劉 歡 李秀明 付世建 曾令清

錦鯽幼魚標(biāo)準(zhǔn)代謝率與生長(zhǎng)性能的關(guān)聯(lián)

劉 歡 李秀明 付世建 曾令清

（重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室， 動(dòng)物生物學(xué)重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 重慶 401331）

為考察溫水性鯉科魚類在不同食物資源條件下標(biāo)準(zhǔn)代謝率（Standard metabolic rate， SMR）與其生長(zhǎng)性能的關(guān)系， 研究在（25.0±0.5）℃條件下測(cè)定體重相近的30尾錦鯽（Carassius auratus）幼魚的SMR， 將所有實(shí)驗(yàn)魚置于多單元格水槽進(jìn)行實(shí)驗(yàn)處理（攝食與饑餓）。實(shí)驗(yàn)時(shí)間為4周（0、7d、14d、21d和28d）， 包括兩周的生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)（0—14d）和兩周的饑餓實(shí)驗(yàn)（15—28d）。攝食期間， 于每天上午9： 00和下午21： 00用商業(yè)飼料對(duì)每尾魚飽足投喂并記錄投喂量。單尾魚的體重和體長(zhǎng)每隔1周測(cè)定一次， 而SMR僅在第0、第14和第28天測(cè)定。結(jié)果顯示：（1）錦鯽幼魚在攝食期間的體重、體長(zhǎng)以及SMR均明顯上升， 饑餓期間體重和SMR顯著降低（P＜0.05）， 但體長(zhǎng)變化不明顯； SMR不論攝食期間還是饑餓期間呈現(xiàn)較好的穩(wěn)定性（二者P＜0.05）。（2）錦鯽幼魚在攝食期間開始時(shí)的SMR （測(cè)定Ⅰ）與攝食率（FR）、攝食轉(zhuǎn)化率（FE）以及特定體重生長(zhǎng)率（SGRBM）均無(wú)相關(guān)性， 攝食期間結(jié)束時(shí)的SMR （測(cè)定Ⅱ）僅與FR呈正相關(guān)（P＜0.05）， 但與FE以及SGRBM不相關(guān)。（3）攝食期間（饑餓期間）實(shí)驗(yàn)魚的第一周日均體重增（減）量與第二周日均體重增（減）量呈正相關(guān)， 其體重的增率與減率無(wú)顯著差異（P＞0.05）。（4）實(shí)驗(yàn)魚在攝食期間的特定體重增長(zhǎng)率（SGRBM）與饑餓期間的不相關(guān)（P＞0.05）， 但攝食期間的特定SMR增長(zhǎng)率（SGRSMR）與饑餓期間的呈負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。研究表明在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境中錦鯽幼魚的SMR具有穩(wěn)定性， 該種魚的日均體重變化量保持相近， 此形態(tài)變化特征與SMR不相關(guān)， 并且該種魚在實(shí)驗(yàn)起始時(shí)的SMR的個(gè)體差異未能預(yù)測(cè)其在實(shí)驗(yàn)室食物資源變動(dòng)下生長(zhǎng)性能的適應(yīng)特征。

標(biāo)準(zhǔn)代謝率； 生長(zhǎng)性能； 攝食轉(zhuǎn)化率； 攝食率； 錦鯽

近年來(lái)， 魚類種內(nèi)個(gè)體差異的研究已成為魚類生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)的熱點(diǎn)領(lǐng)域， 并且多以魚類標(biāo)準(zhǔn)代謝率（Standard metabolic rate， SMR）的個(gè)體差異作為研究起點(diǎn)［1］。SMR是指魚類滿足機(jī)體基本生理功能維持的最小能量代謝強(qiáng)度， 也是其生活史重要的能量代謝參數(shù)之一， 它影響魚類個(gè)體對(duì)自身各種生理功能（如生長(zhǎng)、運(yùn)動(dòng)、繁殖）的能量分配［1， 2］。因此， 不同生理功能（或表型特征）與行為之間的能量分配權(quán)衡可能導(dǎo)致動(dòng)物種內(nèi)個(gè)體的生活史對(duì)策和適合度在時(shí)空上出現(xiàn)差異， 相關(guān)研究具有重要的理論意義和研究?jī)r(jià)值。

