陳 香，譚家得，丁岳煉，玄祖迎，柯 歡

(佛山市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 佛山 528222)

干旱脅迫對竹節(jié)樹幼苗生長的影響

陳 香，譚家得，丁岳煉，玄祖迎，柯 歡

(佛山市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 佛山 528222)

為探明竹節(jié)樹對干旱環(huán)境條件的適應(yīng)性，以1年生竹節(jié)樹(Caralliabrachiata)幼苗為材料，研究不同干旱條件下(輕度、中度、嚴(yán)重干旱，土壤含水量分別為田間持水量的70%～80%、50%～60%、30%～40%)竹節(jié)樹幼苗生長特征和生物量分配。結(jié)果表明：輕度干旱脅迫可促進(jìn)竹節(jié)樹幼苗生長，重度干旱脅迫使竹節(jié)樹的葉片數(shù)、苗高、地徑和冠幅減小，葉、莖、根和總生物量均大幅下降。隨著干旱脅迫程度加劇，葉生物量比例先減小后增大，根生物量比例先增大后減小，地上與地下部分生物量的比值呈逐漸增大趨勢。表明竹節(jié)樹具有較強的抗旱性。

竹節(jié)樹；干旱脅迫；生長指標(biāo)；生物量；生物量分配

竹節(jié)樹(Caralliabrachiata)為紅樹科(Rhizophoraceae)竹節(jié)樹屬(Carallia)常綠喬木，分布于我國海南、廣東、廣西及云南等地。其干直葉密，常年亮綠，樹形美麗，發(fā)芽多，生長快，具耐熱、耐瘠、耐風(fēng)、耐蔭、抗污染、易移植等特點。在重度污染環(huán)境中還能長期正常生長和自然繁殖，屬一級(強抗性)抗大氣污染樹種[1]，是理想的園林新優(yōu)觀賞和良好抗污染珍貴樹種。它不僅可以在嚴(yán)重污染條件下成活，還能夠適應(yīng)惡劣的土壤環(huán)境，在土壤貧瘠的純針葉林林地上能很好地生長，也是林相改造的優(yōu)良樹種[2]，因此被譽為“綠色金剛”。

目前，有關(guān)竹節(jié)樹的研究限于其綠化[3]、降噪[4]、林分改造應(yīng)用[2]等方面。但作為極具開發(fā)利用前景的綠化、造林樹種，卻尚未有對其環(huán)境適應(yīng)生理生態(tài)、節(jié)水造林、保護(hù)環(huán)境和發(fā)展可持續(xù)林業(yè)等方面的相關(guān)報道。因此開展干旱脅迫對竹節(jié)樹生長影響的研究，具有重要意義。本文通過人工控制土壤含水量，設(shè)置4個不同水平的干旱處理對竹節(jié)樹進(jìn)行持續(xù)1 a的試驗，研究不同干旱處理對竹節(jié)樹生長指標(biāo)、生物量構(gòu)件和生物量分配的影響，揭示其耐旱性，為竹節(jié)樹的推廣應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料選用佛山市林業(yè)科學(xué)研究所繁育的1年生竹節(jié)樹實生苗，苗高、地徑基本一致；初植平均苗高54.93 cm，平均地徑6.69 mm。育苗容器為塑料盆，規(guī)格為盆口直徑25 cm，高21 cm，每盆1株。為確保試驗的一致性，試驗于廣東省佛山市林業(yè)科學(xué)研究所實驗玻璃大棚內(nèi)進(jìn)行。在控水試驗前采用自動噴霧裝置進(jìn)行澆水保證土壤水分充足，且采用統(tǒng)一的管護(hù)措施。

1.2 試驗方法

小苗上盆90 d且生長穩(wěn)定后開始控水。控水處理之前將盆栽的竹節(jié)樹隨機分成 4 組，每個處理20次重復(fù)，每次重復(fù)1株苗。結(jié)合竹節(jié)樹的特性參照尉秋實等[5]關(guān)于土壤水分脅迫的劃分標(biāo)準(zhǔn)加以改進(jìn)，各處理分別設(shè)定為：①土壤含水量為田間持水量(田間持水量為25%)的100%(對照，CK)；②土壤含水量為田間持水量的70%～80%(輕度干旱，LD)；③土壤含水量為田間持水量的50%～60%(中度干旱，MD)；④土壤含水量為田間持水量的30%～40%(嚴(yán)重干旱，HD)。按此標(biāo)準(zhǔn)連續(xù)控水1 a。

