肖佳偉，孫　林，陳功錫，張夢(mèng)華

(吉首大學(xué) 植物資源保護(hù)與利用湖南省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖南吉首 416000)

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中國(guó)亞麻酸資源植物分布格局及其與氣候和地理因子的關(guān)系

肖佳偉，孫林，陳功錫*，張夢(mèng)華

(吉首大學(xué) 植物資源保護(hù)與利用湖南省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖南吉首 416000)

摘要：據(jù)資料統(tǒng)計(jì)，中國(guó)種子植物中具有開發(fā)利用價(jià)值的亞麻酸資源植物共計(jì)116科、446屬、816種。該研究以大尺度的植物物種分布信息為基礎(chǔ)，通過對(duì)中國(guó)亞麻酸資源植物及其地理、環(huán)境、氣候等因子的統(tǒng)計(jì)分析，探討中國(guó)亞麻酸資源植物的分布格局及其影響因子。結(jié)果表明：(1)唇形科、大戟科、豆科、薔薇科、十字花科、葫蘆科等類群中亞麻酸資源植物較為豐富且分布較廣，是中國(guó)最重要的亞麻酸資源植物類群。(2)西南地區(qū)亞麻酸資源植物豐富度最高，并以此為中心向四周降低。(3)亞麻酸資源植物豐富度隨著海拔的升高先增加后降低，在900 m左右最豐富。(4)氣候因子對(duì)亞麻酸資源植物分布影響較大，其中相對(duì)濕度、年平均溫度、年降雨量是導(dǎo)致中國(guó)亞麻酸資源植物分布格局的主要原因，且與亞麻酸資源植物豐富度成正相關(guān)關(guān)系，而緯度、年輻射量、平均海拔等因子成負(fù)相關(guān)關(guān)系；地形因子是一個(gè)獨(dú)立因子。(5)聚類分析結(jié)果將中國(guó)亞麻酸資源植物分布地劃分為十類地區(qū)，一定程度上揭示了亞麻酸植物在中國(guó)的分布特點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：亞麻酸資源植物；分布格局；聚類分析

植物的分布與自然環(huán)境條件密切相關(guān)，地球表面不同環(huán)境因子導(dǎo)致了地表植物和植被分布的多樣性；同時(shí)，植物的形成發(fā)展一定程度上又作用于環(huán)境要素，促使環(huán)境條件呈現(xiàn)各種復(fù)雜和多樣的變化。近半世紀(jì)以來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者[1-7]從物種多樣性、植物區(qū)系成分、植被等多個(gè)角度對(duì)中國(guó)植物分布的多樣性進(jìn)行了比較廣泛和深入闡述，為植物多樣性格局形成與演化研究提供了基礎(chǔ)和理論依據(jù)，但這些研究大多以定性為主，總體上和量化分析還有待進(jìn)一步深入拓展。目前，國(guó)內(nèi)有關(guān)植物多樣性格局的研究在小尺度地域范圍內(nèi)已經(jīng)開展了大量工作[8-13]，大尺度的全國(guó)性研究也越來越受重視[14-17]。但迄今為止，大尺度全國(guó)范圍內(nèi)特定資源植物分布的研究依然少見，尤其是對(duì)亞麻酸資源植物分布研究至今仍未見報(bào)道。

亞麻酸是對(duì)人體具有重要功能的高度不飽和酸，分為全順式9、12、15十八碳三烯酸和全順式6、9、12十八碳三烯酸，是構(gòu)成人體組織細(xì)胞的主要成分，且必須從體外攝取[18]。近20年來人們對(duì)亞麻酸有了比較深刻的認(rèn)識(shí)，發(fā)現(xiàn)其對(duì)人體多種疾病尤其是對(duì)調(diào)節(jié)血脂[19-21]、降低血壓、抗腫瘤[22]、預(yù)防心腦血管疾病[23]等有著特殊的療效。由于亞麻酸多存在于特定的植物和水生生物中，日常飲食中并不豐富，人們對(duì)其的市場(chǎng)需求越來越大，使亞麻酸的開發(fā)成為當(dāng)今健康產(chǎn)品領(lǐng)域的熱點(diǎn)，有力地推動(dòng)了亞麻酸產(chǎn)業(yè)的形成與發(fā)展。植物是自然界亞麻酸主要來源，1 500～2 000種種子植物含有亞麻酸成分。進(jìn)一步認(rèn)識(shí)和研究亞麻酸植物資源及其在植物界分布的規(guī)律，探索亞麻酸與植物系統(tǒng)演化以及自然環(huán)境條件之間的相互關(guān)系，對(duì)于深入調(diào)查尋找資源，促進(jìn)亞麻酸植物科學(xué)研究和產(chǎn)業(yè)發(fā)展，無疑具有重要的理論與實(shí)踐意義。本研究擬通過對(duì)亞麻酸資源植物統(tǒng)計(jì)和分析，弄清中國(guó)亞麻酸資源植物的分布格局以及影響因子，同時(shí)為探尋資源及產(chǎn)業(yè)化開發(fā)提供理論依據(jù)。