現(xiàn)有研究不僅關(guān)注魚類SMR的個(gè)體差異及其穩(wěn)定性， 而且還考察SMR與其他生理特征（如生長(zhǎng)）的內(nèi)在關(guān)聯(lián)。研究發(fā)現(xiàn)， 在實(shí)驗(yàn)室飽足攝食條件下大西洋鮭（Salmo salar）、馬蘇大麻哈魚（Oncorhynchus masou）和鱒（Salmo trutta）的高SMR個(gè)體具有較高的生長(zhǎng)率［3—5］， 即食物資源豐富條件下SMR與生長(zhǎng)率呈正相關(guān)； 大西洋鮭SMR的穩(wěn)定個(gè)體變異的程度與種群密度呈正相關(guān)［6］。在自然界中， 環(huán)境變化、季節(jié)更替和人為活動(dòng)等因素易導(dǎo)致食物資源產(chǎn)生時(shí)空異質(zhì)性， 魚類常面臨食物資源的短缺而受到饑餓脅迫［7］。面對(duì)食物資源的限制， 魚類機(jī)體的能量狀態(tài)和生理功能等內(nèi)部環(huán)境發(fā)生明顯變化。因此， 過往研究發(fā)現(xiàn)的魚類SMR與生長(zhǎng)性能呈正相關(guān)的關(guān)系可能因饑餓脅迫而發(fā)生改變?；谏鲜霰尘?， 研究提出如下假設(shè)： 在食物資源充足條件下，鯉科魚類個(gè)體的生長(zhǎng)率與其SMR有關(guān)， 高SMR個(gè)體生長(zhǎng)更快； 而在食物資源匱乏條件下， 由于高SMR個(gè)體具有較高的能量“空轉(zhuǎn)成本”而表現(xiàn)出SMR的下降比例和體重更為明顯。

錦鯽（Carassius auratus）是一種人工廣泛飼養(yǎng)的觀賞性魚類， 對(duì)生存環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，也是眾多研究的實(shí)驗(yàn)對(duì)象［8—10］。為驗(yàn)證上述假說(shuō)，本研究以錦鯽幼魚為實(shí)驗(yàn)對(duì)象， 考察該種魚的SMR與其生長(zhǎng)性能的關(guān)系， 并研究此關(guān)系在不同食物資源（飽足投喂和饑餓）環(huán)境下的變動(dòng)規(guī)律， 為魚類生理生態(tài)學(xué)相關(guān)研究累積基礎(chǔ)資料， 同時(shí)也為經(jīng)濟(jì)魚類的生態(tài)養(yǎng)殖和科學(xué)實(shí)踐提供有益幫助。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚來(lái)源及其馴化

于2015年3月在重慶市沙坪壩區(qū)花鳥市場(chǎng)購(gòu)買錦鯽幼魚， 將其放入實(shí)驗(yàn)室循環(huán)控溫水槽（1.2 m× 0.55 m×0.55 m， 約250 L）馴化2周。水槽更換水體為曝氣3d后的自來(lái)水， 每日換水約10%， 用充氣泵不斷向水體充入空氣使溶氧水平接近飽和。馴化水溫為（25.0±0.5）℃， 光周期為14 L∶10 D。馴養(yǎng)期間以通威公司商業(yè)顆粒浮性飼料［餌料成分：（41.2±0.9）%蛋白質(zhì)、（8.5±0.5）%脂肪、（25.7± 1.2）%的碳水化合物和（12.3±0.4）%灰分］于每天早晚（9：00， 21：00）飽足投喂兩次， 投喂前5min關(guān)閉充氣泵以減少環(huán)境干擾， 投喂30min后清除殘餌和糞便以維持養(yǎng)殖水體質(zhì)量。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

