gòu)型不僅決定了光捕獲效率以及未來的生長方向，也影響植株的生產(chǎn)效率[5]。幼樹是即將進(jìn)入林冠層的階段，這一時期的構(gòu)型變化將影響植株未來的生長方向。因此，研究生境對幼樹構(gòu)型差異的影響對森林結(jié)構(gòu)優(yōu)化和經(jīng)營措施的制定具有重要的參考意義。

遼東櫟(Quercusliaotungensis)是殼斗科(Fagaceae)櫟屬落葉喬木，主要分布于遼東半島北部的丘陵山區(qū)山西恒山以南的山地、河北北部的土石山地、甘肅和陜西的黃土高原，南達(dá)秦嶺中段北坡及其西段等地[8]，遼東櫟林是黃土高原一種重要的森林類型，被認(rèn)為是該區(qū)域較為穩(wěn)定的頂級森林群落[9]。黃土高原黃龍山林區(qū)，遼東櫟林為主要地帶性成林樹種之一,對當(dāng)?shù)氐乃帘３峙c生態(tài)區(qū)域安全發(fā)揮著重要作用。長年的封山育林雖然對林地生態(tài)功能的恢復(fù)起了一定的作用，但是由于森林缺乏必要的撫育措施，林木干形彎曲品質(zhì)下降,多年生幼苗較少使得更新潛力降低。

國外沒有遼東櫟，但是對其它樹種的構(gòu)型研究較早。主要集中在研究樹木不同生境下的分枝率以及幾何構(gòu)型等方面[10-12]。Borchert和Slade的研究表明，Populusdeltoides分枝比受樹冠大小的影響顯著，樹冠越大分枝比越高[13]。Steingraeber和Kascht等對不同生境下的糖槭樹幼苗構(gòu)型研究表明，林下生長的幼苗的葉子僅分布于幾個平面層，而曠地生長的幼苗冠層更全，分枝更豐富[14]。國內(nèi)對遼東櫟構(gòu)型的研究主要在20世紀(jì)90年代，孫書存等對不同年齡階段遼東櫟研究發(fā)現(xiàn)構(gòu)型轉(zhuǎn)變主要表現(xiàn)在分枝格局上,除枝、葉方位角和葉傾角外,分枝率、枝長和枝傾角都發(fā)生過顯著改變[2,15]。胡曉靜、余碧云等對栓皮櫟構(gòu)型研究發(fā)現(xiàn)，不同生境與徑級下栓皮櫟構(gòu)型差異性顯著[16-17]。近年來關(guān)于遼東櫟的研究大多集中在種群生態(tài)、生殖生態(tài)等方面[18-20]，對遼東櫟構(gòu)型方面研究較少。本研究以不同生境下(林下、林隙、林緣)的遼東櫟天然更新幼樹為研究對象，通過統(tǒng)計(jì)分析，闡述遼東櫟幼樹對不同生境的適應(yīng)策略，進(jìn)一步探討生境與構(gòu)型的關(guān)系，為黃龍山林區(qū)的櫟林經(jīng)營和林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化提供依據(jù)。

1研究地區(qū)與研究方法

1.1研究區(qū)域概況

研究樣地設(shè)在分布較集中的黃土高原黃龍山林區(qū)，地理位置為109°38′49″～110°12′47″E，35°28′46″～36°02′01″N，海拔 962.6～1 783.5 m，屬暖溫帶半濕潤與半干旱氣候的過渡地帶，年平均降水量606.2 mm，年平均氣溫8.6 ℃。最高氣溫36.7 ℃，最低氣溫-22.5 ℃，≥10 ℃的有效積溫2 953.7 ℃。本區(qū)土壤類型主要為灰褐土。地帶性植被是暖溫帶落葉闊葉林，遼東櫟(Q.liaotungensis)、油松(Pinustabulaefomis)、白樺(Betulaplatyphylla)是當(dāng)?shù)噩F(xiàn)存最為典型的主要樹種。林下灌木層主要有黃刺玫(Rosaxanthina)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)、陜西莢蒾(Viburnumschensianum)、西北栒子(Cotoneasterzabelii)等，草本層主要有苔草(Carextristachya)、山蘿花(Melampyrumroseum)、披堿草(Elymusdahuricus)等。遼東櫟林是當(dāng)?shù)胤植济娣e最大發(fā)育最好的天然林之一。

