駱 暢，劉濟(jì)明，文 萍

(貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

酥李光合作用日變化研究

駱 暢，劉濟(jì)明，文 萍

(貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

2013年9月中旬在貴州大學(xué)林學(xué)院苗圃，利用Li-6400開(kāi)放式光合作用測(cè)定系統(tǒng)對(duì)1年生酥李盆栽苗的光合特性進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明：酥李凈光合速率(Pn)日進(jìn)程呈典型的雙峰曲線，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，峰值分別出現(xiàn)在11∶00左右(峰值17.64 μmol·m-2·s-1)、16∶00左右(峰值6.45 μmol·m-2·s-1)；酥李氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)的日變化均呈雙峰曲線；胞間CO2濃度(Ci)的日變化大致呈“V”字型曲線。酥李凈光合速率(Pn)與胞間CO2濃度(Ci)極顯著負(fù)相關(guān)，其光合“午休”的原因主要為氣孔關(guān)閉引起光合作用下降，氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)是酥李凈光合速率(Pn)的關(guān)鍵影響因子。

酥李；光合特性；凈光合速率

酥李(Crispplum)是貴州的地方良種。李是重要的落葉果樹(shù)之一，但國(guó)內(nèi)外對(duì)其光合作用研究很少[1]，目前研究主要集中在栽培學(xué)方面[2-4]。光合作用是植物最重要的生理過(guò)程之一，是植物將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能并利用它進(jìn)行有機(jī)物合成的生物過(guò)程[5]。葉片的光合產(chǎn)物提供了樹(shù)體90%以上的干物質(zhì)。CO2是光合作用必須的原材料，且在C3植物的光合作用中起到了主要的限制作用[6]?，F(xiàn)在植物的光合作用研究很多，但是果樹(shù)方面的研究卻比較少，其中對(duì)酥李的光合特性研究甚少，通過(guò)對(duì)果樹(shù)光合作用各種參數(shù)的測(cè)定，對(duì)水果的產(chǎn)量形成和制定適合的栽培技術(shù)措施有十分重要的意義[7]，本文以酥李為試材，研究其光合作用日變化，探索其光合作用的規(guī)律以及各種環(huán)境因素對(duì)其的影響，以期為酥李的培育及品質(zhì)提高提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料的準(zhǔn)備

試驗(yàn)材料為酥李1年生苗木。于2013年3月移植到貴州大學(xué)南校區(qū)苗圃，經(jīng)精心的水肥管理，長(zhǎng)勢(shì)旺盛。試驗(yàn)于2013年9月中旬進(jìn)行，在無(wú)云無(wú)風(fēng)的天氣情況下，選擇生長(zhǎng)勢(shì)基本一致、無(wú)病蟲(chóng)害的3株酥李苗木作為試驗(yàn)植株，再選取3片完全成熟的葉片進(jìn)行測(cè)定。

1.2 試驗(yàn)方法

酥李光合日變化數(shù)據(jù)采用Li-6400開(kāi)放式光合作用測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)間為7∶00—19∶00。7∶00—11∶00、14∶00—16∶00，每隔2 h測(cè)定1次，11∶00—14∶00、18∶00—19∶00，每隔1 h測(cè)定1次。每片葉子測(cè)定3次，分別測(cè)定氣溫(Ta)、葉片葉溫(Tl)、凈光合速率(Pn)、光合有效輻射(PAR)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、葉片蒸汽壓虧缺(Vpdl)等參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境生態(tài)因子日進(jìn)程

由圖1可知，從7∶00—19∶00氣溫(Ta)與酥李葉片溫度(Tl)的變化趨勢(shì)保持一致。最高峰出現(xiàn)在14∶00左右，次高峰在11∶00左右，12∶00—13∶00為低谷期。氣溫(Ta)與葉溫(Tl)變化基本一致且數(shù)值相近。說(shuō)明酥李葉溫與環(huán)境溫度的變化較為一致。由于中午11∶00—12∶00有云層遮擋陽(yáng)光導(dǎo)致氣溫(Ta)有小幅降低，從而引起酥李葉溫(Tl)的短暫下降。