馴化結(jié)束后挑選魚體健康、體重相近的錦鯽幼魚［（9.31±1.66） g、體長(zhǎng)（6.3±0.4） cm、n=30］作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象， 分別將單尾魚移入多單元格循環(huán)水槽中已編號(hào)的單個(gè)養(yǎng)殖單元格， 以便于區(qū)分實(shí)驗(yàn)魚及記錄每尾魚的攝食量。本研究共設(shè)定2周的攝食實(shí)驗(yàn)（0—14d）和2周的饑餓實(shí)驗(yàn)（15—28d）。分別在0、7d、14d、21d和28d測(cè)定所有實(shí)驗(yàn)魚的體重（精度0.01 g）和體長(zhǎng)（精度0.1 cm）， 每一指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次以提高準(zhǔn)確性。分別在0、14d和28d測(cè)定所有實(shí)驗(yàn)魚的SMR （測(cè)定方法見1.3）。測(cè)定之前， 對(duì)魚過夜禁食以使消化道內(nèi)食物消化吸收完畢， 同時(shí)代謝強(qiáng)度恢復(fù)攝食前水平［9］， 不影響第2天指標(biāo)測(cè)定。在實(shí)驗(yàn)期間多單元格循環(huán)水槽的所有養(yǎng)殖條件（溫度、溶氧水平和光周期）與馴養(yǎng)期間保持一致。

在攝食期間， 于每天早晚（9：00和21：00）對(duì)所有實(shí)驗(yàn)魚飽足投喂兩次， 同時(shí)記錄單尾魚的攝食量。餌料仍用中國(guó)通威公司的浮性飼料。投喂5min前關(guān)掉充氣泵， 投喂30min后清除殘餌和糞便， 以維持養(yǎng)殖水體的理化性質(zhì)。實(shí)驗(yàn)魚的生長(zhǎng)參數(shù)包括攝食率（Feeding rate， FR）、攝食效率（Feeding efficiency， FE）、日均體重變化量（Daily change rate in body mass， DCR）和特定體重生長(zhǎng)率（Specific growth rate of body mass， SGRBM）， 其計(jì)算公式分別如下：

其中W0為初始體重（g）， Wt為終末體重（g）， t為實(shí)驗(yàn)喂養(yǎng)時(shí)間（d）， Id為單尾魚攝入飼料干重（g）。BM和BL分別為體重（Body mass， g）和體長(zhǎng)（Body length， cm）。

在2周攝食生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)之后， 對(duì)所有實(shí)驗(yàn)魚進(jìn)行2周的饑餓處理。在實(shí)驗(yàn)期間的第21和第28天分別測(cè)量所有實(shí)驗(yàn)魚的體重和體長(zhǎng)， 每一指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次。在第28天， 將實(shí)驗(yàn)魚裝入代謝儀的呼吸室內(nèi)過夜適應(yīng)， 于第2天用溶氧測(cè)定儀（HQ30d， 美國(guó)哈希公司）測(cè)定單尾魚的SMR， 將重復(fù)測(cè)定的耗氧率的平均值作為單尾魚的SMR。

1.3 SMR的測(cè)定

SMR采用流水式魚類呼吸代謝儀進(jìn)行測(cè)定， 實(shí)驗(yàn)時(shí)間為第0 （測(cè)定Ⅰ）、第14 （測(cè)定Ⅱ）和第28天（測(cè)定Ⅲ）。測(cè)定時(shí)， 對(duì)每尾實(shí)驗(yàn)魚的體重（精度為0.01 g）和體長(zhǎng)（精度為0.1 cm）， 兩形態(tài)參數(shù)均重復(fù)測(cè)定3次。將單尾魚裝入呼吸室過夜適應(yīng)， 適應(yīng)結(jié)束后分別在第二天的9：00、11： 00、13：00、15： 00、17： 00和19： 00采用溶氧測(cè)定儀（HQ30d， 美國(guó)哈希公司）測(cè)定每尾實(shí)驗(yàn)魚的耗氧率， 將重復(fù)測(cè)定的耗氧率的平均值表征單尾魚的SMR。測(cè)定過程中保持實(shí)驗(yàn)室環(huán)境安靜以減少噪聲和人為活動(dòng)對(duì)實(shí)驗(yàn)魚的影響。與0和28d一樣， 在第13天晚上投喂完后將實(shí)驗(yàn)魚裝入代謝儀的呼吸室并過夜禁食， 于第2天（第14天）進(jìn)行SMR和體長(zhǎng)、體重的測(cè)定， 測(cè)定后將實(shí)驗(yàn)魚放回單元格并飽足投喂一次。實(shí)驗(yàn)魚標(biāo)準(zhǔn)代謝率SMR ［mg O2/（kg·h）］的計(jì)算公式如下：