1數(shù)據(jù)來源及方法

1.1自然環(huán)境概況

中國(guó)位于亞洲大陸東部，太平洋西岸，陸地面積約960萬km2，受不同地理位置、地貌、氣候的影響，可以分為東部季風(fēng)濕潤(rùn)區(qū)、西北干旱區(qū)、青藏高寒區(qū)三大自然地理區(qū)[24]。地勢(shì)從西向東降低，從素稱“世界屋脊”的青藏高原逐級(jí)而下達(dá)到東部濱海平原。地貌類型多樣，主要有平原、丘陵、盆地、高原、山地[25]；中國(guó)地跨赤道帶、熱帶、亞熱帶、暖溫帶、溫帶和寒溫帶，主要是大陸季風(fēng)氣候特征，冬冷夏熱,冬干夏雨；從東到西，降水呈遞減趨勢(shì)，年平均降水量從東部地區(qū)的1 500～2 000 mm，遞減到西部地區(qū)的50 mm以下。從北到南，依次分布著寒溫帶針葉林帶、溫帶針闊葉混交林帶、暖溫帶落葉常綠闊葉混交林帶、亞熱帶常綠闊葉林帶和熱帶雨林季雨林帶[26]。從東到西(以42°N為例)大致依次分布著針葉落葉闊葉林帶、森林草原植被帶、草原植被帶和荒漠-半荒漠植被帶,這與研究區(qū)域內(nèi)的水分條件的空間分格局是比較一致的[27]。

1.2資料獲取

從《中國(guó)植物志》[28]《FloraofChina》[29]中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館標(biāo)本記錄[30]及《中國(guó)油脂植物》[31]《中國(guó)資源植物》[32]和有關(guān)亞麻酸資源植物研究的期刊論文、學(xué)術(shù)專著以及中國(guó)科學(xué)院華南植物園非糧柴油能源植物及相關(guān)微生物專題網(wǎng)站數(shù)據(jù)庫[33]等獲取原始數(shù)據(jù)，整理、統(tǒng)計(jì)得出中國(guó)植物種子中含油量較高(≥10%)以及亞麻酸含量較高(油中亞麻酸含量≥10%)的亞麻酸資源植物共計(jì)116科、446屬、816種，并就816種亞麻酸資源植物在各省的分布、海拔上下限等進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并建立數(shù)據(jù)庫。

為了分析中國(guó)亞麻酸資源植物的多樣性分布格局成因，本研究引用了中國(guó)科學(xué)院植物研究所黃繼紅博士收集整理的數(shù)據(jù)。包括年均溫、1月均溫、年降雨量、年輻射量、相對(duì)濕度、表面積與投影面積比值等氣候和地理因子(表1)[34]。

1.3數(shù)據(jù)處理

首先通過對(duì)中國(guó)各省區(qū)亞麻酸資源植物的物種數(shù)量分布情況與經(jīng)緯度的關(guān)系構(gòu)建回歸線方程，經(jīng)緯度取值參照嚴(yán)岳鴻等[34]的方法，取其各省區(qū)所在經(jīng)緯度范圍的平均值，通過回歸線方程的斜率正負(fù)來判斷其是正相關(guān)還是負(fù)相關(guān)以及R2判定系數(shù)、sig(F)統(tǒng)計(jì)顯著性水平來判斷其關(guān)系的顯著性。再次，對(duì)其豐富度和各省區(qū)的地理、環(huán)境和氣候因子進(jìn)行主成分分析，通過相關(guān)系數(shù)分析得到各個(gè)因子之間的關(guān)系、各個(gè)因子之間的聯(lián)系以及通過特征值的提取來判斷哪些因子對(duì)亞麻酸資源植物分布影響較大等。最后，將各省區(qū)中的種以0、1數(shù)據(jù)作為觀測(cè)值。有變量中的種輸入1，無變量中的種輸入0，這樣形成一個(gè)0、1的矩陣，從而得出各省區(qū)之間親緣關(guān)系樹形圖，進(jìn)行聚類分析。

表1　氣候和地理因子

在聚類分析中，由于香港、澳門、北京、天津、上海和重慶各特區(qū)及直轄市的面積和數(shù)據(jù)因素，對(duì)其進(jìn)行了相應(yīng)的處理：香港、澳門并入廣東，上海并入浙江，北京、天津并入河北，重慶并入四川。以上作圖、分析均在SPSS19和Excel2007軟件中運(yùn)行。

