吳雯雯 歐楊虹 張振良 吳永升

摘要：【目的】分析CML系列玉米自交系的灰斑病抗性配合力并進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)，為進(jìn)一步選育抗灰斑病玉米新品種提供參考?！痉椒ā恳?份CML系列玉米自交系（CML373、CML390、CML442、CML488、CML489和CML204）為材料，按Griffing雙列雜交試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法Ⅳ組配15個(gè)雜交組合，對(duì)玉米自交系及其配置的雜交組合的灰斑病抗性進(jìn)行配合力分析。【結(jié)果】6份玉米自交系一般配合力（GCA）效應(yīng)差異極顯著（P<0.01，下同），自交系CML373和CML390的GCA效應(yīng)為負(fù)向效應(yīng)，以CML390的負(fù)向效應(yīng)最大；CML442、CML488、CML489和CML204的GCA效應(yīng)為正向效應(yīng)，CML204的正向效應(yīng)最大。15個(gè)雜交組合特殊配合力（SCA）效應(yīng)差異極顯著，組合CML373×CML204的SCA負(fù)向效應(yīng)最大，組合CML442×CML204的SCA正向效應(yīng)最大。玉米灰斑病抗性遺傳加性方差為3.63，顯性方差為0.21，廣義遺傳力為93.74%，狹義遺傳力為88.52%?！窘Y(jié)論】CML390組配的各組合抗性表現(xiàn)及SCA效應(yīng)均較優(yōu)。玉米灰斑病的抗性遺傳以加性效應(yīng)為主，同時(shí)存在一定的非加性效應(yīng)，性狀表現(xiàn)受環(huán)境影響較明顯。

關(guān)鍵詞： 玉米；自交系；灰斑病；配合力；遺傳參數(shù)

中圖分類號(hào)： S435.131 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）08-1313-05

Abstract：【Objective】The present experiment was conducted to investigate combining ability of resistance to grey leaf spot of maize inbred lines and estimate relevant genetic parameter， in order to provide reference for breeding new maize variety with resistance to grey leaf spot. 【Method】According to Griffing diallele experimental method Ⅳ， six maize inbred lines（CML373， CML390， CML442， CML488， CML489 and CML204） were used as materials to obtain 15 cross combinations. Then， their combining abilities were analyzed， and the genetic parameters were estimated. 【Result】The results showed that， there were significant differences in general combining ability（GCA） effects of 6 maize inbred lines（P<0.01， the same below）. CML373 and CML390 had the highest negative GCA effect. CML442， CML488， CML489 and CML204 had positive GCA effect， especially CML204 with the highest positive GCA effect. The special combining ability（SCA） effects of 15 cross combinations were extremely significantly different. Cross combination CML373×CML204 showed the highest negative SCA effect， but cross combination CML442×CML204 showed the highest positive SCA effect. Furthermore， as for maizes resistance to grey leaf spot， the genetic additive variance was 3.63， the genetic dominant variance was 0.21， the broad-sense heritability was 93.74%， while the narrow-sense heritability was 88.52%. 【Conclusion】All cross combinations with CML390 have better disease resistance and SCA effect than other cross combinations. Genetics of resistance to grey leaf spot is mainly controled by additive effect， but aslo there is certain non-additive effect， and the phenotypic expression is influenced by environment greatly.

Key words： maize； inbred line； grey leaf spot； combining ability； genetic parameter