本實(shí)驗(yàn)以陽坡遼東櫟幼樹為研究對象，研究區(qū)遼東櫟林沒有進(jìn)行過較大規(guī)模的采伐或破壞活動，林相發(fā)育較好。幼樹生長環(huán)境為林下、林隙和林緣3個生境，分別在這3個生境設(shè)置樣地(各生境林分與立地特征如表1所示)。林下樣地設(shè)在林相整齊林木分布均勻地段(樣地中心距林緣>40 m)，每個樣地大小30 m×30 m共3個；在林下尋找3個大小100～150 m2的林隙做為林隙樣地；林緣樣地設(shè)在沒有人為干擾的林分邊緣，設(shè)置3個大小10 m×50 m的樣地。

1.2研究方法

1.2.1基本數(shù)據(jù)調(diào)查調(diào)查的遼東櫟為胸徑4 cm左右的天然更新幼樹，采用典型抽樣法在每個生境(林下、林隙、林緣)樣地中選擇長勢良好的遼東櫟幼樹各12棵。選定后，用卷尺測定幼樹的地徑、冠幅、樹高、枝下高，并計(jì)算樹冠率(冠幅與樹高比值)；用游標(biāo)卡尺測定各級枝直徑，并統(tǒng)計(jì)枝上的葉數(shù)，測量葉長(去除葉柄的長度)和最寬處寬度。為了研究不同冠層中的側(cè)枝和葉片分布格局，把每株幼樹按樹高分為4個層次：0～0.25、0.25～0.5、0.5～0.75、0.75～1.0，以每個 1 級側(cè)枝在主干上的位置為準(zhǔn)，按側(cè)枝所處的高度確定所屬的冠層。

1.2.2分枝格局與葉片特征調(diào)查在冠層內(nèi)對一級活枝由下到上進(jìn)行編號，用卷尺測定一級枝長度、枝間距、到頂距離，枝間距為一級枝在主干上的垂直距離；枝徑比為二級側(cè)枝與一級側(cè)枝的直徑比；用圓規(guī)結(jié)合半圓儀測定一級枝傾角。測定1～3級枝數(shù)，枝序的確定采用由內(nèi)及外的方法，即著生在主干上的為1級枝，著生在1級枝上的為2級枝，著生在2級枝上的為3級枝，并計(jì)算樹木的總體分枝率和逐步分枝率。總體分枝率Rb和逐步分枝率Ri+1:i的計(jì)算方法[21]如下：

Rb=(Nt-Ns)/(Nt-Nl)

式中：Nt為枝條總數(shù)；Ns為最高枝條數(shù)；Nl為第一枝條數(shù)。

Ri+1:i=Ni+1/Ni

式中：Ni和Ni+1分別為第i級和第i+1級的枝條總數(shù)。

葉片使用Epson Perfection 4870進(jìn)行掃描，使用WinFOLIA 2004a軟件分析葉面積(LA)，計(jì)算相對高度上的葉面積指數(shù)(LAI)、葉重比(LMR)、比葉面積(SLA)和葉面積比(LAR) ，公式如下:

LAI=LA×N/(π×r2)

LMR=ML/M

SLA=LA/Ms

LAR=LA×N/M

式中:LA為平均單葉面積；N為相應(yīng)高度上的葉片數(shù)；r為樹冠冠幅的半徑；ML為相對樹高上的總?cè)~片質(zhì)量；M為總地上生物量；Ms為單葉質(zhì)量。