2結(jié)果與分析

2.1亞麻酸資源植物的分布格局

2.1.1水平分布格局中國(guó)亞麻酸資源植物種類豐富，但地理分布不均勻，各省市、自治區(qū)情況分布情況見表2。從中可以看出：在各省區(qū)分布數(shù)量存在較大差異，從最少102種(澳門)到最多550種(云南)不等，大多集中在100到200種之間，物種數(shù)量較多的10個(gè)省區(qū)(市)依次為:云南、廣西、廣東、四川、貴州、湖南、福建、江西、湖北、浙江。云南是中國(guó)含亞麻酸資源植物豐富的地區(qū)，達(dá)到550種，占總數(shù)的67.4%，并且還有部分為云南特有。西南地區(qū)亞麻酸資源植物豐富，在前十的省區(qū)中占有3個(gè)，即云南(550種)，四川(462種)，貴州(453種)。

通過對(duì)中國(guó)各省區(qū)經(jīng)緯度的與物種豐富度的線性回歸分析，結(jié)果表明，各省區(qū)亞麻酸植物物種豐富度與緯度變化具有高度的線性負(fù)相關(guān)，即隨著緯度的增加亞麻酸資源植物逐漸減少。其中K=-9.38，R2=0.256，sig(F)=0.002，[K為斜率，R2為判定系數(shù)，sig(F)為統(tǒng)計(jì)顯著性水平]。中國(guó)各省亞麻酸植物物種密度與緯度變化呈線性負(fù)相關(guān)，其中K=-0.322，R2=0.069，sig(F)=0.072。中國(guó)各省區(qū)亞麻酸資源植物豐富度和物種密度與經(jīng)度變化線性相關(guān)不顯著，其中植物資源豐富度與經(jīng)度變化，K=-1.029，R2=0.05，sig(F)=0.683，物種密度與經(jīng)度變化，K=0.044，R2=0.003，sig(F)=0.753。新疆、西藏等經(jīng)度低的地區(qū)亞麻酸資源植物有百余種，然而在黑龍江等經(jīng)度較高省區(qū)物種數(shù)也有百余種。具體變化如圖1所示。亞麻酸資源植物在緯度上呈現(xiàn)出隨著緯度的上升物種數(shù)量降低，而在經(jīng)度上呈現(xiàn)出單峰形式，峰值出現(xiàn)在100°E左右，這樣亞麻酸植物豐富度最高的經(jīng)緯度的交匯區(qū)域就是中國(guó)西南橫斷山脈地區(qū)?？梢娭袊?guó)西南地區(qū)為亞麻酸資源植物的分布中心，并呈現(xiàn)出向東、向西、向北和向南均減少分布格局。

表2　中國(guó)各省區(qū)(市)亞麻酸資源植物分布統(tǒng)計(jì)

注：*物種豐富度由物種數(shù)目體現(xiàn)[35]

Note:*Species richness is reflected by the number of species.

A.中國(guó)亞麻酸植物物種豐富度與緯度的變化關(guān)系；B.中國(guó)亞麻酸植物物種密度與緯度的變化關(guān)系；

圖2　中國(guó)亞麻酸植物資源垂直分布圖

2.1.2垂直分布格局中國(guó)含亞麻酸植物資源海拔分布范圍非常廣(圖2)，從海平面到4 000 m范圍內(nèi)均有分布，且呈現(xiàn)出單峰形態(tài)。分布在海拔為4 000 m以上范圍內(nèi)的亞麻酸資源植物很少，且以草本為主，如多花黃耆(Astragalusfloridus)、貢山薊(Cirsiumeriophoroides)、西藏花旗桿(Dontostemontibeticus)和黃花鳶尾(Iriswilsonii)等。低海拔地區(qū)亞麻酸資源植物較少，只有500余種，約占全國(guó)總數(shù)的65%，該區(qū)不僅有喬木，還有灌木、草本和藤本，如黑嘴蒲桃(Syzygiumbullockii)、刺果藤(Byttneriagrandifolia)、紫花含笑(Micheliacrassipes)和抱莖獨(dú)行菜(Lepidiumperfoliatum)等。海拔為500～1 500 m的中低山范圍內(nèi)，共有亞麻酸資源植物752種，達(dá)到總數(shù)的92%，其中海拔為800～900 m的區(qū)間上亞麻酸資源植物最為豐富，達(dá)到628種，約占總數(shù)的77%。中低山范圍內(nèi)分布著紫楠(Phoebesheareri)、白木烏桕(Sapiumjaponicum)、紫蘇(Perillafrutescens)、山雞椒(Litseacubeba)、臭檀吳萸(Evodiadaniellii)、金櫻子(Rosalaevigata)等亞麻酸資源植物。豆科(Leguminosae)、大戟科(Euphorbiaceae)、薔薇科(Rosaceae)、蕓香科(Rutaceae)、唇形科(Labiatae)等是該區(qū)分布較多的科。