0 引言

【研究意義】玉米灰斑病是由玉蜀黍尾孢菌（Gercospora zeae-maydis Tehon & Daniels）引發(fā)的玉米主要葉部病害（Danson et al.， 2008；Sibiya et al.， 2012；張小飛等，2014），發(fā)病嚴(yán)重的地塊常造成大面積減產(chǎn)。通過玉米科研工作者的努力，我國(guó)在玉米大小斑病、矮花葉病和紋枯病等玉米抗病育種研究方面取得了較大進(jìn)展，緩解了我國(guó)育成玉米品種抗病性差的問題。自交系選育是玉米雜交育種的基礎(chǔ)，配合力測(cè)定是玉米品種選育的重要環(huán)節(jié)，科學(xué)地預(yù)測(cè)自交系的配合力表現(xiàn)有利于提高育種效率（沈強(qiáng)云等，2005）。國(guó)際玉米小麥改良中心（CIMMYT）是公益性的國(guó)際研究機(jī)構(gòu)，其服務(wù)宗旨是通過項(xiàng)目資助推動(dòng)玉米、小麥品種和先進(jìn)農(nóng)業(yè)技術(shù)在南美洲、非洲和亞洲等發(fā)展中國(guó)家的推廣與使用，該中心選育并保存的種質(zhì)資源蘊(yùn)含著豐富的灰斑病抗性材料（Ward et al.， 1999），因此，發(fā)掘CIMMYT玉米自交系抗灰斑病資源，研究玉米自交系灰斑病抗性并對(duì)病害的遺傳參數(shù)進(jìn)行深入分析，對(duì)合理組配玉米雜交組合具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來，玉米灰斑病抗性配合力及遺傳分析研究取得了重要進(jìn)展。董懷玉等（2007）利用人工注射接種的方法對(duì)191份玉米雜交種進(jìn)行灰斑病抗性鑒定，結(jié)果僅篩選出3份高抗灰斑病的玉米雜交種。呂香玲等（2011）利用我國(guó)40份玉米自交系和22份回交導(dǎo)入系為材料進(jìn)行灰斑病抗性鑒定和評(píng)價(jià)，研究發(fā)現(xiàn)回交改良方法能有效提高玉米自交系的抗性。陳陽(yáng)等（2012）以6份我國(guó)骨干玉米自交系為材料進(jìn)行灰斑病抗性遺傳分析，結(jié)果表明，玉米灰斑病的遺傳以加性效應(yīng)為主，同時(shí)存在部分非加性效應(yīng)。李海艷（2012）利用復(fù)合區(qū)間作圖法對(duì)玉米灰斑病抗性基因進(jìn)行QTL定位研究，結(jié)果在2個(gè)環(huán)境下找到4個(gè)抗玉米灰斑病的QTL位點(diǎn)，效應(yīng)最大的QTL位點(diǎn)能解析18.89%的遺傳變異。Nzuve等（2013）利用7個(gè)熱帶玉米自交系配制42個(gè)雜交組合，并對(duì)自交系及雜交組合的抗玉米灰斑病性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，CML373和TZMI711自交系含有抗玉米灰斑病基因，用這2個(gè)自交系組配的雜交組合的玉米灰斑病抗性均較好?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】CML（CIMMYT maize inbred line， CIMMYT玉米自交系）系列玉米自交系是CIMMYT最優(yōu)秀的玉米種質(zhì)資源，是國(guó)際玉米育種家利用不同的技術(shù)手段不斷提高玉米各主要農(nóng)藝性狀一般配合力的結(jié)果，這些種質(zhì)資源中蘊(yùn)含著重要的抗玉米灰斑病材料（Ward et al.， 1999）。目前，我國(guó)尚無針對(duì)CML系列玉米自交系進(jìn)行灰斑病抗性配合力分析和遺傳參數(shù)估計(jì)的研究報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以來自CML系列的6個(gè)優(yōu)良玉米自交系及其配置的雜交組合為材料，通過雙列雜交試驗(yàn)設(shè)計(jì)和田間試驗(yàn)方法，研究玉米灰斑病的遺傳特性，以指導(dǎo)熱帶亞熱帶地區(qū)玉米雜交種選育，為我國(guó)主要玉米產(chǎn)區(qū)抗灰斑病新品種選育提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

以6份CML系列玉米自交系CML373、CML390、CML442、CML488、CML489和CML204為基礎(chǔ)材料，于2014年按照Griffing雙列雜交試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法Ⅳ組配15份雜交組合，為后續(xù)的遺傳分析試驗(yàn)準(zhǔn)備材料；以CML392（高抗）和掖478（高感）為對(duì)照材料。6份玉米自交系產(chǎn)量均較高，產(chǎn)量一般配合力好，株高適中，高抗玉米穗腐病等主要病害，適應(yīng)江蘇南通的氣候條件。

