陳　婧，李建平，李　榮

(寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，銀川　750021)

人工老化處理對(duì)糯玉米種子生理生化特性的影響

陳婧，李建平，李榮

(寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，銀川750021)

摘要以糯玉米品種‘中糯1號(hào)’種子為材料，研究在高溫(42 ℃)、高濕(相對(duì)濕度100%)條件下，人工老化處理過(guò)程中種子的活力、抗氧化酶活性、種子浸出液相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度、可溶性蛋白質(zhì)以及浸出液可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化，以揭示其劣變機(jī)制。結(jié)果表明：人工老化處理糯玉米種子的芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均隨人工老化時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低；在糯玉米種子老化進(jìn)程中，種子SOD、POD、CAT活性變化趨勢(shì)相似，均隨老化程度的加深而逐漸降低；隨著人工老化時(shí)間的延長(zhǎng)，糯玉米種子的浸出液相對(duì)電導(dǎo)率顯著上升，浸出液可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸升高，可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)，而種子MDA質(zhì)量摩爾濃度呈先升高后逐漸平穩(wěn)的趨勢(shì)。研究發(fā)現(xiàn)，在糯玉米種子人工老化進(jìn)程中，種子劣變機(jī)制與膜損傷、氧化損傷和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)過(guò)度消耗有關(guān)。

關(guān)鍵詞糯玉米；人工老化；生理生化特性

種子自成熟后即進(jìn)入衰老過(guò)程，活力逐漸喪失，稱為種子的老化或劣變，是種子貯藏過(guò)程中普遍存在的一種現(xiàn)象[1]。種子老化受到自身遺傳特點(diǎn)影響，也受水分、氧氣、溫度、光等環(huán)境因素的影響。老化不但影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，也會(huì)影響后期植株生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)。種子老化是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的一個(gè)嚴(yán)重問(wèn)題，種子的老化及其調(diào)控研究一直受到廣泛關(guān)注，具有非常重要的生物學(xué)和生產(chǎn)實(shí)踐意義。

大量研究表明，利用人工老化使種子活力迅速下降，加速了種子內(nèi)部的代謝過(guò)程，并無(wú)老化機(jī)理上的差別，因此，人工老化技術(shù)是完全可以模擬自然情況下種子老化和劣變過(guò)程[2]。國(guó)內(nèi)外對(duì)種子的老化及劣變已有較多研究，Koostra等[3]最早提出膜的氧化是種子劣變的主要原因。但根據(jù)Kalpana等[4]和Lehner等[5]的研究，木豆和小麥種子的老化可能不涉及脂質(zhì)過(guò)氧化作用。關(guān)于種子老化的生理生化特性在玉米[6-8]、小麥[9]、棉花[10]、白菜[11]、花生[12]、紅麻[13]、以及芝麻[14]種子上均有報(bào)道，研究表明種子老化均導(dǎo)致種子活力降低，活力下降速度因老化條件不同而異，且均伴隨種子超氧化物歧酶(SOD) 、過(guò)氧化氫酶(CAT) 、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX) 等抗氧化酶活性的下降而降低。雖然人工老化在普通玉米及甜玉米種子上的應(yīng)用研究較多，但人工老化在糯玉米種子上的研究報(bào)道較少。本研究以糯玉米種子‘中糯1號(hào)’為試驗(yàn)材料，探討不同老化時(shí)間對(duì)種子活力及生理生化指標(biāo)的影響，以揭示種子劣變的機(jī)制，為糯玉米種子儲(chǔ)藏應(yīng)用提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

供試糯玉米品種為‘中糯1號(hào)’，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所提供。

1.2種子處理

將干燥器下部裝水，放入恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)，調(diào)節(jié)箱內(nèi)溫度，平衡2 d后，使干燥器內(nèi)溫度、濕度恒定(溫度40 ℃，相對(duì)濕度100%)。稱取8包平衡24 h的糯玉米種子(每包200 g)，將種子放入干燥器內(nèi)距水6～8 cm的尼龍框上，老化處理的時(shí)間為 0 ( CK)、2、4、6、8、10、12、14 d共8個(gè)水平。處理完畢后取出種子在室溫下晾1～2 d,使種子含水量降至原狀態(tài)后進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1種子活力指標(biāo)種子發(fā)芽采用國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)室內(nèi)發(fā)芽法，每個(gè)培養(yǎng)皿均勻擺放50粒種子，放入光照培養(yǎng)箱中(恒溫24 ℃)進(jìn)行培養(yǎng)，每個(gè)水平各設(shè)3次重復(fù)。發(fā)芽第3天計(jì)算發(fā)芽勢(shì)，第7天計(jì)算芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，發(fā)芽指標(biāo)測(cè)定結(jié)果取平均值。各指標(biāo)按以下公式計(jì)算：