2.2中國(guó)各省區(qū)亞麻酸植物物種豐富度與氣候和地理因子之間的主成分分析

主成分分析得到各個(gè)因子之間的相關(guān)系數(shù)如表3所示。矩陣顯示，中國(guó)各省區(qū)的亞麻酸資源植物豐富度和物種密度均與年均溫、1月均溫、年降雨量、緯度、相對(duì)濕度密切相關(guān)。與其他因子的相關(guān)系數(shù)均小于0.5。其中與物種豐富度關(guān)系最為密切的因子依次為年降雨量、緯度、1月均溫、年均溫和相對(duì)濕度。且緯度、年輻射量、平均海拔等因子與亞麻酸資源豐富度成負(fù)相關(guān)，與其余因子成正相關(guān)。

此外，該表的各個(gè)因子的相關(guān)系數(shù)還顯示了除物種豐富度及物種密度之外的環(huán)境、地理、氣候等因子之間存在的一些關(guān)聯(lián)性。如年均溫與1月均溫的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.94，與相對(duì)濕度、降雨量、緯度、7月均溫、平均海拔、年輻射量等因子有著密切的關(guān)聯(lián)性。相對(duì)濕度與其它因子如經(jīng)度、緯度、年均溫、降雨量、1月均溫、7月均溫等因子有著密切的關(guān)聯(lián)性，相關(guān)系數(shù)除省區(qū)面積和表面積與投影面積之比以外都達(dá)到0.5以上。然而地形因子，如表面積與投影面積之比和海拔標(biāo)準(zhǔn)差與其它地理、氣候因子之間的關(guān)聯(lián)性相對(duì)較低。例如，表面積與投影面積(區(qū)域的表面積與正投影面積之比，數(shù)值越大表示山地越多和越高)之比僅與平均海拔(0.56)和海拔標(biāo)準(zhǔn)差(0.68)聯(lián)系密切，與其他氣候、地理因子聯(lián)系均不顯著，相關(guān)系數(shù)均小于0.5，這表明地形因子特別是表面積與投影面積之比是一個(gè)較為獨(dú)立的環(huán)境因子，且當(dāng)其發(fā)生作用時(shí)不易受其他因子影響。

在主成分分析中，提取主成分個(gè)數(shù)的原則是主成分對(duì)應(yīng)的特征值大于1的前n個(gè)主成分(特征值)在某種程度上可以被看成是表示主成分影響力度大小的指標(biāo)，如果小于1，表明該主成分的解釋力度還不如直接引入一個(gè)原變量的平均解釋力度大，因此一般可用特征值大于1作為納入標(biāo)準(zhǔn)。由表4可知，提取3個(gè)主成分。3次各主成分的特征向量值依次為7.531、3.355、1.193，且3個(gè)主成分依次解釋了53.791%、23.963%、8.523%的物種分布變異，這3個(gè)主成分共解釋86.278%的環(huán)境因子與亞麻酸植物資源的分布格局的變異。由表5可知，在第一主成分中有較高載荷的因子為相對(duì)濕度、年均溫、年降雨量、1月均溫、7月均溫、物種數(shù)目、物種密度，說明在第一主成分基本反映了這些指標(biāo)的信息；表面積與投影面積之比、海拔標(biāo)準(zhǔn)差及平均海拔在第二主成分上有較高的載荷，說明第二主成分基本反映了這3個(gè)指標(biāo)的信息。在第三主成分中只有年輻射量載荷較高，說明在這個(gè)主成分中僅反映了年輻射量這個(gè)指標(biāo)信息。

表4　方差分解主成分提取分析表

表5　因子載荷矩陣

第一主成分主要包括的環(huán)境因子反映了中國(guó)各省區(qū)亞麻酸植物物種豐富度與相對(duì)濕度、年均溫、年降雨量、1月均溫、7月均溫、經(jīng)度等因子呈正相關(guān)，與緯度、年輻射量、平均海拔、海拔標(biāo)準(zhǔn)差等因子呈負(fù)相關(guān)。第二主成分主要包括的因子反映了中國(guó)各省區(qū)的亞麻酸植物物種豐富度與平均海拔、表面積與投影面積之比呈正相關(guān)，且與后者有著顯著的正相關(guān)，特征值達(dá)到了0.886，與經(jīng)緯度、7月均溫呈負(fù)相關(guān)。第三主成分中中國(guó)各省區(qū)亞麻酸植物物種豐富度與年輻射量呈正相關(guān)。