式中， ΔO2是實(shí)驗(yàn)呼吸室（有魚）出水口與空白對(duì)照溶氧的差值（mg/L）， v是呼吸室的流速（L/h）， 由測(cè)定呼吸室出水口裝滿50 mL容量瓶的所需時(shí)間并計(jì)算得到相應(yīng)流量， m為單尾實(shí)驗(yàn)魚的體重（kg）。由于實(shí)驗(yàn)魚的體重十分相近， 本研究并未進(jìn)行單位體重耗氧率的校正。

對(duì)于評(píng)估SMR在攝食期間以及饑餓期間的變化程度， 本研究采用特定SMR增長(zhǎng)率評(píng)價(jià)， 其計(jì)%算公式如下：

其中SMR1為測(cè)定ⅠSMR （或測(cè)定ⅡSMR）［mg O2/（kg·h）］， SMR2為測(cè)定ⅡSMR （或測(cè)定ⅢSMR）［mg O2/（kg·h）］， 14為某一特定實(shí)驗(yàn)時(shí)間（攝食或饑餓）（d）。

1.4 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)

用Excel 2003對(duì)所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)作常規(guī)計(jì)算， 然后采用SPSS19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。SMR和形態(tài)參數(shù)（體重、體長(zhǎng)和肥滿度）在不同時(shí)間上的差異用單因素重復(fù)方差（Repeated one-way ANOVA）分析，如組間存在差異再采用Bonferroni多重比較。用Pearson相關(guān)分析考察SMR的穩(wěn)定性及SMR與生長(zhǎng)參數(shù)的相關(guān)性。此外， 仍采用Pearson相關(guān)分析考察實(shí)驗(yàn)魚在攝食期間（或饑餓期間）的第1周和第2周生長(zhǎng)參數(shù)是否具有相同的變化趨勢(shì)。所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”（Mean ± SE）表示， 顯著水平為P＜0.05。

2 結(jié)果

2.1 形態(tài)參數(shù)和SMR及其穩(wěn)定性

攝食期間實(shí)驗(yàn)魚的體重（F=63.515， P＜0.001）和體長(zhǎng)（F=100.30， P＜0.001）均隨時(shí)間延長(zhǎng)而顯著增加， 饑餓期間隨饑餓時(shí)間延長(zhǎng)體重下降顯著， 而體長(zhǎng)變化不顯著（表 1）； 攝食期間實(shí)驗(yàn)魚的肥滿度變化不明顯， 但在饑餓期間的肥滿度均隨時(shí)間的增加而顯著下降（F=17.669， P＜0.001）。

表 1 實(shí)驗(yàn)期間錦鯽幼魚的SMR和形態(tài)參數(shù)Tab. 1 The standard metabolic rates and morphological parameters of the juvenile gold fish

錦鯽幼魚的SMR在攝食期間顯著增加了（101.8±15.3）%， 而兩周的饑餓導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)魚的SMR明顯下降了（34.8±4.6）%， 與實(shí)驗(yàn)開始時(shí)的SMR無(wú)顯著差異（表 1）。該種魚的SMR不論在攝食期間（圖1A）還是饑餓期間（圖 1B）或整個(gè)實(shí)驗(yàn)起止（圖 1C）均保持較好的穩(wěn)定性（所有P＜0.05）。