空氣相對(duì)濕度(RH)與酥李葉片蒸汽壓虧缺(Vpdl)的日變化情況見(jiàn)圖2。7∶00—9∶00時(shí)，空氣相對(duì)濕度(RH)較為平穩(wěn)，9∶00—11∶00驟然減小，11∶00—14∶00小幅波動(dòng)，之后一直呈上升趨勢(shì)，空氣相對(duì)濕度(RH)最大值出現(xiàn)在9∶00；而葉片蒸汽壓虧缺(Vpdl)值從早晨到中午一直保持上升趨勢(shì)，14∶00時(shí)，葉片蒸汽壓虧缺(Vpdl)達(dá)到峰值，14∶00后持續(xù)下降?？諝庀鄬?duì)濕度(RH)呈現(xiàn)先下降后上升的“V”型變化趨勢(shì)，而葉片蒸汽壓虧缺(Vpdl)日變化趨勢(shì)則與空氣相對(duì)濕度(RH)基本相反，符合一般常識(shí)。

圖1 氣溫(Ta)、酥李葉溫(Tl)的日進(jìn)程圖2 空氣相對(duì)濕度(RH)、酥李葉片蒸汽壓虧缺(Vqdl)的日進(jìn)程

由圖3可知，大氣CO2濃度(Ca)7∶00最高，早晨迅速下降，午間小幅波動(dòng)，下午開(kāi)始緩慢上升；有效輻射(PAR)7∶00—11∶00呈上升趨勢(shì)，之后一直緩慢下降到最低點(diǎn)，這2項(xiàng)數(shù)據(jù)的變化進(jìn)程基本符合一般常識(shí)。

2.2 生理因子日變化

2.2.1 氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度 由圖4可知，氣孔導(dǎo)度(Gs)全天呈雙峰型變化趨勢(shì)，最高峰峰值分別出現(xiàn)在9∶00左右，次高峰出現(xiàn)在13∶00左右，16∶00之后隨光強(qiáng)的減弱而迅速下降。胞間CO2濃度(Ci)全天大致呈“V”字型變化趨勢(shì)。早間較高，隨著光合作用的進(jìn)行迅速降低，之后在9∶00—16∶00內(nèi)變幅減小，16∶00之后又快速回升。

圖3 大氣CO2濃度(Ca)、光合有效輻射(PAR)日進(jìn)程圖4 氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)的日進(jìn)程

2.2.2 凈光合速率與蒸騰速率 由圖5可知，早晨酥李凈光合速率(Pn)持續(xù)上升，11∶00出現(xiàn)最高峰(17.64 μmol·m-2·s-1)，之后凈光合速率降低，在12∶00—14∶00時(shí)出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，16∶00出現(xiàn)次高峰(6.45 μmol·m-2·s-1)，后又呈下降趨勢(shì)。酥李的凈光合速率(Pn)日變化為典型的雙峰曲線，凈光合速率(Pn)日間均值4.98 μmol·m-2·s-1。光合“午休”現(xiàn)象較為明顯，光合“午休”期間凈光合速率(Pn)維持在最高峰值的12%左右，早上光合能力較強(qiáng)，下午較弱，“午休”之后凈光合速率能夠回升到早間的平均水平，但下午的光合速率明顯低于上午。

酥李蒸騰速率(Tr)日變化同樣為典型雙峰曲線。7∶00—11∶00蒸騰速率(Tr)隨著氣溫(Ta)和葉片溫度(Tl)的升高而逐步升高，在11∶00左右達(dá)到第1個(gè)峰值，11∶00—12∶00出現(xiàn)短暫下降，之后又逐漸升高并在13∶00左右達(dá)到第2個(gè)峰值，緩慢下降到16∶00，之后隨著氣溫(Ta)、葉片溫度(Tl)的降低以及空氣相對(duì)濕度(RH)的上升而迅速下降。