發(fā)芽勢(shì)=G3/N×100%；

發(fā)芽率(GR)=G7/N×100%；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=Σ(Gt/Dt)；

活力指數(shù)(VI)=GI×S。

式中：G3為發(fā)芽3 d的總發(fā)芽數(shù)；G7為發(fā)芽7 d的總發(fā)芽數(shù)；N為供試種子總數(shù)：Gt為發(fā)芽開(kāi)始后第t天的發(fā)芽數(shù)；Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)；S為平均根長(zhǎng)(cm)。

1.3.2種子生理生化指標(biāo)分別在人工老化處理0、2、4、6、8、10、12、14 d后，取經(jīng)老化處理并回干的種子用于生理生化指標(biāo)的測(cè)定。

每個(gè)處理取種子50粒，重復(fù)3次。用自來(lái)水沖洗后再用去離子水沖洗2遍，用濾紙把浮水吸干，放入用去離子水洗凈后的燒杯中，加入去離子水250 mL，取另外一只燒杯加去離子水作對(duì)照。在20 ℃恒溫條件下放置24 h后用清潔的塑料網(wǎng)把種子取出，然后用DDS-307A型電導(dǎo)儀測(cè)定對(duì)照和浸出液的初電導(dǎo)率，最后將燒杯置于沸水中煮沸30 min后取出，待其冷卻至室溫測(cè)定終電導(dǎo)率，并計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)率[15]。

將不同老化時(shí)間的糯玉米種子置于濕潤(rùn)濾紙上吸脹24 h，胚乳剝下，稱取吸脹種子胚，參考文獻(xiàn)[16-17]的方法，測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，各樣品重復(fù)3次。SOD活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定，POD活性測(cè)定用愈創(chuàng)木酚法，CAT活性測(cè)定用H2O2反應(yīng)比色法，丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度測(cè)定用巴比妥酸色法，可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法，種子浸出液中可溶性糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用蒽酮比色法測(cè)定。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用DPS 7.05和Excel 2007軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1人工老化處理對(duì)糯玉米種子活力的影響

隨著人工老化處理時(shí)間的延長(zhǎng)，糯玉米種子芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)則均逐漸降低，且大多與CK差異極顯著(表1)。隨著人工老化時(shí)間的延長(zhǎng)，糯玉米種子的芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)均呈減小趨勢(shì)，老化10 d時(shí)平均芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)與CK相比減少5.24 和7.98 cm，老化12 d后糯玉米種子發(fā)芽率為0，因此可知，人工老化對(duì)糯玉米的芽和根有較大的影響。種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)在老化處理4 d至10 d后分別比CK顯著降低35.29%～62.35%、17.89%～38.95%、39.95%～61.64%、62.20%～86.84%。老化12 d后糯玉米種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均降為0。相比較而言，糯玉米種子萌發(fā)指標(biāo)中以活力指數(shù)的降幅最大、最快，發(fā)芽勢(shì)又比發(fā)芽率降低更快，如老化處理2 d 后種子的活力指數(shù)比CK降低37.43%，而此時(shí)發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率僅降低14.11%和5.26%，活力指數(shù)是對(duì)老化處理最敏感的指標(biāo)之一，說(shuō)明種子劣變?cè)诮?jīng)過(guò)老化2 d后開(kāi)始加深，已對(duì)種子正常生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。以上結(jié)果表明，隨著人工老化時(shí)間的延長(zhǎng)，種子劣變程度不斷加劇，人工老化處理顯著抑制種子的萌發(fā)，導(dǎo)致種子活力的下降，進(jìn)而影響萌發(fā)后正常幼苗的形成。

表1　人工老化過(guò)程中糯玉米種子的活力指標(biāo)±s)

注：不同大寫(xiě)字母表示0.01水平上差異極顯著，下同。

Note:Different capital letters mean extremely significant difference at 0.01 level，the same as below.

2.2人工老化處理對(duì)糯玉米種子抗氧化酶活性的影響

由表2可知，在糯玉米種子老化進(jìn)程中，CAT、POD、SOD 活性變化趨勢(shì)相似，其活性均隨老化時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸降低，且大多在老化處理4 d后較CK達(dá)顯著差異。其中CAT活性在處理4～12 d變化迅速，分別較對(duì)照下降11.70%～78.48%，各處理間差異極顯著。POD活性在老化初期(0～2 d)和后期(10～14 d)下降較快，而在老化中期變化比較平緩，與CK相比，老化10、12、14 d種子的POD的活性分別下降22.58%、52.91%和70.22%。SOD活性在老化初期(2～4 d)和中期(8～10 d)下降較快，4 d和10 d較CK分別下降13.21%和37.65%，但老化10 d以后，SOD活性變化基本保持穩(wěn)定，處理間差異不顯著。以上結(jié)果表明，糯玉米種子在老化進(jìn)程中，因SOD活性下降，其對(duì)種子超氧陰離子的消除能力減弱，而POD、CAT等抗氧化酶活性也同時(shí)降低，種子對(duì)過(guò)氧化氫消除能力降低，從而致其過(guò)量積累，產(chǎn)生明顯的過(guò)氧化傷害，使種子發(fā)生劣變。