2.2 生長(zhǎng)參數(shù)與標(biāo)準(zhǔn)代謝率的相關(guān)性

本研究中在攝食實(shí)驗(yàn)開始時(shí)和結(jié)束時(shí)均測(cè)定所有魚的SMR， 將兩次測(cè)定的SMR與生長(zhǎng)參數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)， 錦鯽幼魚在攝食期間開始時(shí)的SMR （測(cè)定ⅠSMR）與攝食率FR、攝食轉(zhuǎn)化率FE以及特定生長(zhǎng)率SGR均不相關(guān)（表 2）， 而攝食期間結(jié)束時(shí)的SMR （測(cè)定ⅡSMR）僅與攝食率FR呈正相關(guān)， 而與FE以及SGR不相關(guān)（表 2）。

本研究對(duì)攝食期間和饑餓期間錦鯽幼魚的生長(zhǎng)參數(shù)進(jìn)行重復(fù)性分析。攝食期間， 實(shí)驗(yàn)魚的第1周日均體重增量與第2周日均體重增量呈正相關(guān)（圖 2A）； 饑餓期間實(shí)驗(yàn)魚的第一周日均體重增量與第2周日均體重增量也呈正相關(guān)（圖 2B）。協(xié)方差分析發(fā)現(xiàn)， 錦鯽幼魚在攝食期間的日均體重增量與饑餓期間保持相近， 即圖 2A擬合方程的斜率與圖2B無(wú)顯著差異（F＜0.001， P=0.992）。攝食期間實(shí)驗(yàn)魚的特定體重增長(zhǎng)率的重復(fù)性差（圖 2C， P＞0.05），而饑餓期間錦鯽幼魚的特定體重增長(zhǎng)率的重復(fù)性較好（圖 2D， P=0.001）。

2.3 特定體重增長(zhǎng)率和特定SMR增長(zhǎng)率的重復(fù)性

本研究中錦鯽幼魚在攝食期間的特定體重增長(zhǎng)率（SGRBM）與饑餓期間的重復(fù)性低（圖 3A， P＞0.05）。然而， 實(shí)驗(yàn)魚在攝食期間的特定SMR增長(zhǎng)率（SGRSMR）與饑餓期間的重復(fù)性較好（圖 3B， P＜0.05）。

3 討論

3.1 錦鯽幼魚SMR的穩(wěn)定性

有關(guān)魚類能量代謝（如SMR）的種內(nèi)個(gè)體差異已引起國(guó)內(nèi)外研究者廣泛關(guān)注， 常以穩(wěn)定期或相關(guān)系數(shù)r等評(píng)估表型特征的穩(wěn)定性［2， 4， 11—13］。穩(wěn)定性是指在不同時(shí)空或環(huán)境條件下實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的可量表型性狀測(cè)定結(jié)果在數(shù)值大小上的排序問題， 可通過相關(guān)性分析評(píng)價(jià)排序結(jié)果的優(yōu)劣［14］， 即相關(guān)系數(shù)r值越高表型特征的穩(wěn)定性越好［2， 11］。不同研究的實(shí)驗(yàn)對(duì)象的SMR在不同時(shí)間間隔內(nèi)的r值差異明顯。研究顯示， 間隔5周鱒的SMR的相關(guān)系數(shù)r介于0.52—0.58， 10周間隔導(dǎo)致SMR的r介于0.16—0.42，而15周的間隔導(dǎo)致SMR無(wú)相關(guān)性［2］。間隔8周大西洋鮭的r值分別為0.40［15］和0.51［16］， 間隔16周時(shí)該種魚SMR的r值仍可達(dá)到0.68［4］， 間隔5個(gè)月的花鰍（Cobitis taenia）的r值介于為0.68—0.73［17］； 而饑餓組和對(duì)照組南方鲇幼魚（Silurus meridionalis）靜止代謝率在2周內(nèi)的r值介于0.037—0.250［18］。本研究錦鯽幼魚的SMR在攝食期間（r=0.492）和饑餓期間（r=0.576）以及整個(gè)實(shí)驗(yàn)起止（r=0.584）均呈現(xiàn)明顯的穩(wěn)定性， 其r值介于上述研究結(jié)果范圍， 表明在本實(shí)驗(yàn)中錦鯽幼魚SMR不僅具有較好的重復(fù)性， 而且其穩(wěn)定期至少為4周或可能更長(zhǎng)。相比較于大西洋鮭和鱒， 在相當(dāng)r值時(shí)本研究錦鯽幼魚的SMR穩(wěn)定期短于這些魚類的研究結(jié)果［2， 4， 15］。有研究者認(rèn)為隨SMR測(cè)定間隔的增加， 魚類表型特征如SMR的r值將逐漸減?。?2］； 此外， 饑餓也會(huì)導(dǎo)致魚類能量代謝特征r值顯著降低［18］。前者觀點(diǎn)已在鱒［2］和大西洋鮭［15］得以驗(yàn)證， 后者觀點(diǎn)已在南方鲇幼魚得以驗(yàn)證［18］。然而， 本研究錦鯽幼魚SMR的r值不但不隨時(shí)間延長(zhǎng)而降低， 而且也不受饑餓影響而減小， 相比較其他魚類在短期內(nèi)錦鯽幼魚SMR的穩(wěn)定性更優(yōu)， 表明在不同實(shí)驗(yàn)條件下不同魚類SMR的r值具有種的屬性。

