任鴻雁，石顏通，國有清，姜國峰，袁　濤，王蓮英（1.北京林業(yè)大學花卉種質創(chuàng)新與分子育種北京市重點實驗室，北京 100083；2.北京林業(yè)大學 國家花卉工程技術研究中心，北京 100083；3.北京林業(yè)大學 城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實驗室，北京 100083；4.北京林業(yè)大學 園林學院，北京 100083；.北京東方園林股份有限公司，北京 100012；.赤峰市青山林場，內蒙古 赤峰 0230；.赤峰市樺木溝林場，內蒙古 赤峰 0230）

?

不同處理對鳳丹種子萌發(fā)的影響

任鴻雁1,2,3,4，石顏通5，國有清6，姜國峰7，袁濤1,2,3,4，王蓮英1,2,3,4
（1.北京林業(yè)大學花卉種質創(chuàng)新與分子育種北京市重點實驗室，北京 100083；2.北京林業(yè)大學 國家花卉工程技術研究中心，北京 100083；3.北京林業(yè)大學 城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實驗室，北京 100083；4.北京林業(yè)大學 園林學院，北京 100083；5.北京東方園林股份有限公司，北京 100012；6.赤峰市青山林場，內蒙古 赤峰 025350；7.赤峰市樺木溝林場，內蒙古 赤峰 025350）

摘要：為研究不同處理對鳳丹Paeonia ostii種子萌發(fā)的影響，采用穴盤育苗的方法，研究不同質量濃度赤霉素（GA3，0，100，200，300 mg·L-1）結合不同溫度（10，15，20℃）的處理對鳳丹種子生根的影響，不同主根長（根長1～5 cm，根長＞5 cm）對生根種子萌發(fā)的影響，不同低溫處理時間（15，30，45，52 d）對已生根種子萌發(fā)的影響以及下胚軸最膨大處直徑和側根數(shù)量對根長＞5 cm種子萌發(fā)的影響。結果表明：20℃結合300 mg·L-1赤霉素（GA3）處理，最有利于鳳丹種子生根；對已生根種子4℃低溫處理52 d后萌發(fā)率最高，達到84%，但耗時過長，且與低溫處理30 d的萌發(fā)率差異不大，故30 d的低溫處理是打破已生根鳳丹種子上胚軸休眠的最佳方法；當穴盤透氣不良時，根長小于5 cm的種子易腐爛，根長大于5 cm的種子極少有腐爛現(xiàn)象，且根長大于5 cm的種子移入溫室60 d時，萌發(fā)率達到80%，遠高于根長＜5 cm的種子萌發(fā)率；在同一處理條件下，生根種子下胚軸最膨大處直徑大于3.0 mm或側根數(shù)量大于10根時，上胚軸可優(yōu)先萌發(fā)。圖4表3參14

關鍵詞：園藝學；鳳丹種子；赤霉素；低溫處理；上胚軸休眠

浙江農林大學學報，2016，33（3）：537-542

Journal of ZheJiang A&F University

鳳丹Paeonia ostii是中國著名的觀賞兼油用、藥用牡丹，也是觀賞牡丹嫁接的優(yōu)良砧木，在牡丹種苗產業(yè)化生產中具有重要地位［1］。鳳丹在傳統(tǒng)育苗中主要為露地播種繁殖，種子萌發(fā)時間長，萌發(fā)率較低［2］。鳳丹種子存在雙休眠特性［3］，新鮮成熟種子需要經過一段時間的后熟作用，解除下胚軸休眠才能萌發(fā)生根，生根后還需解除上胚軸休眠才長成正常成苗。前人研究表明：低濃度的赤霉素（GA3）比吲哚乙酸（IAA）和6-芐氨基腺嘌呤（6-BA）更適合誘導鳳丹種子萌發(fā)，鳳丹種子萌發(fā)率隨GA3濃度的升高而下降［4］。栽培牡丹種子生根前，各種物理或化學處理都未能打破上胚軸休眠，只有在種子根長至3 cm時，用赤霉素或低溫處理才能有效解除其上胚軸休眠［5］。但有研究表明：GA3處理的種子從開始萌芽到出齊苗所需時間長達82 d，而低溫處理的種子出齊苗所需時間僅有46 d左右［6］。因此，本研究將重點探討低溫處理和GA3處理對鳳丹種子萌發(fā)的影響，尋找促進其萌發(fā)的最佳處理方法。穴盤育苗作為現(xiàn)代種苗繁殖方式，可以實現(xiàn)規(guī)模化、機械化生產，同時能有效地保護根系，提高出苗率［7］。本試驗采用穴盤育苗的方式，用不同方法處理鳳丹種子，探索促進鳳丹種子萌發(fā)的有效方法，期望為牡丹種苗產業(yè)化生產提供參考。