表2　人工老化過(guò)程中糯玉米種子的抗氧化酶活性±s)

2.3人工老化對(duì)糯玉米種子的膜損傷效應(yīng)

植物組織的膜損傷也是植物組織劣變的重要原因之一。通過(guò)測(cè)定人工老化過(guò)程中糯玉米種子浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率變化，可以反映老化對(duì)種子的膜損傷情況。老化過(guò)程中糯玉米種子的相對(duì)電導(dǎo)率變化見(jiàn)圖1。由圖1可知，隨著老化時(shí)間的延長(zhǎng)，糯玉米種子相對(duì)電導(dǎo)率持續(xù)上升，0～8 d相對(duì)電導(dǎo)率變化平緩，老化2、4、6、8 d 時(shí)分別較CK上升1.47%、12.35%、35.33%、39.43%，10、12、14 d相對(duì)電導(dǎo)率上升迅速，分別較CK上升79.91%、107.13%和147.00%。說(shuō)明隨著老化時(shí)間的延長(zhǎng)，糯玉米種子細(xì)胞膜功能不斷受損，膜透性不斷增加，有更多的細(xì)胞內(nèi)容物滲透，細(xì)胞的完整性受到破壞，從而導(dǎo)致種子浸出液電導(dǎo)率的升高。

圖1　人工老化過(guò)程中糯玉米的相對(duì)電導(dǎo)率

2.4人工老化對(duì)糯玉米種子MDA質(zhì)量摩爾濃度、可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表3可知，隨著老化時(shí)間的延長(zhǎng)，糯玉米種子MDA質(zhì)量摩爾濃度呈現(xiàn)先升高后逐漸下降的趨勢(shì)，老化0～8 d MDA質(zhì)量摩爾濃度呈上升趨勢(shì)，且在8 d時(shí)達(dá)到最高峰,較CK增加62.20%，老化10 d時(shí)MDA質(zhì)量摩爾濃度開(kāi)始下降，但10、12、14 d MDA質(zhì)量摩爾濃度仍較CK分別上升48.03%、53.54%和47.24%。這說(shuō)明隨著老化處理時(shí)間延長(zhǎng)，種子MDA質(zhì)量摩爾濃度逐漸增加，但積累一定程度即不再大量增加。

糯玉米種子的可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨人工老化時(shí)間的延長(zhǎng)表現(xiàn)出逐漸下降趨勢(shì)。且隨著老化時(shí)間的延長(zhǎng)，下降速度加快，在老化10 d時(shí)其質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低最快，與CK相比可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降26.68%，而當(dāng)老化12 d時(shí)其下降幅度減少。這可能是由于過(guò)氧化作用使細(xì)胞溶酶體受到破壞，從而加劇種子貯藏物質(zhì)的降解速度。

另外，隨著老化時(shí)間的延長(zhǎng)，種子浸出液可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈逐漸升高后降低再升高趨勢(shì)。老化0～4 d可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈上升趨勢(shì)與CK相比，老化2、4 d時(shí)分別上升32.18%和79.31%；6～10 d呈下降趨勢(shì)，但10 d的浸出液可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)仍較CK上升72.14%；之后可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸升高，12 d和14 d后極顯著高于CK，浸出液可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別與CK相比增加133.33%和336.78%。種子浸出液可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增多說(shuō)明劣變會(huì)對(duì)種子膜的透性造成損失，種子正常吸脹過(guò)程中，劣變種子會(huì)較正常種子由于膜透性的增加而損失更多的可溶性糖。

表3　人工老化過(guò)程中糯玉米種子中的MDA質(zhì)量摩爾濃度、可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)±s)

3討 論

從‘中糯1號(hào)’種子活力指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果可以看出，隨著種子老化程度的加深，促使糯玉米種子質(zhì)量產(chǎn)生劣變，種子的萌發(fā)緩慢且健壯程度降低，芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均降低。這與前人在玉米[6-8]、小麥[9]、棉花[10]以及蔬菜種子老化研究中的結(jié)果一致。