圖 1 錦鯽幼魚標(biāo)準(zhǔn)代謝率的穩(wěn)定性Fig. 1 The repeatability of standard metabolic rate of the juvenile gold fish

表 2 錦鯽幼魚生長(zhǎng)參數(shù)與標(biāo)準(zhǔn)代謝率相關(guān)性的統(tǒng)計(jì)結(jié)果Tab. 2 Statistics analysis of correlations between growthperformance parameters and standard metabolic rate in juvenile gold fish

3.2 錦鯽幼魚SMR與生長(zhǎng)性能的關(guān)系

研究認(rèn)為SMR在不同環(huán)境條件下可重復(fù)測(cè)量［11， 12］，但現(xiàn)有研究顯示SMR可依據(jù)環(huán)境食物豐度而表現(xiàn)出彈性（Flexibility）［7］。當(dāng)環(huán)境食物豐度增加時(shí)SMR上升， 當(dāng)食物豐度降低時(shí)SMR降低， 這種現(xiàn)象存在于不同動(dòng)物之中， 如昆蟲［19］、兩棲類［20］、爬行類［21］、鳥類［22］和哺乳類［23］。研究發(fā)現(xiàn)， 高食物豐度導(dǎo)致鱒和銀大麻哈魚（Oncorhynchus kisutch）的SMR明顯提高， 而饑餓（即零食物豐度）降低該兩種魚的SMR［15， 24， 25］。本研究也發(fā)現(xiàn)， 飽足攝食導(dǎo)致錦鯽幼魚的SMR明顯上升， 而饑餓導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)魚的SMR下降， 這種現(xiàn)象與鱒和銀大麻哈魚的研究結(jié)果相似， 支持上述研究觀點(diǎn)。高食物豐度導(dǎo)致個(gè)體SMR上升的現(xiàn)象主要與同化代謝途徑的活化與上調(diào)有關(guān)［25］。已有研究數(shù)據(jù)證明該觀點(diǎn)的合理性，SMR的組分包括正常細(xì)胞功能的能量消耗和新細(xì)胞生成的能量支出。隨年齡增長(zhǎng)個(gè)體SMR與體重呈非線性增加， 當(dāng)個(gè)體是幼體時(shí)SMR主要是由后者構(gòu)成的， 而個(gè)體接近成體時(shí)SMR主要是細(xì)胞代謝和繁殖相關(guān)的能量消耗占主導(dǎo)［26］。因此， 不難發(fā)現(xiàn)高豐度食物環(huán)境易導(dǎo)致體重的增加， 即大量新細(xì)胞的生成引起動(dòng)物SMR的明顯上升。