供試灰斑病病原菌（Gercospora zeae-maydis Tehon & Daniels）菌種由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院友情提供。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2015年春進(jìn)行，試驗(yàn)地點(diǎn)為江蘇南通科技職業(yè)學(xué)院基地。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)雜交組合設(shè)單行區(qū)，小區(qū)行長(zhǎng)4.50 m，行距0.75 m，種植密度為57000株/ha，3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)間留過道1.00 m，試驗(yàn)地周邊設(shè)4行保護(hù)行以減少邊行效應(yīng)的影響。每隔5行區(qū)種植1組高抗、高感病材料為對(duì)照。在同一地塊，以同樣的試驗(yàn)條件對(duì)6份CML系列玉米自交系和2份對(duì)照玉米自交系進(jìn)行玉米灰斑病抗性鑒定。試驗(yàn)田間管理按照江蘇南通本地大田管理水平進(jìn)行。

1. 2. 2 病原菌培養(yǎng)及田間接種鑒定 參照曹國(guó)輝（2009）的方法對(duì)病原菌進(jìn)行培養(yǎng)并略作改良。將灰斑病病原菌分生孢子洗脫并配制菌液，菌液孢子濃度調(diào)整為2.5×103個(gè)/mL。于玉米大喇叭口期用簡(jiǎn)易注射器在供試玉米植株心葉中依次注入10 mL/株的病原菌孢子懸浮液進(jìn)行接種。接種前保持田間濕潤(rùn)。

1. 2. 3 調(diào)查項(xiàng)目及方法 病害調(diào)查在田間接種35 d后進(jìn)行。參考玉米病害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)及評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)（王曉鳴等，2010）對(duì)灰斑病病害進(jìn)行調(diào)查分級(jí)和評(píng)價(jià)。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

評(píng)價(jià)玉米植株灰斑病發(fā)病程度的指標(biāo)以田間鑒定病情級(jí)別平均值為標(biāo)準(zhǔn)，按Griffing雙列雜交方法進(jìn)行分析，利用R軟件包進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理并計(jì)算親本配合力及群體遺傳參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 親本玉米自交系及對(duì)照材料灰斑病抗性鑒定結(jié)果

經(jīng)接種鑒定，6份親本玉米自交系CML373、CML390、CML442、CML488、CML489和CML204的灰斑病鑒定結(jié)果分別為2.0、1.5、3.0、3.5、3.0和7.5級(jí)；2份對(duì)照材料CML392和掖478的灰斑病鑒定結(jié)果分別為1.0和8.5級(jí)。

2. 2 玉米灰斑病抗性配合力方差分析結(jié)果

玉米灰斑病病情級(jí)別的配合力方差分析結(jié)果表明，玉米灰斑病抗性在組合間的差異達(dá)極顯著水平（F=32.83，P<0.01），可進(jìn)一步分析親本自交系的一般配合力（GCA）方差及雜交組合的特殊配合力（SCA）方差。

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，6個(gè)親本自交系間灰斑病抗性的GCA差異達(dá)極顯著水平（F=85.65，P<0.01）；雜交組合間灰斑病的SCA差異達(dá)極顯著水平（F=3.49，P<0.01）。因此，可以進(jìn)一步對(duì)供試6份CML系列玉米自交系的GCA效應(yīng)和15份雜交組合的SCA效應(yīng)進(jìn)行估算。

2. 3 GCA效應(yīng)分析結(jié)果

對(duì)6份CML系列玉米親本自交系進(jìn)行灰斑病抗性的GCA效應(yīng)分析，結(jié)果見表1。由表1可知，不同自交系間GCA效應(yīng)差異較明顯，且表現(xiàn)出正、負(fù)兩向效應(yīng)。CML390和CML373表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)，用作親本可降低雜交組合玉米灰斑病發(fā)病程度；CML442、CML488、CML489和CML204表現(xiàn)為正向效應(yīng)，用作親本可增加雜交組合玉米灰斑病發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)。根據(jù)親本間GCA效應(yīng)值大小順序，玉米育種中供試6份自交系被選作抗病親本的優(yōu)先順序?yàn)椋篊ML390→CML373→CML442→CML488→CML489→CML204。

