安婧榮，焦 健，樊寶麗，史生慧，趙燕芳，朱培橙

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，蘭州 730070；2.甘肅省治沙研究所，蘭州 730070；3.青海省海東高速公路養(yǎng)護(hù)處，海東 810600；4.甘肅省臨洮縣衙下集鎮(zhèn)人民政府，定西 730500；5.甘肅省古浪縣住房與城鄉(xiāng)建設(shè)局，武威 733100）

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荒漠區(qū)沙拐棗種子出苗對赤霉素處理和干旱脅迫的響應(yīng)*

安婧榮1，焦 健1，樊寶麗2，史生慧3，趙燕芳4，朱培橙5

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，蘭州 730070；2.甘肅省治沙研究所，蘭州 730070；3.青海省海東高速公路養(yǎng)護(hù)處，海東 810600；4.甘肅省臨洮縣衙下集鎮(zhèn)人民政府，定西 730500；5.甘肅省古浪縣住房與城鄉(xiāng)建設(shè)局，武威 733100）

摘 要：以寧夏沙坡頭和甘肅古浪的沙拐棗種子為實(shí)驗(yàn)材料，研究了不同濃度赤霉素（GA3）以及模擬干旱脅迫（PEG）處理對沙拐棗種子出苗率的影響，結(jié)果表明：（1）GA3處理對寧夏沙坡頭沙拐棗種子的萌發(fā)沒有明顯促進(jìn)作用，但是對甘肅古浪種源沙拐棗種子萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用，在0.15%的溶液中出苗率達(dá)到了最高。（2）用PEG處理后，古浪的種源在PEG濃度16.5%時(shí)達(dá)到了最高值，之后隨干旱脅迫濃度的增加迅速降低；沙坡頭的種源在PEG濃度16.5%時(shí)亦達(dá)到了最大值，當(dāng)濃度為21.3%時(shí)逐漸降低。表明沙拐棗的種子能夠適應(yīng)荒漠區(qū)較為干旱的缺水環(huán)境，在適當(dāng)?shù)母珊得{迫下反而具有較高的出苗率。

關(guān)鍵詞：沙拐棗 種子萌發(fā) 干旱脅迫 赤霉素 響應(yīng)

區(qū)基金 （31360098），甘肅省青年科技基金（1506RJYA157，1308RJYA067）

荒漠植物都具有復(fù)雜的生存機(jī)制，以確保在特定的荒漠環(huán)境中生存和發(fā)展，種子萌發(fā)與幼苗存活是植物有性繁殖更新過程得以實(shí)現(xiàn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，因此，植物種子在萌發(fā)期對逆境的適應(yīng)能力決定了荒漠植物種群的分布及延續(xù)。影響種子萌發(fā)的外部環(huán)境因子包括水分、溫度、光照、氧氣、化學(xué)物質(zhì)、土壤因子、生物因素等方面，且不同的種子萌發(fā)的外部生態(tài)環(huán)境因子的反應(yīng)存在很大的差別［5］。研究干旱荒漠區(qū)灌木種子萌發(fā)對環(huán)境因子特別是干旱、鹽堿等地域性限制因子的響應(yīng)特征，對豐富種子生理生態(tài)揭示其適應(yīng)干旱環(huán)境的機(jī)理以及進(jìn)行植被恢復(fù)重建具理論意義和實(shí)踐價(jià)值。

沙拐棗屬是荒漠地區(qū)植物群落的建群種，具有重要的生態(tài)價(jià)值，沙拐棗屬具有耐干旱、生長快、易繁殖、抗風(fēng)蝕、抗沙埋的特點(diǎn)，是優(yōu)良的防風(fēng)固沙先鋒種［4］。目前李愛平等人對沙拐棗的生長規(guī)律和其抗逆性等生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性已有所研究，該研究針對寧夏沙坡頭及甘肅古浪一帶沙拐棗種子出苗進(jìn)行了PEG模擬干旱處理和赤霉素激素處理并進(jìn)行對比試驗(yàn)，更進(jìn)一步探討沙拐棗種子在騰格里沙漠東南緣抗旱性以及赤霉素對沙拐棗種子出苗的作用，為干旱區(qū)沙生植物的種子出苗和植被恢復(fù)提供參考依據(jù)。

1　試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在巴丹吉林沙漠東南緣的民勤沙生植物園，地理位置為103°51′E，38°38′N，海拔1 378 m。該區(qū)域?qū)儆诘湫偷臏貛Т箨懶曰哪畾夂颉６竞?，夏季酷熱，晝夜溫差大，年平均氣?.6℃，多年平均極端最高氣溫39.4℃，極端低氣溫-30.8℃，無霜期175 d；降雨量小，蒸發(fā)量大，氣候干燥，年均降雨量113.8 mm，年均蒸發(fā)量2 604.3 mm，干燥度5.15，最高達(dá)18.7，相對濕度47%；光熱充足，年均日照時(shí)數(shù)2 799.4 h，≥10℃的活動積溫3 036.4℃；冬季盛行西北風(fēng)，全年風(fēng)沙日可達(dá)83 d，多集中在2～5月份，年均風(fēng)速2.5 m/s，最大風(fēng)速為23.0 m/s；土壤為堿性沙土，沙層深厚，肥力很差，含鹽量0.146%，有機(jī)質(zhì)為0.197 5%，全氮0.007 9%，全磷0.116%，pH值為8.3，潛水埋深16 m以下。