1　材料與方法

1.1試驗材料

種子采自河南欒川。采種時間為2013年9月13日，千粒重471.64 g，實驗開始時間為2013年10月21日。50目林木穴盤，規(guī)格為25 cm×48 cm×10 cm，穴孔口徑為4.5 mm?；|：進口草炭、珍珠巖。

1.2試驗方法

1.2.1不同處理對鳳丹種子生根情況的影響清水浸種1 h后，取出飽滿下沉的種子，用體積分數(shù)為0.1%的甲醛消毒30 min后，作以下處理：100 mg·L-1GA3，200 mg·L-1GA3，300 mg·L-1GA3溶液分別浸種24 h。100?！ぬ幚?1，3次重復。對照組清水浸種24 h。

將處理后的種子播進穴盤，覆基質1.5～2.0 cm，穴盤內基質為草炭：珍珠巖（1：1），將穴盤分別置于10，15，20℃的人工氣候箱內，保持穴盤內基質濕度基本一致，隔7 d觀察1次，記錄生根時間。100 d后計算生根率和根長大于5 cm的種子比例。

生根率=（生根種子數(shù)/種子總數(shù)量）×100%。根長大于5 cm的種子比例=（根長大于5 cm的種子數(shù)量/種子總數(shù)量）×100%。

1.2.2不同主根長對生根鳳丹種子萌發(fā)的影響將穴盤內主根長1～5 cm的種子和主根長＞5 cm的種子分別于4℃中處理30 d，取出后在20℃溫室內進行發(fā)芽實驗，50?！ぬ幚?1，3次重復。隔3 d觀察種子萌發(fā)情況，記錄種子萌發(fā)時間，60 d后統(tǒng)計萌發(fā)率。種子萌發(fā)以上胚軸伸出1 cm時為標準。萌發(fā)時間為種子從溫室取出到萌發(fā)時的時間。萌發(fā)率=（萌發(fā)種子數(shù)/冷藏種子總數(shù)量）×100%。萌發(fā)時間和萌發(fā)率用DPS 9.50進行ANOVA方差分析。

1.2.3不同低溫處理時間對生根鳳丹種子萌發(fā)的影響將生根后根長＞5 cm的種子于4℃中分別處理15，30，45，52 d后取出，移入溫室。溫室溫度為20℃。50粒·處理-1，3次重復。記錄種子萌發(fā)時間，60 d后統(tǒng)計萌發(fā)率。

萌發(fā)率=（萌發(fā)種子數(shù)/冷藏種子總數(shù)量）×100%。試驗數(shù)據(jù)用DPS 9.50進行ANOVA方差分析。

1.2.4下胚軸最膨大處直徑及側根數(shù)量對根長＞5 cm鳳丹種子萌發(fā)的影響分別測量根長＞5 cm的生根種子的下胚軸最膨大處直徑和側根數(shù)量，之后將其于4℃中分別處理30, 45，52 d，記錄種子萌發(fā)的時間，觀察前5粒和最后5粒萌發(fā)種子下胚軸最膨大處直徑和側根數(shù)量對發(fā)芽時間的影響。用Excel計算下胚軸最膨大處直徑和側根數(shù)量的相關性。50?！ぬ幚?1，3次重復。

相關系數(shù)取絕對值后，0～0.09為沒有相關性，0.1～0.3為弱相關，0.3～0.5為中等相關，0.5～1.0為強相關。用DPS 9.50進行ANOVA方差分析。

2　結果與分析

2.1不同處理對鳳丹種子生根情況的影響

圖1可知，10℃條件下，對照及100 mg·L-1GA3處理種子均不發(fā)芽，在200 mg·L-1或300 mg·L-1質量濃度GA3處理下發(fā)芽時間也較長，達到70 d以上。在15℃培養(yǎng)條件下，隨著GA3質量濃度增加發(fā)芽時間縮短；在4種質量濃度GA3處理下，20℃培養(yǎng)箱內發(fā)芽時間均較短，但差異不顯著。結果顯示：20℃和300 mg·L-1綜合處理下，生根時間最短，在30 d左右即可開始生根。

