唐軍榮 葛孌 馬煥成 劉惠民 鄭元 羅明燦

摘要：【目的】解剖觀察干熱河谷地區(qū)牛角瓜根、莖及葉的結構，為干熱河谷地區(qū)合理利用抗旱植物進行植被恢復提供參考依據(jù)。【方法】使用常規(guī)石蠟切片和光學顯微技術解剖觀察牛角瓜根、莖和葉結構，分析其適應干旱的機理?！窘Y果】牛角瓜為典型耐旱性植物，其根解剖結構表現(xiàn)高度木質(zhì)化，木質(zhì)部面積占根面積的（18.16±10.77）%；莖表現(xiàn)高度肉質(zhì)化，髓面積占莖面積的（34.21±2.79）%；葉片厚度580.01±6.14 μm，葉片組織結構緊密度CTR（23.33±1.77）%。【結論】牛角瓜具有很強的抗旱能力，在干熱河谷地區(qū)可作為植被恢復極端困難地段的先鋒樹種進行推廣種植。

關鍵詞： 牛角瓜；根、莖、葉解剖結構；適應干旱機理；干熱河谷

中圖分類號： S718.47 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）02-0251-05

0 引言

【研究意義】牛角瓜（Calotropis gigantea L.）為蘿藦科（Asclepiadaceae）牛角瓜屬（Calotropis）直立灌木（中國植物志編委會，1977），是典型的陽性植物，對高溫強光具有較強耐性，在干熱河谷地區(qū)均有分布，在野生群落中生長良好且能進行天然更新（高柱等，2013）。牛角瓜生長速度快，生物量大，可作為能源植物進行多次割茬利用；其纖維適合生產(chǎn)中高檔針織產(chǎn)品，具有廣闊的應用前景（李瑞等，2007；方國平和胡惠民，2014）。云南是我國干熱河谷集中分布地區(qū)，金沙江、元江、怒江、南盤江和瀾滄江等河流深邃的河谷是云南省典型的干熱河谷區(qū)，地處北熱帶和南亞熱帶氣候區(qū)，干燥度≥1.6（趙琳等，2009）。長期以來，干熱河谷地區(qū)的樹種選擇，特別是鄉(xiāng)土樹種的選擇及其適應機理一直是該區(qū)域研究熱點之一。牛角瓜為金沙江干熱河谷地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種之一（范建成等，2013），一年四季均能開花結果特性與其根、莖、葉能適應干旱環(huán)境的特殊結構有關，但目前對其結構了解甚少。因此，通過解剖觀察牛角瓜的根、莖、葉結構，分析其適應干旱的機理，對牛角瓜的開發(fā)利用及干熱河谷地區(qū)合理利用抗旱植物進行植被恢復具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】目前，針對牛角瓜化學成分、纖維結構及生理活性方面的研究報道較多。王茂媛（2008）研究牛角瓜的生理活性成分，結果表明，其根的乙醇提取物中部分化合物對人慢性髓原白血病細胞、人胃癌細胞具有顯著的細胞毒活性，其中化合物EpoXycolliferyl alcohol具有抗氧化活性。費魏鶴等（2011）研究牛角瓜的纖維結構與性能，結果表明，牛角瓜纖維具有較高含量的木質(zhì)素和半纖維素，纖維壁很薄，熱分解溫度低于棉纖維，回潮率、含水率比棉纖維略高，具有較好的化學性能，耐酸性好，常溫下稀酸對其沒有影響。高靜等（2012）研究表明，牛角瓜纖維剛性大、易脆斷，纖維橫截面中空度高，結晶度較棉纖維低而比木棉纖維高，耐熱穩(wěn)定性與木棉纖維相當。Umsalama等（2006）以牛角瓜提取物飼喂非洲瓜瓢蟲，結果表明，非洲瓜瓢蟲的初孵幼蟲不取食牛角瓜提取物處理過的南瓜葉，4齡幼蟲取食用牛角瓜提取物處理過的南瓜葉后未化蛹即死亡。王茂媛等（2013）研究牛角瓜花的脂溶性成分及其抗菌活性，結果表明，牛角瓜花脂溶性成分對金色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、白色念珠菌（Canidia albicans）表現(xiàn)出一定的抑制作用。鄧佳等（2014）分析野生牛角瓜不同部位脂溶性提取物的抑菌活性，結果表明，牛角瓜不同部位脂溶性提取物對大腸桿菌均具有明顯的抑菌效果，其中葉脂溶性提取物的抑菌活性最強。【本研究切入點】牛角瓜對干熱河谷氣候有較強的適應性，但對其形態(tài)解剖結構及抗旱機理關系的研究未見報道?！緮M解決的關鍵問題】采集干熱河谷地區(qū)野外生長牛角瓜的根、莖、葉，使用常規(guī)石蠟切片和光學顯微技術解剖觀察和分析，揭示其適應干熱河谷環(huán)境的結構機制，為牛角瓜的開發(fā)利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