1.2.3生物量分配調(diào)查將一級枝從樹干上分離，摘掉葉片并統(tǒng)計(jì)葉片數(shù)，用電子秤稱一級枝枝鮮重、葉鮮重以及樹干鮮重，并取樣帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行烘干(85 ℃)處理，測定枝、干、葉干重，其中葉取樣隨機(jī)抽取200片葉子，枝、干取樣分上、中、下三段截取。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013和SPSS 18.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和LSD法進(jìn)行方差分析和多重比較(α=0.05)。使用Origin 9軟件作圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

表1　不同小生境下遼東櫟林分與立地特征

注：Ⅰ.林下； Ⅱ.林隙； Ⅲ.林緣；下同。

Note：Ⅰ.Under story ；Ⅱ.Forest gap ；Ⅲ.Forest edge;The same as below.

2結(jié)果與分析

2.1不同小生境下遼東櫟幼樹的總體構(gòu)型分析

林下到林緣由于小生境的變化，導(dǎo)致植物以不同的構(gòu)型轉(zhuǎn)變來適應(yīng)環(huán)境異質(zhì)性，并產(chǎn)生相應(yīng)的適應(yīng)策略，以保證植株在資源獲取和空間競爭中取得優(yōu)勢。從林下至林緣，最主要的變化就是光照環(huán)境的變化，光照環(huán)境是影響構(gòu)型的重要因素。由表2可以看出，不同生境對遼東櫟幼樹的地徑、胸徑與樹高影響不顯著；由林下至林緣，幼樹的地徑呈增大趨勢而樹高變化趨勢與之相反，胸徑林隙最大。不同小生境下，遼東櫟幼樹的枝下高、冠長、樹冠面積、樹冠率差異性顯著；林下至林緣，枝下高逐漸減小并且林下與林隙、林緣差異性顯著；而冠長、樹冠率、樹冠面積呈先增大后減小趨勢，林下林下與林隙、林緣差異性顯著。

說明在蔭蔽條件下，遼東櫟幼樹盡可能減少側(cè)枝生物量投入而加大對高生長的投入，使幼樹盡可能快地達(dá)到主林層，增加存活幾率；而光照充足的林隙和林緣生境，遼東櫟冠層的層次感更加豐富。3種小生境下，遼東櫟幼樹總體構(gòu)型表現(xiàn)為林隙最佳。

2.2不同小生境下遼東櫟幼樹的枝系構(gòu)型分析

由表3可以看出，不同小生境下遼東櫟幼樹的總體分枝率、逐步分枝率、枝間距和枝徑比差異性均達(dá)到顯著水平，說明在不同小生境下，遼東櫟幼樹采取不同的分枝格局來適應(yīng)環(huán)境異質(zhì)性變化。由林下至林緣幼樹的總體分支率、逐步分枝率和枝徑比均呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，并且林隙與林下生境差異性顯著，說明林隙下遼東櫟幼樹分枝更多，生命力更加旺盛。而枝間距由林下至林緣呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢，林下與林緣、林隙差異性顯著。

遼東櫟幼樹側(cè)枝的垂直分布情況，由圖1可以看出，在0～0.25這一相對高度處只有枝下高相對較低的林緣有一級枝分布。3種小生境下，一級枝的長度、直徑、傾角均隨著樹高的增加而逐漸減??；一級枝數(shù)林下與林緣呈逐漸增加趨勢，林隙呈先增加后減小趨勢。同一冠層下由林下至林緣，一級枝長呈先增加后減小的趨勢，并且頂層枝條(>0.75)林隙與林下、林緣差異性顯著，其余冠層差異不明顯；一級枝直徑除頂層林隙最大外，其余冠層均林緣最大；一級枝傾角除去底層樹冠(<0.25)外林下傾角最大，并且在頂層與林隙、林緣差異顯著；除去林緣在樹冠底層有一級枝分布外，其余2個生境均沒有一級枝分布，在樹冠中下層(0.25～0.5)和中上層(0.5～0.75)林隙一級枝密度最大，而在頂層林下一級枝密度居3種生境之首。