種內(nèi)不同個(gè)體SMR對(duì)食物豐度變化的彈性存在明顯差異， 可能影響種內(nèi)不同個(gè)體在變動(dòng)環(huán)境中的適合度， 特別是幼體階段體重的增長(zhǎng)［27］， 即SMR與個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育（如體重增長(zhǎng)）可能存在某種內(nèi)在關(guān)聯(lián)。有關(guān)數(shù)種鮭鱒魚類的研究發(fā)現(xiàn)， 在高食物豐度環(huán)境中高SMR個(gè)體的生長(zhǎng)速率明顯高于低SMR個(gè)體， 而在低食物豐度環(huán)境中低SMR個(gè)體的生長(zhǎng)速率顯著快于高SMR個(gè)體［24， 25， 28， 29］， 不僅說(shuō)明不同SMR個(gè)體在環(huán)境食物豐度變動(dòng)條件下呈現(xiàn)相應(yīng)的優(yōu)勢(shì)， 而且表明SMR是導(dǎo)致生長(zhǎng)性能存在環(huán)境食物豐度依賴性的原因， 非生長(zhǎng)性能的個(gè)體變異造成的［24， 30］。然而， 不同研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)性能與魚類個(gè)體SMR關(guān)聯(lián)存在一定差異， 如在較高食物資源環(huán)境中鱒SMR的變化量與其體長(zhǎng)呈正相關(guān)， 而實(shí)驗(yàn)起始測(cè)定的SMR并不與生長(zhǎng)參數(shù)相關(guān)［25］。本研究也發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)起始的SMR與攝食率、攝食轉(zhuǎn)化率、特定體重生長(zhǎng)率不相關(guān)， 而生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)束的SMR僅與攝食率呈正相關(guān)。從另外角度分析， 不論飽足攝食期間還是饑餓環(huán)境錦鯽幼魚的第一周日均體重變化量與第二周的呈正相關(guān)， 并且在攝食期間的日均體重變化量與饑餓期間的無(wú)顯著差異。本研究結(jié)果表明錦鯽幼魚個(gè)體體重的變化量不論飽足攝食環(huán)境還是饑餓環(huán)境中均保持相等， 但這種生長(zhǎng)性能的非環(huán)境依賴特征卻與錦鯽幼魚的SMR不相關(guān)。

圖 2 攝食和饑餓期間錦鯽幼魚生長(zhǎng)參數(shù)的重復(fù)性Fig. 2 Repeatability of growth performance parameters in the gold fish during both the feeding and fasting period

圖 3 錦鯽幼魚攝食期間特定生長(zhǎng)率與饑餓期間特定生長(zhǎng)率的重復(fù)性Fig. 3 Repeatability of specific growth rates in both body mass and standard metabolic rate in the juvenile gold fish during the feeding and fasting period

在本研究中饑餓不僅導(dǎo)致錦鯽幼魚的體重、肥滿度均隨時(shí)間的延長(zhǎng)而顯著下降， 而且相比較于測(cè)定ⅡSMR， 該種魚的測(cè)定ⅢSMR也因饑餓而明顯降低。研究發(fā)現(xiàn)， 高SMR的魚類個(gè)體在食物資源匱乏時(shí)體重和SMR下降更為明顯［5， 28］， 這與本研究結(jié)果相似。本研究還發(fā)現(xiàn)， 錦鯽幼魚在攝食期間的特定SMR變化率與饑餓期間的呈負(fù)相關(guān)， 說(shuō)明在攝食期間SMR增長(zhǎng)快的錦鯽個(gè)體在饑餓期間SMR下降也快， 可能與高SMR個(gè)體具有高能量消耗的特點(diǎn)有關(guān)； 另外， 這種SMR變化特征也暗示特定SMR變化率較快的錦鯽幼魚個(gè)體在食物資源變化環(huán)境中呈現(xiàn)較高的SMR彈性， 可能也有利于錦鯽幼魚對(duì)環(huán)境因素變化做出反應(yīng)， 從而獲取由自身代謝彈性以提高個(gè)體適合度的優(yōu)勢(shì)與益處。