2. 4 SCA效應(yīng)分析結(jié)果

15份雜交組合玉米灰斑病病情級(jí)別SCA效應(yīng)值見表2。由表2可知，不同雜交組合SCA效應(yīng)亦表現(xiàn)出正、負(fù)兩向效應(yīng)，負(fù)效應(yīng)較大的組合依次為CML204×CML373、CML204×CML390、CML442×CML373、CML

488×CML390、CML489×CML442和CML489×CML488；

組合CML204×CML442、CML390×CML373和CML204×

CML488則表現(xiàn)為較大的正向效應(yīng)；CML390作為親本組配的玉米雜交組合中有4個(gè)表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)。玉米灰斑病抗性較好和負(fù)向GCA效應(yīng)較大的兩個(gè)自交系CML373和CML390所組配的各雜交組合灰斑病抗性表現(xiàn)有較大差異。GCA負(fù)向效應(yīng)最大的CML390，除與CML373組配的組合表現(xiàn)為正效應(yīng)外，與CML204、CML489、CML488和CML442組配的雜交組合均表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)；CML373組配的雜交組合中，CML442×CML373和CML204×CML373表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，3個(gè)雜交組合CML390×CML373、CML488×CML373和CML489×

CML373表現(xiàn)為正效應(yīng)。

2. 5 遺傳參數(shù)分析結(jié)果

對(duì)玉米灰斑病抗性的遺傳參數(shù)進(jìn)行估算，結(jié)果（表3）顯示加性方差為3.63，顯性方差僅為0.21，加性方差明顯大于顯性方差，說明玉米灰斑病的抗性遺傳以加性效應(yīng)為主；廣義遺傳力為93.73%，狹義遺傳力為88.52%，兩者相差較大，說明玉米灰斑病抗性的遺傳過程中存在一定的非加性效應(yīng)，試驗(yàn)受環(huán)境影響較明顯。

3 討論

目前，CIMMYT種質(zhì)資源庫(kù)存有26000多份玉米種質(zhì)，包括561份CML自交系和大量的玉米群體品種，CIMMYT保存的玉米種質(zhì)資源向全球免費(fèi)發(fā)放（張學(xué)才，2012）。本研究以6份CML系列的玉米自交系為材料，通過科學(xué)的遺傳試驗(yàn)設(shè)計(jì)和田間接種鑒定，發(fā)現(xiàn)CML390和CML373抗玉米灰斑病的級(jí)別分別為1.5和2.0級(jí)，且具有較高的GCA效應(yīng)，與Nzuve等（2013）的研究結(jié)果一致。本研究之所以選擇CML373、CML390、CML442、CML488、CML489和CML204作為研究對(duì)象，主要是考慮上述材料對(duì)灰斑病抗性有較大差別（包括抗病和感病材料），且在江蘇南通有較好的適應(yīng)性，具有較廣的應(yīng)用前景。CML系列玉米種質(zhì)資源具有優(yōu)良的抗灰斑病特性，CML373、CML312、CML390、CML392、CML520、CML386、CML388、CML389和CML

391等玉米自交系對(duì)玉米灰斑病抗性均達(dá)3.0級(jí)以上水平（Nzuve et al.，2013），是熱帶、亞熱帶地區(qū)玉米育種重要的灰斑病抗性基因來源，研究這些種質(zhì)對(duì)玉米灰斑病抗性的遺傳特點(diǎn)和灰斑病的遺傳規(guī)律對(duì)我國(guó)南方玉米育種具有重要意義。玉米育種中應(yīng)重點(diǎn)利用CML389和CML391這兩個(gè)自交系，把抗玉米灰斑病的優(yōu)良基因?qū)肱浜狭玫哪戏接衩追N質(zhì)，以提高熱帶、亞熱帶地區(qū)玉米種質(zhì)對(duì)玉米灰斑病的抗性水平。