2.3不同小生境下遼東櫟幼樹的葉片構(gòu)型分析

葉片形態(tài)是指示植物適應(yīng)特定環(huán)境的重要指標(biāo)，植物葉片形態(tài)對時空環(huán)境變化具有極強(qiáng)的敏感性和可塑性,能夠通過葉片形態(tài)的調(diào)整調(diào)節(jié)自身的生存適應(yīng)能力[22]。本研究中(表4)可以看出，由林下至林緣這一生境的變化，引起了葉片形態(tài)的適應(yīng)性變化，其中葉長、葉寬、單葉面積、比葉面積呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢，林下與林緣差異性顯著，而葉片長寬比基本保持一致，差異性并不顯著；總?cè)~面積和單株葉數(shù)林隙達(dá)到最大，林緣次之，林下最小，其中林隙與林下差異性顯著。

表2　不同小生境下遼東櫟幼樹總體構(gòu)型

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05);下同

Note:Different normal letters in the same column mean significant difference at 0.05 level among treatments;The same as below.

表3　不同小生境下遼東櫟幼樹分枝格局

不同小寫字母表示同一高度處差異顯著；下同。

生境Habitat葉長Leaflength/cm葉寬Leafwidth/cm葉長寬比Leaflength-widthratio平均單葉面積Averageleafarea/cm2總?cè)~面積Totalleafarea/m2平均單株葉數(shù)Averageleafnumber葉面積指數(shù)LAI比葉面積SLA/(cm2·g-1)Ⅰ11.07±0.45a7.36±0.28a1.54±0.02a45.62±3.49a7.58±0.85b1695.3±189.4c2.64±0.28a201.58±13.10aⅡ10.35±0.21ab6.38±0.18b1.64±0.05a38.98±1.58ab12.95±0.66a3331.7±169.5a2.96±0.17a178.47±13.79aⅢ9.64±0.27b6.02±0.19b1.61±0.03a34.37±1.91b8.65±0.57b2541.6±167.2b2.09±0.31b138.81±14.77b

葉片的垂直分布特征由圖2可以看出，林隙與林緣生境由底層到頂層葉片隨著樹高的增加呈現(xiàn)增加后減小的趨勢，而林下呈逐漸增大的趨勢。除去底層只有林緣由葉片分布外，中下層與中上層林隙葉片分布最多，并與林下、林緣差異性顯著，而頂層葉片分布林下最多與林隙、林緣差異性顯著。其中葉面積指數(shù)的垂直變化基本與葉片數(shù)目的趨勢相同，不同的是林下的葉面積指數(shù)顯著增大。葉面積比在中下層林緣最大，林隙次之，2種生境與林下差異顯著；中上層林隙最大，與林下林緣差異性顯著；頂層林下最大并與其余2個生境差異顯著。比葉重在中下層林緣最大并與林隙、林緣差異顯著；在中上層林隙與林緣差異不大，與林下差異顯著；在頂層林下表現(xiàn)最好，與其余2個小生境差異顯著。

2.4不同小生境下遼東櫟幼樹的生物量分配分析

由圖3 可以看出，主干生物量占總體生物量的比重較大，其中林下最大達(dá)到83%，林隙與林緣比重大致相同,為66%左右，而枝與葉生物量所占比重則是林隙與林緣較多,分別達(dá)到24%與9%，林下只為10%和6%。單就生物量而言，主干生物量林隙最大,林下次之,林緣最??；枝與葉的生物量均是林隙最大，林緣次之,林下最小，并且3種小生境下差異顯著。