總之， 本研究發(fā)現(xiàn)錦鯽幼魚的SMR不論在食物豐富還是在食物匱乏條件下均呈現(xiàn)較好的穩(wěn)定性，其SMR的穩(wěn)定期至少保持4周或可能更長(zhǎng)。雖然攝食開始時(shí)的SMR與攝食期間的生長(zhǎng)性能參數(shù)并不相關(guān)， 但攝食結(jié)束時(shí)的SMR與攝食率呈正相關(guān)。兩個(gè)不同食物豐度時(shí)期（攝食和饑餓）第一周的日均體重變化量與第二周的均呈正相關(guān)。攝食導(dǎo)致SMR的變化量與饑餓誘導(dǎo)的呈負(fù)相關(guān)， 說(shuō)明在攝食期間SMR增長(zhǎng)較快的錦鯽幼魚在饑餓期間呈現(xiàn)SMR下降較快的趨勢(shì)。本研究結(jié)果表明在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境條件下錦鯽幼魚的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)部分支持本研究原先提出的假設(shè)。

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THE CORRELATIONS BETWEEN STANDARD METABOLIC RATE AND GROWTH PERFORMANCE IN JUVENILE GOLD FISH

LIU Huan， LI Xiu-Ming， FU Shi-Jian and ZENG Ling-Qing
（Key Laboratory of Animal Biology of Chongqing， Laboratory of Evolutionary Physiology and Behavior， Chongqing Normal University， Chongqing 401331， China）

The current study investigated the relationship between standard metabolic rate （SMR） and growth performance using 30 gold fish （Carassius auratus） under the laboratory conditions at （25.0±0.5）. All individuals were raised in a man-made laboratory experimental tank for the whole experiment with a 2 weeks feeding and followed by 2 weeks fasting. During feeding stage， each fish was fed twice daily （9：00 and 15：00） and food cunsumption by fish was recorded. Two week feeding greatly increased the body mass， body length and SMR， whereas starvation decreased the body mass and SMR without impacting body length （P＜0.05）. This fish species had similar and stable SMR in feeding period and starvation period （both P＜0.05）. The SMR1（at the beginning of feeding experiment） was not correlated with the feeding rate （FR）， feeding efficiency （FE） and specific growth rate （SGRBM） of the body mass （P＞0.05）. SMR2at the end of feeding experiment was associated with the FR but not FE and SGRBM. Feeding increased body mass and fasting decreased the body mass. The theoretic rate of daily increased body mass during the feeding period was not significantly differ from that of daily decreased body mass during the starvation period （P＞0.05） based on the analysis of covariance. The specific growth rate in SMR （SGRSMR） during the feeding experiment， not SGRBM， was correlated negatively with that of the starvation experiment. These results suggest the stable SMR and absolute growth rate of individuals of the juvenile gold fish under the laboratory conditions， but， the SMR of this fish species acclimated at the labora tory surrounding could not predict the adaptive characteristics of growth performance and hence their fitness.

Standard metabolic rate； Growth Performance； Feeding rate； Food efficiency； Carassius auratus

Q493.9

A

1000-3207（2016）04-0836-07

10.7541/2016.108

2015-07-08；

2016-01-23

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31300341）； 重慶市自然科學(xué)基金項(xiàng)目（cstc2014jcyjA00018）； 重慶市教委科技項(xiàng)目（KJ130619）資助 ［Supported by the National Science Foundation of China （NSFC 31300341）； the Project of the Natural Science Foundation of Chongqing （cstc2014jcyjA00018）； the Science and Technology Project of Chongqing Education Commission （KJ130619）］

劉歡（1994—）， 女， 重慶人； 本科生； 研究方向?yàn)轸~類比較生理學(xué)。E-mail： 407799306@qq.com

曾令清， E-mail： lingqingzeng@hotmail.com