植物體內(nèi)SOD、POD、CAT是植物體內(nèi)活性氧的清除劑，稱之為抗氧化酶類(lèi)，它們共同作用可使細(xì)胞內(nèi)的活性氧維持在正常水平，從而防止活性氧對(duì)植物細(xì)胞造成的傷害。本研究中隨著種子老化程度加劇，抗氧化酶系統(tǒng)的破壞致其產(chǎn)生氧化損傷，3種酶含量逐漸降低，但降低的速率不同，表明三者在種子老化抗氧化防御中的貢獻(xiàn)不同。另外，MDA是機(jī)體內(nèi)脂質(zhì)過(guò)氧化的最終產(chǎn)物之一，其含量高低一定程度上可反映植物受氧化傷害的程度。本研究中的種子MDA質(zhì)量摩爾濃度隨著老化時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸增加，但積累一定程度即不再大量增加。這與付藝峰等[18]、李春雷等[19]研究結(jié)果不一致，但與桔梗種子[20]和結(jié)球甘藍(lán)種子[21]人工老化中MDA含量變化相似。推測(cè)可能與物種間的差異及老化時(shí)間的長(zhǎng)短有關(guān)。

老化及劣變種子都有不同程度的膜損傷，這種損傷又會(huì)反應(yīng)到膜透性的增強(qiáng)，膜的永久性損傷造成大量可溶性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與激素、酶蛋白等物質(zhì)的滲漏，嚴(yán)重影響正常的新陳代謝過(guò)程。在糯玉米老化處理過(guò)程中，種子浸出液的電導(dǎo)率和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，即隨著種子劣變程度的加深，引起種子細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的變化，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性的增大，使細(xì)胞內(nèi)含物外滲，這與姚俠妹等[20]和孫春青等[21]研究結(jié)果一致。貯藏物質(zhì)的變化對(duì)玉米種子萌發(fā)與胚的生長(zhǎng)有著至關(guān)重要的作用。在本研究中，隨著貯藏時(shí)間的不斷延長(zhǎng)，玉米種子的可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì)，這與姚入宇等[22]的研究結(jié)果一致。

綜上所述，在糯玉米種子老化進(jìn)程中，酶活性、種子膜結(jié)構(gòu)及儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)均與對(duì)照有較大差異。由此可見(jiàn)，種子老化及劣變是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，涉及到膜結(jié)構(gòu)和功能的變化、抗氧化酶系統(tǒng)的變化及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的過(guò)度消耗等，這一系列的生理生化變化又相互影響，加劇了種子老化及劣變。

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Received 2015-04-30Returned2015-07-28

First authorCHEN Jing,female,experimentalist.Research area:maize genetics and breeding. E-mail:tsnjglz@163.com

(責(zé)任編輯：史亞歌Responsible editor:SHI Yage)

Physiological and Biochemical Characteristics of Waxy Maize Seeds during Artificial Aging

CHEN Jing, LI Jianping and LI Rong

(School of Agriculture,Ningxia University,Yinchuan 750021,China)

AbstractUsing the seeds of waxy maize ‘Zhongnuo 1’ as material, we investigated seed vigor, antioxidase activity, relative conductivity,molality of MDA, soluble protein and soluble sugar mass fractions during artificial aging at 42 ℃ and RH 100%. The results showed that with the increase of artificial aging time, shoot length, root length, germination potential, germination rate, germination index and vigor index decreased. With the increase of the aging time, activities of SOD, POD and CAT decreased significantly. The relative conductivity and soluble sugar mass fraction increased and soluble protein mass fraction decreased. The molality of MDA firstly went up and then gradually stable trend. In conclusion, during artificial aging, membrane damage, the heavy oxidative injury and excessive consumption of nutrients are positively correlated with seed deterioration mechanisms.

Key wordsWaxy maize; Artificial aging; Physiological and biochemical characteristics

收稿日期：2015-04-30修回日期：2015-07-28

基金項(xiàng)目：寧夏大學(xué)科學(xué)研究基金(ZR1454)。

通信作者：李建平，男，講師，研究方向?yàn)樽魑镌耘嗯c耕作。E-mail: lijianpingsas@163.com

中圖分類(lèi)號(hào)S513.01

文獻(xiàn)標(biāo)志碼A

文章編號(hào)1004-1389(2016)06-0857-06

Foundation itemScientific Research Foundation of Ningxia University (No. ZR1454). LI Jianping,male,lecturer.Research area: crop cultivation and cultivation.E-mail: lijianpingsas@163.com

網(wǎng)絡(luò)出版日期：2016-06-01

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160601.0914.018.html

第一作者：陳婧，女，實(shí)驗(yàn)師，研究方向?yàn)橛衩走z傳育種。E-mail:tsnjglz@163.com