2　材料與方法

沙拐棗種子分別于2011年夏季采自甘肅古浪及寧夏沙坡頭地區(qū)，種子在室內(nèi)常溫下保存。

2.1赤霉素（GA3）處理對沙拐棗種子萌發(fā)的影響

先用5%的次氯酸鈉溶液消毒滅菌5～10 min。采用赤霉素處理，處理濃度為0、250、750、1 000、1 500、2 000 mg/L，共6個(gè)處理，5個(gè)重復(fù)，置于墊2層濾紙的營養(yǎng)缽（13 cm）中，營養(yǎng)缽中鋪沙，每營養(yǎng)缽放置20粒種子后再覆2 cm的沙子遮蓋，營養(yǎng)缽置于大田中，每天澆水1次。

2.2PEG-6000對沙拐棗種子萌發(fā)的影響

PEG-6000處理濃度為0、10.6%、16.5%、21.3%，共4個(gè)處理，3個(gè)重復(fù)，置于墊2層濾紙的營養(yǎng)缽（13 cm）中，每營養(yǎng)缽放置20粒，具體方法同上。

2.3指標(biāo)測定

種子出苗以子葉露出地面為觀測標(biāo)準(zhǔn)，每天定時(shí)記錄每個(gè)營養(yǎng)缽內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)，實(shí)驗(yàn)總共持續(xù)35 d，以連續(xù)5 d萌發(fā)數(shù)不變視為發(fā)芽實(shí)驗(yàn)結(jié)束。

出苗率（%）=n/N×100%，式中，n為萌發(fā)種子總數(shù)，N為供試種子數(shù)。

2. 4 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)的處理和圖形繪制在Excel軟件中完成。不同處理及種源間出苗率的差異運(yùn)用SPSS（16.0）分析軟件進(jìn)行方差分析。

3　結(jié)果與討論

種子大小對于萌發(fā)及出苗可能會存在著較為顯著的影響。沙拐棗種子較大，種子在沙漠區(qū)主要依靠風(fēng)力進(jìn)行傳播。表1可以看出，古浪地區(qū)的沙拐棗種子百粒重略重于沙坡頭地區(qū)，但兩者間的差異并不顯著。

表1　不同種源地種子百粒重及方差分析（均值±SE）

3.1赤霉素（GA3）處理對沙拐棗種子萌發(fā)的影響

赤霉素處理對于打破種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)具有重要的意義［2］。赤霉素可以促進(jìn)內(nèi)源和生長素的合成，破壞妨礙種子萌發(fā)的物質(zhì)，從而打破種子的休眠并促進(jìn)種子的萌發(fā)。從圖1（a）可以看出，GA3處理在一定的程度上提高了古浪種源種子的出苗率，當(dāng)GA3濃度達(dá)到0.15時(shí)出苗率也達(dá)到了最高值（5%），但濃度再升高至0.2%時(shí)，出苗率反而下降，表明GA3濃度對出苗率的提高并不是濃度越大越好，對于古浪種源來說0.15%的GA3是最有效地促進(jìn)出苗濃度。另外，雖然GA3在一定程度上提高了種子的出苗率，但是各個(gè)濃度處理間以及各處理與對照間的差異都不顯著（F=0.72，p=0.617）；從圖1（b）可以看出，相對于GA3各種濃度處理，對照情況下沙坡頭種源的沙拐棗種子出苗率本身就比較高。GA3處理并未顯著地提高種子的出苗率，沙拐棗種子在各個(gè)赤霉素處理間都無顯著差異（F=0.671，P=0.65）?？傊?，各個(gè)種源在不同GA3處理間的差異都不顯著，表明GA3并未能有效地打破沙拐棗種子的休眠從而促進(jìn)萌發(fā)，說明赤霉素對沙拐棗種子的萌發(fā)的促進(jìn)作用比較有限，并不適宜作為人工模擬種植沙拐棗進(jìn)行預(yù)處理的有效手段。

另外，方差分析的結(jié)果表明，對照（CK）情況下，沙坡頭種源的出苗率也是顯著地高于古浪種源（分別為8.75%和1.25%），由于在GA3處理濃度0.2%的時(shí)候古浪種源的出苗率呈下降趨勢，而沙坡頭的基本保持了平穩(wěn)，所以該濃度處理時(shí)沙坡頭種源的出苗率顯著高于古浪種源（分別為7.5%和1.25%）。