牛角瓜的根、莖、葉于2014年4月下旬采自云南省元江縣橋頭村元江大橋附近，該區(qū)地處東經(jīng)101°57′、北緯23°38′，海拔380 m，屬典型的干熱河谷地帶氣候。

1. 2 試驗方法

選取葉片成熟、根和莖的直徑0.4～0.6 cm的健康牛角瓜植株，將葉片切成l.0 cm×1.0 cm小塊，莖和根切成1.0 cm長小段，用FAA進行固定，酒精系列脫水，石蠟包埋，手動旋轉(zhuǎn)切片機切片，切片厚度8～12 μm，最后制作成永久性玻片，在蔡司Axiovert 200倒置熒光顯微鏡下觀察，運用AxioVision Rel 4.8軟件拍照并測定相關指標，試驗數(shù)據(jù)均以多個切片測量所得，每項指標重復測定20次，取其平均值進行分析。

2 結果與分析

2. 1 牛角瓜根的解剖結構

從圖1可以看出，牛角瓜的根由周皮和次生維管組織組成，直徑5438.55±1027.35 μm。根外圍有尚未完全脫落的表皮細胞，經(jīng)番紅固綠著色，表皮細胞呈深褐色，可能含有單寧等細胞內(nèi)含物，能防止極端高溫下根系水分過度蒸發(fā)。周皮由木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層組成，木栓層由2～3層細胞間隙較小、排列緊密、呈長方形的木栓細胞組成，栓內(nèi)層則由木栓形成層內(nèi)側(cè)的3～5層細胞間隙較大、排列疏松的薄壁細胞組成。皮層組織由大量薄壁細胞組成，厚度711.12±27.94 μm，表明其具有較強的儲水能力。次生維管組織由次生木質(zhì)部、形成層和次生韌皮部組成。形成層外側(cè)是次生韌皮部，厚度633.59±50.66 μm，由篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞、韌皮纖維組成，韌皮薄壁細胞呈排列緊密的近橢圓形。形成層內(nèi)側(cè)是次生木質(zhì)部，由導管、管胞、木纖維和木薄壁細胞組成，木質(zhì)部厚度為1095.40±249.1 μm，木質(zhì)化程度較高，能減輕高溫干旱對根系細胞的傷害。導管近圓形或不規(guī)則形，呈發(fā)散狀分布，導管直徑92.86±34.75 μm，在干熱河谷雨季時能加速水分及營養(yǎng)物質(zhì)運輸，供應牛角瓜生長需要。

2. 2 牛角瓜莖的解剖結構

從圖2可以看出，牛角瓜的莖由表皮、皮層、維管組織和髓組成，直徑5457.23±130.48 μm。莖表皮細胞由一層大小相似、緊密排列無空隙、近圓形的細胞組成，細胞壁較厚，表皮細胞內(nèi)側(cè)有3～5層近磚形細胞，厚角化且緊密排列，這些結構可減弱莖干水分過度蒸發(fā)。皮層組織厚度588.09±15.98 μm，由排列緊密的薄壁細胞組成，皮層面積占莖橫切面積的（38.80±2.03）%，能儲藏更多水分和營養(yǎng)物質(zhì)，以緩沖植物水分需求與土壤水分供給的關系。莖木質(zhì)部分化明顯，木質(zhì)部厚度203.11±20.31 μm，由4～6個導管呈徑向排列，呈放射狀均勻分布于薄壁細胞中。莖肉質(zhì)化程度較高，髓部特別發(fā)達，由大量薄壁細胞組成，呈圓形或近圓形，緊密排列無胞間隙，其中含有形狀不規(guī)則的內(nèi)含物；髓直徑達3187.20±97.87 μm，髓面積占莖面積的（34.21±2.79）%，髓肉質(zhì)化程度較高，儲存的大量水分能供應牛角瓜在旱季的生理生長需要，增強了耐旱性。

2. 3 牛角瓜葉的解剖結構

從圖3可以看出，牛角瓜葉片為異面葉，葉片橫切面由葉脈、表皮和葉肉組織組成，葉片厚度580.01±6.14 μm，其中葉肉組織分化為柵欄組織和海綿組織。牛角瓜葉脈發(fā)達，為羽狀網(wǎng)脈，主葉脈較粗，呈半圓形，側(cè)葉脈較細，有利于增加葉片受光面積，進行高效的光合作用，滿足全年開花結實所需營養(yǎng)。主葉脈維管束分化明顯，由木質(zhì)部和韌皮部組成，木質(zhì)部由3～5列導管沿徑向整齊排列。維管束中間有形成層，產(chǎn)生少量次生組織。主脈厚角組織和薄壁組織占較大比例。