不同處理對鳳丹種子生根率的影響見圖2。相同溫度條件下，種子生根率隨GA3質量濃度升高而升高。10℃條件下，對照及100 mg·L-1GA3處理的種子未生根；200 mg·L-1和300 mg·L-1GA3處理下，生根率也均低于10%。15℃條件下，200 mg·L-1GA3處理生根率最高，較300 mg·L-1GA3處理差異顯著（P＜0.05），但均低于20℃處理。20℃條件下，300 mg·L-1GA3處理種子生根率最高，達到92%。

圖1 不同處理對鳳丹種子生根時間的影響Figure 1 Different treatments on rooting time of Paeonia ostii

圖2 不同處理對鳳丹種子生根率的影響Figure 2 Different treatments on the rooting rate of Paeonia ostii

同一處理條件下，一般認為根長越長生根質量越好［8］。播種100 d后統(tǒng)計主根長＞5 cm的幼苗比例，結果如圖3。10℃條件下，不同質量濃度GA3處理，主根長＞5 cm的幼苗均較少或沒有。15℃和20℃條件下，隨著GA3質量濃度升高，主根長＞5 cm的幼苗比例均呈增長趨勢。15℃條件下，200 mg·L-1GA3質量濃度處理的主根長＞5 cm的幼苗數(shù)量最多，優(yōu)良植株比例占68%。20℃條件下，300 mg·L-1GA3處理，主根長＞5 cm的種子比例在92%以上，生根質量最好。

綜上可知，為了縮短鳳丹種子萌發(fā)時間，提高種子萌發(fā)率和發(fā)芽質量，可以用20℃和300 mg·L-1GA3同時誘導鳳丹種子的萌發(fā)。

2.2不同根長對低溫條件下生根鳳丹種子萌發(fā)的影響

HAO等［8］將根長1.5，3.0，4.5，6.0 cm的種子分別進行低溫處理，結果表明：只有根長為6.0 cm的種子會萌發(fā)，低溫處理只能打破根長為6.0 cm的種子的休眠。景新明等［5］認為只有根長大于3 cm的種子經過低溫處理后才能萌發(fā)。林松明等［6］在打破鳳丹種子上胚軸休眠的研究中將根長4 cm作為判斷標準。本研究發(fā)現(xiàn)，當穴盤透氣不良時，根長小于5 cm的種子易腐爛，根長大于5 cm的種子極少有腐爛現(xiàn)象。綜合以上因素，本研究選擇根長大于5 cm的生根種子作為低溫打破上胚軸休眠的試驗材料。

第24天時根長大于5 cm的種子上胚軸開始萌發(fā)，根長小于5 cm的種子第39天時開始萌發(fā)，差異顯著（P＜0.05）。至60 d時，根長大于5 cm的種子萌發(fā)率達到80.67%，而根長小于5 cm的種子萌發(fā)率僅為32.17%，差異顯著（P＜0.05）。故需低溫處理打破生根鳳丹種子上胚軸休眠時，選擇根長＞5 cm者效果最佳。

表1 不同根長對生根鳳丹種子萌發(fā)的影響Table 1　 Effect of different root length on rooted Paeonia ostii

2.3不同低溫處理時間對生根鳳丹種子萌發(fā)的影響

由圖4可知：生根鳳丹種子隨低溫處理時間的增加，萌發(fā)所需的時間縮短，處理45 d時所需萌發(fā)時間最短，為9 d，此后隨著低溫處理時間的增加，所需萌發(fā)時間增加，但種子萌發(fā)率呈上升趨勢。處理52 d后萌發(fā)率最高，達到84%，但耗時過長，且與低溫處理30 d的萌發(fā)率差異不大，故以低溫處理30 d較好。

低溫處理45 d的生根種子需要9 d開始萌發(fā)，共耗時54 d，低溫處理30 d的生根種子24 d后開始萌發(fā)，同樣共耗時54 d，2種處理下萌發(fā)率差異不大，從生產角度考慮，30 d為適宜的低溫處理時間。