2.3 影響凈光合速率的生理生態(tài)因子

光合作用的生物化學(xué)過(guò)程很復(fù)雜，受到諸多外界環(huán)境條件和內(nèi)部因素的共同影響[8]，而且各生理生態(tài)因子之間也存在相互影響。光合作用中的關(guān)鍵酶Rubisco直接影響光合速率的大小。它最適溫度25～30 ℃，中午氣溫偏高可能導(dǎo)致光合速率下降[9]。溫度會(huì)影響相關(guān)酶的活性和水分供給，造成葉片氣孔的關(guān)閉，進(jìn)而引起光合速率下降。濕度的飽和差增大導(dǎo)致蒸騰作用加速，葉片水勢(shì)降低，水分的缺失引起葉片氣孔開(kāi)度減小，葉片對(duì)CO2的吸收就會(huì)下降，光合產(chǎn)物輸出緩慢，導(dǎo)致光合速率下降[9-10]。有研究表明，在一定范圍內(nèi)增加環(huán)境中的CO2濃度，可以使植物中RuBpcase的羧化活性提高，降低RuBpcase的加氧活性，從而抑制光呼吸，凈光合速率升高。所以?xún)艄夂纤俾试谝欢ǚ秶鷥?nèi)會(huì)隨CO2濃度的增加而升高[11]。

從表1可以看出，凈光合速率(Pn)與胞間CO2濃度(Ci)極其顯著負(fù)相關(guān)，結(jié)合其它因子間相關(guān)性可知，當(dāng)光合有效輻射PAR增強(qiáng)時(shí)，氣溫升高。氣溫(Ta)及葉溫(Tl)升高，空氣相對(duì)濕度(RH)下降，蒸騰速率(Tr)加強(qiáng)，氣孔導(dǎo)度(Gs)加大，凈光合速率(Pn)升高。Gs大部分時(shí)間與Pn同步變化，胞間CO2濃度(Ci)之所以呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，是因?yàn)镃O2作為光合作用的原料被同化以及轉(zhuǎn)運(yùn)。

根據(jù)Farquhar等[12]的氣孔限制理論，胞間CO2濃度與凈光合速率同時(shí)降低，且此時(shí)段氣孔導(dǎo)度逐漸降低，也就是氣孔逐漸關(guān)閉，則可以認(rèn)為是氣孔的關(guān)閉所引起凈光合速率的降低。而在酥李的光合“午休”階段，其胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(Gs)與凈光合速率(Pn)同時(shí)降低。許大全[13]對(duì)光合午休現(xiàn)象的分析也指出，Ci是否隨著Gs同時(shí)降低是判斷氣孔關(guān)閉是否引起光合作用降低的最重要依據(jù)。由此可知，氣孔關(guān)閉引起的氣孔限制因素是酥李光合“午休”的主要原因，即光強(qiáng)、溫度和空氣濕度等環(huán)境條件的改變，引起氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，胞間CO2濃度降低，光合作用底物 CO2供應(yīng)不足，進(jìn)而造成凈光合速率降低。

表1 酥李光合參數(shù)間的相關(guān)性分析

*：Pearson系數(shù)雙邊檢驗(yàn)；*為顯著相關(guān)(P<0.05)；**為極顯著相關(guān)(P<0.01)。

3 結(jié)論與討論

酥李凈光合速率日變化呈雙峰型曲線，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，酥李凈光合速率在光合“午休”期間下降較大，且下午峰值僅為上午峰值的36.6%，遠(yuǎn)達(dá)不到上午最佳狀態(tài)下的平均水平，表明酥李對(duì)光合作用的調(diào)節(jié)能力一般，但具體機(jī)制還不明確。此結(jié)果與黑琥珀李、綏李三號(hào)、阜城杏梅、歐李的日變化規(guī)律一致。此外，黑琥珀李凈光合速率最大值為17.4 μmol·m-2·s-1，而綏李三號(hào)凈光合速率的最大值為13.5 μmol·m-2·s-1，阜城杏梅凈光合速率最大值為17.5 μmol·m-2·s-1，歐李凈光合速率最大值為7.96 μmol·m-2·s-1，酥李日間凈光合速率最大值是17.64 μmol·m-2·s-1，凈光合速率比其他品種稍高[1，9，14-15]，這應(yīng)該是品種之間的差異，在對(duì)李的研究進(jìn)展綜述中楊曉華等[10]也持此觀點(diǎn)。