牛角瓜葉片的上、下表皮細胞均由一層呈橢圓狀緊密排列的細胞組成，上表皮細胞厚度（20.62±2.29 μm）略厚于下表皮（18.30±2.67 μm），表皮細胞排列緊密可減緩水分散失。柵欄組織與上表皮細胞相連，由1～3層細胞呈柱狀組成，幾乎無間隙，排列緊密。柵欄組織因葉片面積大而能充分利用光能進行光合作用。下表皮細胞與柵欄組織間存在排列疏松、無規(guī)則、相互連接成網(wǎng)狀的海綿組織，較之柵欄組織細胞厚度（135.30±9.71 μm），海綿組織細胞更厚（304.86±30.03 μm），海綿組織的胞間隙及空下室發(fā)育良好且體積較大，不僅能貯藏水分，還能擴大葉片的內(nèi)表面積，促進光合作用的氣體交換，提高光合效率。此外，發(fā)達的海綿組織起著強有力的蒸騰作用，可避免夏季干熱河谷的高溫對葉片灼傷。

3 討論

長期生長在干旱環(huán)境中的植物，為適應環(huán)境其營養(yǎng)器官通常會形成典型的旱生結構（薛立和曹鶴，2010；劉靜等，2011）。本研究認為，云南元江干熱河谷氣候以極端高溫干旱為顯著特點，牛角瓜在長期適應過程中也演化出了典型的旱生結構，其中，牛角瓜根的木栓層較厚，木質(zhì)部比較發(fā)達，木質(zhì)部面積占根面積的（18.16±10.77）%；莖高度肉質(zhì)化，髓面積占莖面積的（34.21±2.79）%；葉片柵欄組織及海棉組織均較厚，且表皮細胞排列緊密。牛角瓜根、莖、葉的特殊結構使其能適應干熱河谷地區(qū)的特殊氣候，在夏季高溫時通過葉片的快速蒸騰作用降低體溫，到干旱季節(jié)時，莖和葉片中貯存的大量水分能維持牛角瓜的正常生長需要。

李慶（2004）、王文等（2013）研究認為，植物的根系是吸收水分的重要營養(yǎng)器官，也是最直接、最早感知干旱的器官，處于干旱環(huán)境的植物的根系會形成對水分脅迫的適應特點，其木質(zhì)化程度、輸導組織等均會影響其對干旱環(huán)境的適應能力。本研究中，牛角瓜根系具有發(fā)達的周皮，能防止高溫對其根的灼傷及土壤嚴重缺水時根部對土壤反滲透失水，與周智彬和李培軍（2002）對我國旱生植物的形態(tài)解剖學研究結果一致；根木質(zhì)部與根面積比達（18.16±10.77）%，高度的木質(zhì)化能減少高溫干旱環(huán)境對牛角瓜造成傷害；導管直徑為92.86±34.75 μm，最大直徑達186.94 μm，能在水分充足的情況下減弱運輸水分及營養(yǎng)物質(zhì)的阻力，輸導效率高，與劉飛虎等（1999）對苧麻的形態(tài)解剖特征研究結論一致；韌皮部的薄壁組織細胞呈木質(zhì)化，可進一步保證輸導的安全性，與黃振英等（1997）對新疆沙生植物的研究結論一致；髓面積占莖面積比達（34.21±2.79）%，莖高度肉質(zhì)化，髓部能儲存大量水分，可為植株生長提供水分度過較長時間的旱季，與李曉燕等（2008）對沙棘的研究結果一致；莖皮層較厚，皮層面積占莖面積比達（38.80±2.03）%，有利于貯藏更多水分和營養(yǎng)物質(zhì)，維持其正常的生理機能，與趙祥等（2010）對達烏里胡枝子的研究結果吻合；葉片較厚（580.01±6.14 μm），其中的海棉組織平均厚度（304.86±30.03 μm）遠厚于柵欄組織（135.30±9.71 μm），與葛孌等（2015）對干熱河谷地區(qū)坡柳葉片的研究結果相似。

牛角瓜對干旱的適應能力除與自身的形態(tài)結構有關外，是否還與其根系在土壤中的分布深度及共生菌等有關，尚需進一步研究探討。

4 結論

本研究結果表明，牛角瓜屬于典型的旱生植物，其根、莖、葉解剖結構均表現(xiàn)高度的適旱性。因此，牛角瓜可作為干熱河谷植被恢復極端困難地段的先鋒樹種進行推廣種植。

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（責任編輯 思利華）