本研究通過對(duì)6份CML系列自交系灰斑病抗性配合力進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)不同玉米自交系灰斑病抗性存在遺傳差異，CML390和CML373的灰斑病抗性較好，CML442、CML488和CML489的灰斑病抗性較差，CML204為高感灰斑病玉米自交系，與CIMMYT田間鑒定結(jié)果基本一致（http：//apps.cimmyt.org/english/wps/

obtain_seed/cimmytCMLS.htm）。本研究發(fā)現(xiàn)6份CML系列玉米自交系灰斑病抗性的GCA效應(yīng)存在較大遺傳差異，CML390和CML373的GCA表現(xiàn)為較大的負(fù)向效應(yīng)，CML204的GCA表現(xiàn)為較大的正向效應(yīng)；由6份玉米自交系配制的15份雜交組合的SCA效應(yīng)差異極顯著，雜交組合CML373×CML204的SCA負(fù)向效應(yīng)最大，CML442×CML204的正向效應(yīng)最大， CML390×CML373的正向效應(yīng)較大。結(jié)合自交系GCA、雜交組合SCA及雜交組合田間實(shí)際表現(xiàn)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)由GCA效應(yīng)較大的自交系所組配的組合的SCA效應(yīng)不一定好，如組合CML390×CML373；由GCA均為正向效應(yīng)的自交系所組配的組合的SCA效應(yīng)可以表現(xiàn)為負(fù)，如組合CML373×CML204。但是，玉米雜交組合組配有一定的規(guī)律可循，組合的雙親應(yīng)至少有一個(gè)GCA效應(yīng)好的玉米自交，與李海艷（2012）的研究結(jié)果基本一致。因此，在玉米灰斑病抗病育種中， 應(yīng)以GCA負(fù)向效應(yīng)較高的自交系為基礎(chǔ)，考察不同組合的SCA效應(yīng)及其抗病性表現(xiàn)；組配組合時(shí)，不能只利用高抗病的玉米自交（Brunelli et al.， 2008）。負(fù)向GCA效應(yīng)較大的玉米自交系蘊(yùn)含較多優(yōu)良基因，在育種中直接或間接利用這些材料較容易選育出抗玉米灰斑病的優(yōu)良品種。陳陽(yáng)等（2012）利用我國(guó)玉米骨干自交系對(duì)玉米灰斑病的遺傳機(jī)制進(jìn)行研究，亦得到類似的結(jié)果。

本研究通過對(duì)玉米灰斑病的群體遺傳參數(shù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)玉米灰斑病的遺傳以加性效應(yīng)為主，存在一定程度的非加性效應(yīng)，育種實(shí)踐中需充分考慮不同玉米自交系基因位點(diǎn)間的相互作用。本研究中，雖然CML204為感病玉米自交系，但組合CML373×CML204的SCA負(fù)效應(yīng)最大，抗性最好；雖然CML390和CML373均為抗病玉米自交系，但組合CML373×CML390的SCA效應(yīng)表現(xiàn)為較大正效應(yīng)。Beyene等（2011）的研究也曾得到類似結(jié)論。本研究發(fā)現(xiàn)玉米灰斑病的廣義遺傳力較高，在玉米抗灰斑病育種二環(huán)選系過程中，可在育種早期階段種植大量分離群體進(jìn)行選擇，以減少工作量。本研究?jī)H進(jìn)行了一年一點(diǎn)玉米抗病性鑒定試驗(yàn)，環(huán)境因素對(duì)抗病性鑒定結(jié)果影響較大，后續(xù)研究中應(yīng)增加試驗(yàn)點(diǎn)，以減少試驗(yàn)誤差。

4 結(jié)論

本研究結(jié)合玉米雜交組合的實(shí)際抗病性表現(xiàn)及SCA效應(yīng)進(jìn)行分析，結(jié)果表明CML390組配的各組合的抗性表現(xiàn)及SCA效應(yīng)均較優(yōu)。玉米灰斑病抗性性狀遺傳以加性效應(yīng)為主，同時(shí)存在一定的非加性效應(yīng)，性狀表現(xiàn)受環(huán)境影響較明顯。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）