2.3中國(guó)各省區(qū)亞麻酸資源植物聚類分析

為探討中國(guó)各省區(qū)亞麻酸資源植物之間的聯(lián)系，對(duì)中國(guó)各省區(qū)的亞麻酸資源植物進(jìn)行聚類分析，得出親緣關(guān)系樹形圖(圖3)，以Y=10.5作為參考線可將中國(guó)各省區(qū)分為10類。

第一類：東北-華北-西北地區(qū)，包括11個(gè)省區(qū)。即黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、山西、河北(含北京和天津)、山東、寧夏、青海、新疆和西藏。由于該區(qū)深居中國(guó)內(nèi)陸導(dǎo)致植物生長(zhǎng)環(huán)境較差，從而物種相對(duì)貧乏，且各省區(qū)之間的物種相似性程度非常高，因此聚為一類。該區(qū)含亞麻酸物種數(shù)量都不足300種，但是芍藥(Paeonialactiflora)、風(fēng)箱果(Physocarpusamurensis)、刺榛(Corylusferox)、藍(lán)萼香茶菜(Rabdosiajaponica)等是在其他地區(qū)較少甚至沒有分布且含亞麻酸資源較多的物種。豆科、薔薇科、葫蘆科(Cucurbitaceae)等是該地區(qū)分布較廣的科，蕓苔屬(Brassica)、山茶屬(Camellia)、鼠李屬(Rhamnus)等是該地區(qū)主要的類群。

圖3　中國(guó)各省區(qū)亞麻酸資源植物物種多樣性聚類分析圖

第二類：秦嶺地區(qū)，即以秦嶺山脈為中心的甘肅、陜西、河南3個(gè)省區(qū)。該區(qū)與其它地區(qū)的物種相似距離較遠(yuǎn)，但甘肅、陜西、河南這3個(gè)地區(qū)之間的物種相似程度很大，該區(qū)有365種亞麻酸資源植物，共有種達(dá)302種。以華山松(Pinusarmandi)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)等為重要亞麻酸資源植物。該地區(qū)以豆科、薔薇科、唇形科為主，并以蕓苔屬、南蛇藤屬(Celastrus)、鼠李屬的種類最多。

第三類：只有1個(gè)地區(qū)，即臺(tái)灣。北回歸線通過該區(qū)，把臺(tái)灣劃為2個(gè)氣候區(qū)，北部屬亞熱帶季風(fēng)氣候，南部則為熱帶季風(fēng)氣候。該區(qū)雖然有著溫暖濕潤(rùn)的氣候，但是由于臺(tái)灣位于環(huán)太平洋地震帶和火山帶上導(dǎo)致亞麻酸資源植物不是很豐富，種類不到300種。分布著臺(tái)灣扁柏(Chamaecyparisobtusavar.formosana)、臺(tái)灣十大功勞(Mahoniajaponica)、阿里山十大功勞(Mahoniaoiwakensis)、臺(tái)灣林檎(Malusdoumeri)、圓葉南蛇藤(Celastruskusanoi)、椰子等亞麻酸資源植物，其中臺(tái)灣扁柏和臺(tái)灣十大功勞是特有種。該區(qū)主要類群有豆科、大戟科、薔薇科、蕓香科，并以冬青屬(Ilex)、山茶屬、山礬屬(Symplocos)種類最多。

第四類：僅有海南1個(gè)地區(qū)。海南地處熱帶北緣，屬于熱帶季風(fēng)氣候，光溫充足，熱帶物種十分豐富。海南是中國(guó)第二大島嶼，陸地面積較小，瓊州海峽將該區(qū)與大陸隔離，導(dǎo)致與其它地區(qū)的物種相似距離較遠(yuǎn)。該區(qū)亞麻酸資源植物到達(dá)253種，特有種有10種，包括海南大戟(Euphorbiahainanensis)、海南美登木(Maytenushainanensis)、矮瓊棕(Chuniophoenixnana)、海南暗羅(Polyalthialaui)等。該地區(qū)以大戟科、豆科、棕櫚科(Palmae)、茜草科(Rubiaceae)等為主，并以蕓苔屬、野桐屬(Mallotus)、杜英屬(Elaeocarpus)種類最多。