3.2干旱脅迫 PEG-6000對沙拐棗種子萌發(fā)的影響

干旱脅迫對種子的萌發(fā)會有抑制作用，且抑制作用隨著干旱程度的增加而增加，如油菜種子［1］；已有的研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的加劇，沙米種子萌發(fā)率顯著降低，幼苗生長受阻，但PEG模擬干旱脅迫解除后，種子仍具有較高的萌發(fā)能力；干旱脅迫顯著降低了水稻種子發(fā)芽率，較低濃度的PEG處理，能顯著提高可溶性糖含量、α-淀粉酶活性和根系活力，對種子根伸長也表現(xiàn)出顯著的促進(jìn)作用，較高濃度的PEG處理能不同程度地抑制α-淀粉酶活性，降低根系活力和可溶性糖含量以及抑制種子根伸長，不同濃度PEG處理，能不同程度地降低萌發(fā)種子中可溶性蛋白含量，提高游離氨基酸含量。文章 針對古浪、沙坡頭的2個(gè)不同地區(qū)沙拐棗種子出苗的對比實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，沙拐棗具有較強(qiáng)的抗旱性。圖2可以看出，古浪和沙坡頭的種源，在較低濃度的干旱脅迫下出苗率均有較為顯著的提高，表明適當(dāng)?shù)母珊得{迫有助于沙拐棗種子的萌發(fā)及出苗。

圖1　不同濃度赤霉素（GA3）處理下沙拐棗種子的出苗率

圖2　不同濃度PEG-6000 處理下沙拐棗種子的出苗率

其中，古浪地區(qū)的種源在PEG濃度16.5%時(shí)達(dá)到了最高值，之后隨干旱脅迫濃度的增加迅速降低（圖2 a）；沙坡頭的種源也是在PEG濃度16.5%時(shí)達(dá)到了最大值，當(dāng)濃度為21.3%時(shí)逐漸降低（圖2 b）；以上結(jié)果反映出在適當(dāng)?shù)母珊得{迫下沙拐棗的出苗率反而較高，充分證明沙拐棗的種子能夠適應(yīng)荒漠區(qū)較為干旱的缺水環(huán)境。這說明沙拐棗種子萌發(fā)和出苗對適度的干旱環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，這個(gè)結(jié)果也為沙拐棗作為防風(fēng)固沙植物的建群種提供了有力的數(shù)據(jù)支持。另外，方差分析顯示，沙坡頭地區(qū)的種子出苗率在干旱脅迫的情況下要高于古浪地區(qū)種源，表明沙坡頭地區(qū)的沙拐棗種子能夠忍耐的干旱脅迫要優(yōu)于古浪地區(qū)。荒漠地區(qū)流沙先鋒種本身就具備適應(yīng)沙生環(huán)境的能力，雖然種子的萌發(fā)以及出苗需要適當(dāng)?shù)乃郑Y(jié)果顯示過多的水分并未有效地提高沙拐棗的萌發(fā)及出苗率，所以在育苗栽培的時(shí)候選擇適當(dāng)?shù)墓喔燃纯桑^多的水分反而不利于種子的萌發(fā)及出苗。

4　結(jié)論

對古浪和沙坡頭2個(gè)種源區(qū)沙拐棗種子對內(nèi)源激素打破種子休眠以及沙拐棗種子對模擬干旱環(huán)境的適應(yīng)程度研究結(jié)果表明，赤霉素（GA3）對沙拐棗種子的萌發(fā)的促進(jìn)作用比較有限，并不能有效地打破沙拐棗種子的休眠從而促進(jìn)萌發(fā)。另外，沙拐棗具有較強(qiáng)的抗旱性，適當(dāng)?shù)母珊得{迫有助于沙拐棗種子的萌發(fā)及出苗。研究結(jié)果為干旱荒漠區(qū)沙拐棗的引種栽培提供了一定的理論依據(jù)。當(dāng)然，對于種子出苗后植物幼苗生長的選擇以及荒漠區(qū)建群種淘汰新陳代謝的研究依然有待于更進(jìn)一步的研究。

參考文獻(xiàn)

［1］ 符明聯(lián)，李根澤，楊清輝，等．PEG6000模擬干旱脅迫處理在篩選油菜抗旱材料中的應(yīng)用初析．中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2009，11（s2）：60～62

［2］ 楊春杰，張學(xué)昆，鄒崇順，等．PEG6000模擬干旱脅迫處理對不同甘藍(lán)型油菜品種萌發(fā)和幼苗生長的影響 ．中國油料作物學(xué)報(bào)，2007，29（4）：425～430

［3］ 袁媛，李娜，邵愛娟，等．PEG6000處理對黃芩種子萌發(fā)的和幼苗生長的影響 ．中草藥，2008，29（2）：269～272

［4］ 毛祖美，潘伯榮，等.我國沙拐棗屬的分類與分布．植物分類學(xué)報(bào)，1986，24（2）：98～107

［5］ 曾彥俊，王彥榮，薩仁，等.幾種旱生灌木種子萌發(fā)對干旱脅迫的響應(yīng).應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，13（8）：953～956〔zem〕

*基金項(xiàng)目：甘肅省基礎(chǔ)研究創(chuàng)新群體項(xiàng)目（145RJIA335），國家自然科學(xué)地