圖3 不同處理下主根長＞5 cm的種子比例Figure 3　 Proportion of seeds with 5 cm longer main root under different treatments

圖4 不同低溫處理時間對生根鳳丹種子發(fā)芽的影響Figure 4　 Effect of different cold treatments on seed germination of rooted Paeonia ostii

2.4下胚軸最膨大處直徑及側根數(shù)量對主根長大于5 cm鳳丹種子萌發(fā)的影響

生根種子下胚軸最膨大處直徑和側根數(shù)量與種子萌發(fā)存在一定相關性，統(tǒng)計結果見表2和表3。

表2顯示，最膨大處直徑和側根數(shù)量相關系數(shù)為0.40，相關性不顯著；最膨大處直徑和萌發(fā)時間的相關系數(shù)絕對值為0.63，呈顯著負相關；側根數(shù)量和萌發(fā)時間的相關系數(shù)絕對值為0.70，呈顯著負相關。因此，下胚軸最膨大處直徑對側根數(shù)量影響較小，隨著下胚軸最膨大處直徑的增加，所需萌發(fā)時間縮短，隨著側根數(shù)量增加，所需萌發(fā)時間縮短。

表3顯示，同一處理天數(shù)下，如30 d，優(yōu)先萌發(fā)的5粒生根種子下胚軸最膨大處直徑達到3.0 mm或側根數(shù)量大于10根，自24 d即開始萌發(fā)，而最后5粒種子則在51 d后萌發(fā)，它們下胚軸最膨大處直徑＜3.0 mm且側根數(shù)量小于10根，萌發(fā)所需時間明顯長于前者。45和52 d處理的生根種子同樣有此規(guī)律。故初步認定，生根種子下胚軸膨大至3.0 mm或側根數(shù)量大于10根時，可以優(yōu)先萌發(fā)。

表2 相關系數(shù)統(tǒng)計Table 2 Statistic table of correlation coefficients

表3 下胚軸最膨大處直徑及側根數(shù)量對生根鳳丹種子發(fā)芽的影響Table 3 Effect of the largest-hypocotyl diameter and lateral root-number on germination of rooted Paeonia ostii

3　討論

本研究發(fā)現(xiàn)，以20℃結合300 mg·L-1GA3處理穴盤內的鳳丹種子，生根率最高，生根時間最短。這與劉心民［9］在15℃下處理同樣穴盤內鳳丹種子生根率最高的結論不一致；4℃處理30 d后可有效打破鳳丹種子上胚軸休眠，處理時間越長萌發(fā)率越高，出苗整齊度也隨之增加。這與張玉剛等［10］的報道基本一致，與鄭相穆等［3］認為的鳳丹種子低溫（5℃）春化階段所需的臨界時間是60 d的研究不一致。但4℃處理時間過長會導致萌發(fā)時間延遲。低溫打破鳳丹種子上胚軸休眠的原理，可能是因為在低溫春化期種子的內含物質發(fā)生了變化。周仁超等［11］推斷紫斑牡丹Paeonia rockii種子萌發(fā)需要一定的營養(yǎng)支持，但其胚乳主要為脂類物質，不易水溶，難被胚吸收，低溫后某些脂類物質發(fā)生了變化，成為易被胚吸收的物質，從而促進了種子的萌發(fā)。GA3處理亦能打破鳳丹種子上胚軸休眠。林松明等［6］發(fā)現(xiàn)：300 mg·kg-1GA3處理的鳳丹種子萌發(fā)較快，只需31 d，這低于本實驗從低溫處理到萌發(fā)的54 d，但GA3處理的種子幼苗初期生長勢強，生長迅速，且生長速度很快減慢，生長勢變弱，而低溫處理的種子幼苗萌發(fā)后一直保持較強的生長勢頭，且抗病能力強，從生產優(yōu)質種苗的角度考慮，合適的低溫處理時間是打破鳳丹上胚軸休眠的最好方法。