第五類：華東地區(qū)，包括安徽、江蘇、江西、浙江4個(gè)地區(qū)。屬于亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候和溫帶季風(fēng)氣候，氣候以淮河為分界線，淮河以北為溫帶季風(fēng)氣候，以南為亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候多樣。該區(qū)地形以丘陵、盆地、平原為主。共有亞麻酸資源植物460余種，如：短葉羅漢松(Podocarpusmacrophyllus)、浙江潤(rùn)楠(Machiluschekiangensis)、夏蠟梅(Calycanthuschinensis)、光葉海桐(Pittosporumglabratum)等，其中浙江潤(rùn)楠、夏蠟梅為該區(qū)特有種。該區(qū)以豆科、薔薇科、唇形科為主，其中冬青屬、花椒屬(Zanthoxylum)、蕓苔屬種類最多。

第六類：只有福建1個(gè)地區(qū)。福建靠近北回歸線，季風(fēng)氣候顯著，溫暖濕潤(rùn)。全省氣溫季節(jié)變化不一，福州—永春—漳平—上杭一線以北，四季分明，此線以南，全年只熱涼二季，即夏季，春秋合一季，基本無冬。全省以常綠闊葉林為主[36]。該區(qū)亞麻酸資源植物較豐富，共有410種，達(dá)到總數(shù)的一半多。分布著福建石楠(Photiniafokienensis)、紫楠、刺蒴麻(Triumfettarhomboidea)、秋楓(Bischofiajavanica)等亞麻酸資源植物。豆科、大戟科、薔薇科等是該區(qū)分布較廣泛的科，冬青屬、花椒屬、安息香屬(Styrax)等是該區(qū)主要類群。

第七類：華中北部地區(qū)，包括四川和湖北2個(gè)地區(qū)。該區(qū)以亞熱帶季風(fēng)氣候?yàn)橹?。該區(qū)的兩省之間的亞麻酸資源植物種類聯(lián)系緊密，共有種很多(354種)且該區(qū)種類豐富，達(dá)到502種，占總數(shù)的61%，如四川虎刺(Damnacanthusofficinarum)、川萼連蕊茶(Camelliarosthorniana)、紫蘇、宜昌女貞(Ligustrumstrongylophyllum)等。豆科、大戟科、薔薇科等是該地區(qū)主要的科，占很大的比例。莢蒾屬(Viburnum)、花椒屬、冬青屬是該區(qū)的主要類群。

第八類：華中南部地區(qū)，包括貴州和湖南2個(gè)地區(qū)。屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，氣候溫和，雨水充足。由于貴州處于中國(guó)高原山地地區(qū)，垂直地帶性明顯，生態(tài)系統(tǒng)類型多樣，導(dǎo)致該區(qū)亞麻酸資源植物豐富。該區(qū)共有523種亞麻酸資源植物，其中有370種是兩地共有種，所以該區(qū)聯(lián)系較為緊密，聚為一類。如貴州連蕊茶(Camelliacostei)、湘楠(Phoebehunanensis)、尖萼厚皮香(Ternstroemialuteoflora)等。豆科、大戟科、薔薇科等是該地區(qū)主要的科，莢蒾屬、花椒屬、山茶屬是主要類群。

第九類：華南地區(qū)，包含廣東和廣西2個(gè)地區(qū)。該區(qū)是中國(guó)光、熱、水最豐富的地區(qū)之一，分別屬于東亞季風(fēng)區(qū)、亞熱帶季風(fēng)區(qū)。該分布區(qū)亞麻酸資源植物豐富，有569種，達(dá)到總數(shù)的69%。廣東和廣西的相似性很大，兩省區(qū)有456種是共有種，故將其聚為一類。該區(qū)分布的特有種有賽短花潤(rùn)楠(Machilusparabreviflora)、嶺南山竹子(Garciniaoblongifolia)、茸莢紅豆(Ormosiapachycarpa)。大戟科、豆科、蕓香科、樟科(Lauraceae)是該地區(qū)主要的科，占比例很大。

A.唇形科；B.大戟科；C.豆科；D.薔薇科；E.蕓香科；

第十類：只包含云南1個(gè)地區(qū)。該地區(qū)是高海拔地區(qū)，地形十分復(fù)雜，山脈重巒疊嶂，氣候的立體變化和經(jīng)度變化明顯，形成顯著的垂直地帶性，生態(tài)系統(tǒng)類型多樣，使得該區(qū)亞麻酸資源植物種類十分豐富，共有550種，達(dá)到總數(shù)67%，其中該區(qū)特有亞麻酸資源植物較多，有16種，如怒江冷杉(Abiesnukiangensis)、云南含笑(Micheliayunnanensis)、滇南美登木(Maytenusaustroyunnanensis)、云南香櫞(CitrusmedicaL.var.yunnanensis)、滇欖(Canariumstrictum)等，所以云南與其他地區(qū)聯(lián)系較遠(yuǎn)，分為一類。