3討論

3.1不同小生境遼東櫟幼樹總體構(gòu)型

植物是固著在土壤里生長的，但是由于植物生存環(huán)境的異質(zhì)性等原因，遺傳上完全相同的植物其個體生活方式可能完全不同，其采取的生存策略也不盡相同[6]。構(gòu)型是植物本身與其生長環(huán)境相互作用的結(jié)果， 一般認(rèn)為在特定生境中，植物體可以通過性狀的可塑性表達(dá)，形成與環(huán)境相適應(yīng)的有利特征[2]。因而，對不同生境中的植物構(gòu)型進(jìn)行比較一定程度上可以反映植物體的不同適應(yīng)對策。有學(xué)者認(rèn)為，體積小、著生大量高重疊率短枝葉片的緊密型樹冠通常被認(rèn)為是樹木對強(qiáng)光環(huán)境的一種適應(yīng)行為[23]；在沒有脅迫和干擾生境中的植物具有較大的根冠比以及較大的根和葉面積[24]，這與本研究的結(jié)果相同。本研究中，由林下至林緣光照逐漸加強(qiáng)，處于林下的遼東櫟幼樹由于受大樹植冠的蔭蔽、 壓迫以及接受的光照有限，以犧牲分枝率為代價，投資高生長，從而擺脫脅迫環(huán)境，迅速達(dá)到林冠上層，因此樹高、枝下高較高但冠幅、分枝率、樹冠率較低；處于林隙的遼東櫟幼樹光照、水熱條件適宜，因此幼樹生長旺盛分枝率高、冠幅較大；而處在林緣的幼樹樹高、枝下高較低、葉面積較小，但樹冠層次豐富葉片排列緊密，這是幼樹對較強(qiáng)光照的一種適應(yīng)性。

圖2　不同小生境下遼東櫟幼樹葉片垂直分布特征

圖3　不同小生境下遼東櫟幼樹生物量分配

3.2不同小生境下葉片形態(tài)

葉片形態(tài)是指示植物適應(yīng)特定環(huán)境的重要指標(biāo)[22],葉片形態(tài)不僅受基因控制,同時對不同尺度環(huán)境變化都具有極強(qiáng)的敏感性[25-26]。有研究認(rèn)為，生長在干旱生境條件下的植物，往往通過減少單葉葉面積、降低葉面積指數(shù)來減少水分的喪失[27],這與本研究結(jié)論一致。葉面積指數(shù)在一定程度上反映了葉片截獲光的能力，其值越大，光利用效率越高[28]。在本研究中，處于林隙的遼東櫟幼樹總?cè)~數(shù)最多，葉面積指數(shù)最大，光能利用率較高，這也說明林隙生境更加適合遼東櫟幼樹生存。而處在林緣的幼樹雖然平均單葉面積與葉面積指數(shù)較小，但是葉片厚度比其余2個生境要大(比葉面積較小)，從而增加了光合效率，這也是植物對高光強(qiáng)與干旱生境的一種適應(yīng)性。

3.3枝系與葉片垂直分布特征與生物量分配

一般情況下，林分中的光照是隨著高度的增加而逐漸增強(qiáng)的，幼樹枝系與葉片在垂直方向上的分布與排列與光能的獲取、營養(yǎng)獲取、空間占用密切相關(guān)[29]。通常情況下，樹冠上部枝長較下部小，中部枝系和每枝葉數(shù)比上部、下部枝大[30],樹木總?cè)~片數(shù)隨樹高的增高而增大，葉面積指數(shù)也隨樹干的增長而增加[25]。葉重比、 葉面積比與植物光合能力密切相關(guān)[31]。在本研究中，處于林下的幼樹枝系與葉片分布主要分布在樹冠中上部，葉重比、葉面積比、葉面積指數(shù)的較大值也出現(xiàn)在樹冠中上部，這就使得幼樹在較蔭蔽的環(huán)境下盡可能多的獲取林下散射光，提高光合效率達(dá)到正常生長的目地，這也與前人研究結(jié)論一致[17]。處于林隙的幼樹較大枝條出現(xiàn)在樹冠中下、中上部，葉片數(shù)也是這2個層次較多分枝率高，因此處于林隙的幼樹冠幅較大，并且葉重比、葉面積比、葉面積指數(shù)的最大值也分布在這2個層次，幼樹光合能力較強(qiáng)，生長旺盛。而處于林緣的幼樹的枝系和葉片的分布趨勢與林隙的大致相同，但是各種指標(biāo)較林隙差，但林緣的幼樹樹冠層次更加豐富，4個層次均有枝系分布，這也是幼樹對強(qiáng)光干旱生境的適應(yīng)性。生物量分配方面，處于林下的幼樹，為了擺脫蔭蔽條件以犧牲側(cè)枝為代價投資高生長，因此生物量主要集中在主干上；而處于林隙與林緣的幼樹，林隙生物量較林緣多，但分布比例相差不多。由此可見，在不同的小生境下，遼東櫟幼樹以不同的構(gòu)型來達(dá)到資源與空間利用的最大化，以達(dá)到正常生長的目的。