酥李光合“午休”的原因主要為氣孔限制因素。影響酥李凈光合速率日進(jìn)程的關(guān)鍵因子包括生理因子胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、以及生態(tài)因子氣溫(Ta)、空氣相對(duì)濕度(RH)。植物通過(guò)改變氣孔開(kāi)度來(lái)控制與外界CO2和水汽的交換，以此來(lái)調(diào)節(jié)凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和呼吸等重要的生理過(guò)程適應(yīng)環(huán)境[16]。空氣中的CO2通過(guò)氣孔擴(kuò)散進(jìn)入葉片光合組織的細(xì)胞間隙溶解于液相中，在光能的作用下發(fā)生光合作用，因此胞間CO2濃度對(duì)凈光合速率有顯著的影響[17]。CO2作為植物進(jìn)行光合作用的原材料，在高光強(qiáng)環(huán)境下，是光合作用的主要限制因子[18]。而羅甸小米核桃[19]、阜城杏梅[14]、黑琥珀李[9]、歐李[15]等許多植物凈光合速率的主要影響因子同樣包括胞間CO2濃度，說(shuō)明CO2濃度是植物光合作用普遍存在的重要影響因子。

酥李凈光合速率日均值為4.98 μmol·m-2·s-1，說(shuō)明其光合能力一般。在生產(chǎn)中宜選擇見(jiàn)光好、日照充足的地塊，栽培過(guò)程中注意整形，在午間高溫干熱的天氣下應(yīng)適當(dāng)遮蔭、加強(qiáng)通風(fēng)，降低光合午休的程度，提高光合作用水平，促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育。

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A Study on Diurnal Variation in Photosynthesis ofCrispplum

LUO Chang，LIU Ji-ming，WEN Ping

(CollegeofForestry，GuizhouUniversity，Guiyang550025，Guizhou，China)

In mid-September 2013，the photosynthetic characteristics of the 1-year-oldCrispplumwere studied by using Li-6400 Open photosynthesis system at nursery which in college of forestry，Guizhou University.Results showed that the diurnal variation in the net photosynthetic rate(Pn) appeared a typical bimodal curve in accompany with the obvious midday depression phenomenon of photosynthesis.1st peak (peak value 17.64 μmol·m-2·s-1) appears about 11∶00，2nd peak (peak value 6.45 μmol·m-2·s-1) appears about 16∶00.Crispplumblowhole leading (Gs) and the transpiration speed (Tr) diurnal variation assumes the split-blip curve，inter cellular CO2the density (Ci) diurnal variation assumes “V” the font curve approximately.The diurnal variations ofPnrelated negative significant to inter cellular carbon dioxide concentration(Ci)，the main reason of midday depression phenomenon is the blowhole limiting factor which causes for the blowhole closure.CiandGsare the key influencing factors ofPn.

Crispplum；diurnal variation of photosynthesis；net photosynthetic rate

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.015

2015-08-15；

2015-09-18

貴州省林業(yè)廳重大項(xiàng)目(喀斯特地區(qū)特色經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種培育與示范，黔林科合[2010]重大04號(hào))

駱暢(1991—)，女，貴州盤(pán)縣人，貴州大學(xué)林學(xué)院在讀碩士研究生，從事野生植物資源保護(hù)與利用研究。E-mail：luochang_96@163.com。

劉濟(jì)明(1963—)，男，貴州大學(xué)林學(xué)院教授，博士，從事野生動(dòng)植物保護(hù)和植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：karst0623@163.com。

S662.3

A

1002-7351(2016)02-0080-05