通過亞麻酸資源主要類群分布圖可知(圖4)，唇形科、大戟科、豆科、薔薇科、十字花科、葫蘆科、樟科等15個(gè)科是亞麻酸資源分布的主要類群，其中前6科在劃分的十大分區(qū)中出現(xiàn)頻數(shù)超過了6次且唇形科、大戟科、豆科在十大分布區(qū)中都有分布，可見它們不僅是亞麻酸資源分布的主要類群，而且也是分布較廣泛的類群。

3討論

3.1中國(guó)亞麻酸資源植物分布格局的主要特點(diǎn)及成因

應(yīng)俊生對(duì)中國(guó)種子植物的研究結(jié)果表明，橫斷山脈地區(qū)、華中地區(qū)和嶺南地區(qū)的植物多樣性和特有性程度都很高，其中橫斷山脈地區(qū)尤為突出[5]。李果對(duì)中國(guó)裸子植物豐富度分布格局研究[15]、張殷波對(duì)中國(guó)野生蘭科植物分布格局研究[37]以及嚴(yán)岳鴻等對(duì)中國(guó)蕨類植物多樣性與地理分布研究都出現(xiàn)類似的結(jié)果[34]。本研究結(jié)果表明，亞麻酸資源植物的分布格局與中國(guó)種子植物、蕨類植物、野生蘭科植物和裸子植物在水平分布格局大致相吻合。而在垂直方向上，中國(guó)亞麻酸資源植物隨著海拔的升高先增加后降低，呈現(xiàn)單峰形式。這種格局是植物豐富度隨海拔分布最為普遍的趨勢(shì)。Grytnes利用尼泊爾喜馬拉雅山積累的資料研究了植物物種多樣性隨海拔梯度的變化規(guī)律，結(jié)果表明物種多樣性與海拔梯度的關(guān)系：隨著海拔的升高，物種多樣性先增加后減少，在中海拔地區(qū)達(dá)到最高，同時(shí)峰值偏向低海拔[38]。Md Nor對(duì)Kinabalu山中的蘭科植物、裸子植物以及蕨類植物研究中也出現(xiàn)的類似格局，只是出現(xiàn)單峰的海拔略有不同[39]。王國(guó)宏對(duì)中國(guó)干旱區(qū)的祁連山植物研究中也發(fā)現(xiàn)物種多樣性具有單峰形式[40]，Rahbek C的研究[41]以及嚴(yán)岳鴻等對(duì)中國(guó)蕨類植物多樣性與地理分布研究都發(fā)現(xiàn)了相似的格局[34]。

主成分分析結(jié)果表明：氣候因子中相對(duì)濕度、年均溫、年降雨量對(duì)于亞麻酸資源植物的豐富對(duì)影響很大，是導(dǎo)致中國(guó)亞麻酸資源植物分布格局的主要因素，且與亞麻酸資源植物豐富度都成正相關(guān)，緯度、年輻射量、平均海拔等因子成負(fù)相關(guān)。地形因子中海拔標(biāo)準(zhǔn)差和表面積與投影面積之比等是影響亞麻酸植物多樣性的一個(gè)獨(dú)立因子，地形條件復(fù)雜是導(dǎo)致亞麻酸植物種類越豐富的重要原因。這與馮建孟[14]研究中國(guó)種子植物多樣性分布格局與氣候關(guān)系的結(jié)果基本吻合。

綜合來看，西南地區(qū)年將雨量豐富都達(dá)到1 000 mm以上、年均溫適中、地形復(fù)雜等多個(gè)因子導(dǎo)致亞麻酸資源植物最為豐富，而新疆、甘肅、寧夏等西北地區(qū)不足500 mm，這是導(dǎo)致該區(qū)資源較少的主要原因。表面積與投影面積之比可以反映出地形的復(fù)雜性，從而在一定程度上反映亞麻酸資源植物的豐富度。東北地區(qū)1月均溫很低達(dá)到-10 ℃以下，且年降雨量、表面積與投影面積之比較小，這些因素導(dǎo)致該區(qū)域亞麻酸資源植物種類較少。華東、華南地區(qū)較少的主要原因是表面積與投影面積之比較小，如海南是5 908.45、安徽是3 844.04、江蘇只有553.23而云南達(dá)到18 171.32。在垂直方向上，一方面，中海拔地區(qū)的降水量最豐富，因而有最適宜的生境[40]，而高海拔地區(qū)和干旱區(qū)域中的低海拔地區(qū)的低溫環(huán)境是導(dǎo)致中國(guó)亞麻酸資源植物分布格局的主要因素。另一方面，人類對(duì)低海拔環(huán)境和植物的破壞以及物種多樣性估算方法也是導(dǎo)致該格局的因素，如在統(tǒng)計(jì)物種分布時(shí)是通過物種的分布區(qū)間來獲取不同海拔段的物種數(shù)，而低估了研究區(qū)上下限附近的物種數(shù)[38]，然而，由于基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的相對(duì)不足這種結(jié)果也在所難免，只能有賴于以后研究中的不斷補(bǔ)充和完善。