因此，在遼東櫟天然林撫育過程中，需確定適宜的間伐強(qiáng)度增加林隙數(shù)量來促進(jìn)林下幼苗、幼樹更新以及優(yōu)良干才的形成，在保證林分防護(hù)功能的同時，增加林分質(zhì)量。

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(編輯:潘新社)

Architectural Analysis of Crown Geometry of Saplings ofQuercusliaotungensisForest in Different Habitats

LI Gang,ZHANG Wenhui*,YU Shichuan,XING Zhongli,HUANG Caizhi

(Education of Ministry Key Laboratory of Environment and Ecology in West China,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China)

Abstract:We implemented typical sampling method,in order to illustrate the crown architectural variation of Quercus liaotungensis saplings in different habitats and understand the response and adaptation mechanisms of plant to different environment conditions.The characteristics of lateral branch and leaf,as well as their spatial distribution for Q.liaotungensis saplings,which grew in three different habitats (under story,forest gap and forest edge) in Huanglong mountain of Loess Plateau,were investigated.The results showed that:(1)the crown morphological features of Q.liaotungensis saplings changed in response to three kinds of habitats,the crown of understory is simple and the crown of the other habitats are rich.(2)The tree height and the height under branch declined and the diameter increased from understory,forest gap to forest edge.The crown width,crown area,crown ratio of the saplings increased first and then decreased,and the variance under 3 habitats is significant.Overall bifurcation ratio,gradually branching ratio,branch diameter ratio of saplings firstly increased then decreased from understory,gaps to forest edge.(3)Under three kinds of habitats,the length,diameter and angle declined with the tree height increased,and the variance is not significant.The first-older branches were mainly in the top area of the canopy and in the other two habitats were mainly in the middle of the canopy.(4)Leaf length,leaf width,leaf area and leaf area ratio decreased,while the average leaf number,total leaf area and LAI firstly increased and then decreased,from understory,gaps to forest edge.Compared with the other two habitats,the leaves of understory were mainly in the top of the canopy.(5)Aboveground biomass of saplings,the trunk biomass of understory accounted for 83%,branch and leaf biomass account for only 17%.Under the gaps and forest edge habitats,the biomass of various parts was different,but the proportion was basically the same.The biomass of trunk accounted for 66%,and biomass of branch and leaf accounted for about 34%.Under three habitats,the sapling architecture of forest gap was better than that of the other two habitats.In the future,appropriate thinning techniques should be used to increase the number of the forest gap and provide favorable conditions for regeneration and structure optimization of Q.liaotungensis forests.

Key words:Quercus liaotungensis;sapling;crown architecture;biomass distribution

中圖分類號：Q948.12

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

作者簡介：李罡(1989-)，男，在讀碩士研究生，主要從事森林培育、天然林保護(hù)理論與實(shí)踐研究。E-mail：ligang1989_1@126.com*通信作者：張文輝，教授，主要從事植物生態(tài)、生物多樣性保護(hù)與利用研究。E-mail：zwhckh@163.com

基金項(xiàng)目：陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計(jì)劃(2014KTCL02-04)

收稿日期：2015-11-27；修改稿收到日期：2016-03-09

文章編號:1000-4025(2016)03-0588-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.03.0588