主根長＞5 cm時打破上胚軸所需時間短，萌發(fā)率高，與景新明等［12］認為根長＞3 cm時才能打破休眠基本一致，但本實驗發(fā)現(xiàn)生根的鳳丹種子在根長＞5 cm時萌發(fā)率更高。林松明［13］的研究表明，根長達到4 cm時，胚的后熟已經完成，并生長到足以感受低溫信號的體積，根長6～7 cm時胚中可溶性糖的含量急劇降低，上胚軸不再需要大量營養(yǎng)。這一結果驗證了本實驗將根長＞5 cm作為判斷標準的可靠性。其中主根長＞5 cm且下胚軸最膨大處直徑＞3.0 mm，或側根數(shù)量達到10根或以上均可優(yōu)先萌發(fā)。因此鳳丹種子穴盤育苗中，20℃結合300 mg·L-1GA3處理，30 d左右即可生根，40 d后多數(shù)生根種子主根長＞5 cm，低溫處理30 d后，下胚軸最膨大處直徑＞3.0 mm或側根數(shù)量達到10根的生根種子移入溫室5 d后即可萌發(fā)。

采用容器育苗，可以促進鳳丹根系的發(fā)育，有利于地上部的生長。Durgea等［14］認為，容器苗是所有苗型中最優(yōu)良的苗型，也是成本最低的育苗體制。實驗過程中發(fā)現(xiàn)，長時間不生根的種子在穴盤中容易腐爛，特別是根長＜5 cm的生根種子，低溫處理移入溫室后腐爛率較高，穴盤的透氣性、基質含水量過高等原因可能導致這一狀況的發(fā)生。完善穴盤的透氣透水性，加強基質水分管理是將來實驗需要改進的地方。

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Seed germination of Paeonia ostii with GA3and temperature treatments

REN Hongyan1,2,3,4, SHI Yantong5, GUO Youqing6, JIANG Guofeng7, YUAN Tao1,2,3,4, WANG Lianying1,2,3,4
（1. Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation & Molecular Breeding, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China；2. National Engineering Research Center for Floriculture and College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China；3. Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecological Environment, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China；4. School of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China；5. Beijing Orient Landscape Co. Ltd, Beijing 100012, China；6. Qingshan Forest Farm, Chifeng 025350, Inner Mongolia, China；7. Huamugou Forest Farm, Chifeng 025350, Inner Mongolia, China）

Abstract:To determine the effects on seed germination and rooting rate of Paeonia ostii, gibberellic acid （GA3）（concentrations of 100, 200, and 300 mg·L-1）and temperature（10, 15, and 20℃）treatments were applied to P. ostii seeds in plugs. The effects on germination of rooted seeds was tested for length of the main root（1-5 cm and more than 5 cm）and low temperature treatment times（15, 30, 45, and 52 d）. The relationships for hypocotyl diameter at its greatest point, total lateral roots of rooted seeds, and germination time were studied. Results showed that 20℃combined with 300 mg·L-1-GA3was significantly different from other treatments for root development of P. ostii（P＜0.05）. Seed took root after 30 d, and the seed rooting rate reached 92%after 100 d. Also, the proportion of seed whose root length was more than 5 cm reached 92%, and 4℃for30 d was the best treatment to release epicotyl dormancy with rooted seeds. Low temperature treatment for 52 d had the highest germination rate（84%）, whereas low temperature treatment for 30 d had a similar germination rate（81%）. The main root with a length of more than 5 cm broke epicotyl dormancy effectively with a high germination rate of 80.7%and low rotten seed rate. For the same treatment, epicotyls germinated first if the rooted seed hypocotyl diameter at the greatest point was more than 3.0 mm or if the total for lateral roots was more than 10. However, the hypocotyl diameter at the greatest point had little impact on lateral roots（correlation coefficient is 0.4）. As the hypocotyl diameter at its greatest point increased and as the lateral root number increased, germination time shortened from 51 d to 24 d.［Ch, 4 fig. 3 tab. 14 ref.］

Key Words:horticulture；Paeonia ostii seeds；GA3；cold treatment；epicotyl dormancy

中圖分類號：S685.1

文獻標志碼：A

文章編號：2095-0756（2016）03-0537-06

doi：10.11833/j.issn.2095-0756.2016.03.024

收稿日期：2015-04-30；修回日期：2015-09-26

基金項目：國家林業(yè)局重點科學研究項目（2008-10）；花卉產業(yè)技術創(chuàng)新戰(zhàn)略聯(lián)盟項目（2014hhlm012）

作者簡介：任鴻雁，從事牡丹容器育苗研究。E-mail：rhy_1990@163.com。通信作者：袁濤，副教授，博士，從事園林植物栽培與應用研究。E-mail：yuantao1969@163.com