3.2亞麻酸資源植物分布格局與種子植植物分布的關(guān)系

關(guān)于種子植物的分布，應(yīng)俊生的研究結(jié)果[5]與本研究所得出的中國(guó)亞麻酸資源植物分布格局大體一致，即西南地區(qū)資源最為豐富，華中和嶺南地區(qū)較為豐富。導(dǎo)致這種結(jié)果的原因，一方面是因?yàn)閬喡樗豳Y源植物從屬于種子植物的一部分，其分布必然受到種子植物分布格局的限制，另一方面是因?yàn)閬喡樗岢煞值男纬珊头e累很可能與種子植物起源與演化具有某種相關(guān)性，亦即亞麻酸的形成與積累與種子植物的系統(tǒng)演化有關(guān)，這為研究中國(guó)種子植物系統(tǒng)演化提供了新的思路和線索。當(dāng)然，這種相關(guān)性及機(jī)制還有待多學(xué)科研究闡明。

在區(qū)系地理方面，吳征鎰[24]將中國(guó)種子植物劃分為4個(gè)區(qū)、7個(gè)亞區(qū)、24個(gè)地區(qū)、49個(gè)亞地區(qū)，這與本研究通過聚類將中國(guó)各省區(qū)亞麻酸資源植物劃歸為十類的方案不太一致。出現(xiàn)兩種結(jié)果的原因，一方面可能是因?yàn)楸狙芯繉?duì)象僅為含亞麻酸較豐富的資源植物(816種)而中國(guó)種子植物種類達(dá)到27 268種[42]，種數(shù)的不同一定程度上必然導(dǎo)致結(jié)果的差異，另一方面，可能是由于在資源植物聚類分析中很難將區(qū)系地理成分內(nèi)容直接納入分析范疇，而更多的只是考慮到資源種類的相似性。比如海南和臺(tái)灣各自獨(dú)立成一類，這可能是亞麻酸資源植物種類數(shù)量較少且為島嶼有關(guān)。福建從華東地區(qū)分出獨(dú)立成一類的原因也有待進(jìn)一步研究。

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(編輯:潘新社)

Distribution Patterns of Linolenic Acid Plants in China and Its Relationship with Climate and Geographical Factors

XIAO Jiawei,SUN Lin,CHEN Gongxi*,ZHANG Menghua

(Key Laboratory of Plant Resource Conservation and Utilization,Jishou University,Jishou,Hu’nan 416000,China)

Abstract:There were about 816 species linolenic acid plant resources which belong to 446 genera and 116 families in China,and their oil and linolenic acid contents of seeds were higher than 10%.In this paper,distribution patterns of linolenic acid plant resources in China and its relationship with climatic and geographical factors were investigated based on flora listsin largescale,coupled with principal component analysis.The results show that:1)Labiatae,Euphorbiaceae,Fabaceae,Rosaceae,Brassicaceae and Cucurbitaceae families have abundant linolenic acid plant resource species.2)The region species richness of linolenic acid resource plants showed trend of descend around a center (the Southwestern China).3)The altitude species richness showed unimodal pattern that increased first and then decreased with the increase of altitude,with the maximum value appeared at the height of about 900 m.4)The climate factors significantly affected the distribution of linolenic acid plant resources.The relative humidity,annual average temperature and annual precipitation,were positively associated with species richness.In addition,there were negative correlations between species richness and Latitude,annual radiation quantity,mean altitude.5)China was divided into 10 distribution areas of linolenic acid resource plants by cluster analysis.Above results partly revealed the distribution characteristics of linolenic acid resource plants in China.

Key words:linolenic acid resource plants;distribution patterns;cluster analysis

中圖分類號(hào)：Q948.5

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

作者簡(jiǎn)介：肖佳偉(1992-)，男，在讀碩士研究生，主要從事植物資源與植物生態(tài)學(xué)研究。*通信作者：陳功錫，教授，主要從事植物分類學(xué)、植物區(qū)系學(xué)及植物生態(tài)學(xué)的教學(xué)與科研工作。 E-mail:chengongxi2011@163.com

基金項(xiàng)目：湖南省高校產(chǎn)業(yè)化培育項(xiàng)目(10CY010)；科技部國(guó)家科技基礎(chǔ)性專項(xiàng)重點(diǎn)項(xiàng)目(2008FY110400-1-9)

收稿日期：2015-12-31；修改稿收到日期：2016-03-09

文章編號(hào):1000-4025(2016)03-0606-12

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.03.0606