采用土壤水分儀(浙江托普儀器有限公司，TZS-1K型)測定盆栽土壤水分含量，然后換算成需要澆水的量來控制土壤含水量。具體做法為：先用土壤水分儀測定盆中土壤水分含量(土壤占盆的2/3)，并測定盆栽土壤重量(含盆重和試驗苗木重)，然后充分澆透水以使盆中土壤達(dá)到飽和含水量狀態(tài)，測定此時土壤水分含量并測定土壤濕重(含盆重和試驗苗木重)。試驗期間，于每天18∶30用土壤水分儀測量土壤水分含量，并與試驗處理要求標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行比較后，確定加水量。為減小試驗誤差，試驗期間每隔10 d測算1次各塑料盆每日的供水量。

1.2.1 生長指標(biāo)測定 在干旱處理前、處理180 d、360 d時，測定各處理苗木的株高、地徑、冠幅等形態(tài)指標(biāo)。

采取收獲法測定生物量。生長指標(biāo)測定試驗結(jié)束后，將各處理的竹節(jié)樹苗從盆中取出，用自來水緩慢仔細(xì)洗去竹節(jié)樹根部土壤，再用吸水紙擦凈苗木和根系表面水分后，分別測定根、莖、葉等各器官生物量鮮重。然后將其分別放入烘箱，85 ℃下恒溫48 h至恒重，取出稱各部分生物量干重。

采用如下方法計算各部位生物量參數(shù)：葉比重(Leaf mass ratio，LMR)=葉干重/整株干重，莖比重(Branch mass ratio，BMR)=莖總干重/整株干重，根比重(Root mass ratio，RMR)=根干重/整株干重。地上比地下(Shoot mass to root mass，R/S)=地上干重/根干重。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 采用Excel軟件對所得試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，并用SPSS 13.0統(tǒng)計分析軟件對各數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對竹節(jié)樹生長指標(biāo)的影響

圖1～圖4顯示，各個處理條件下的竹節(jié)樹在處理前、處理180 d后，其葉片數(shù)、苗高、地徑、冠幅之間的差異不顯著；處理360 d后，重度干旱導(dǎo)致了竹節(jié)樹的葉片數(shù)、苗高、地徑、冠幅均顯著低于其他處理和對照，而其它處理間無顯著差異。處理360 d時，不同干旱處理對竹節(jié)樹葉片數(shù)、苗高、地徑、冠幅的影響分別表現(xiàn)為如下趨勢：HD

整個試驗期間，干旱脅迫對竹節(jié)樹1 a內(nèi)生長各指標(biāo)的影響見表1。表1顯示，LD、MD、HD處理葉片數(shù)分別為CK處理的94.21%、92.43%、66.17%；高生長量分別為CK處理的104.11%、98.48%、41.99%；地徑生長量分別為CK處理的98.03%、79.39%、40.86%；冠幅生長量分別為CK處理的101.67%、82.65%、26.87%。方差分析結(jié)果顯示，葉片數(shù)、苗高、地徑的生長指標(biāo)都表現(xiàn)為LD、MD處理與CK處理間差異不顯著，HD處理與CK處理間差異顯著(P<0.05)；冠幅生長量表現(xiàn)為LD處理與CK處理間差異不顯著，MD處理與CK處理間差異顯著(P<0.05)，HD處理與CK處理間差異極顯著(P<0.01)。

不同小寫字母為0.05水平上差異顯著。下同。圖1 干旱脅迫對竹節(jié)樹葉片數(shù)的影響 圖2 干旱脅迫對竹節(jié)樹苗高的影響圖3 干旱脅迫對竹節(jié)樹地徑的影響圖4 干旱脅迫對竹節(jié)樹冠幅的影響

表1 干旱脅迫對竹節(jié)樹各生長指標(biāo)的影響

*：同列中不同小寫字母為P<0.05水平上差異顯著。下同。

2.2 干旱脅迫對竹節(jié)樹生物量的影響

圖5表明，處理360 d時，不同干旱處理下的竹節(jié)樹的莖、根、總生物量變化趨勢大致相似，均表現(xiàn)為HD

2.3 干旱脅迫對竹節(jié)樹生物量分配的影響

表2顯示，干旱脅迫顯著影響竹節(jié)樹幼苗各生物量分配比例和地上與地下部分生物量的比值。葉生物量分配比例HD處理最高，根生物量分配比例HD處理最低，地上與地下部分生物量的比值HD處理最高。方差分析結(jié)果顯示，莖生物量分配比例在不同處理間差異不顯著，葉、根生物量分配比例CK處理與LD、MD處理間無顯著差異，與HD處理間存在顯著差異。地上部分生物量與地下部分生物量比值，HD處理與其它處理差異顯著，且高于其它處理，其它處理間無顯著差異。

表2 干旱脅迫對竹節(jié)樹生物量分配的影響

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，輕度干旱脅迫促進(jìn)竹節(jié)樹幼苗的生長，重度干旱脅迫使竹節(jié)樹的生長發(fā)育受到抑制，葉片數(shù)減少，苗高、地徑、冠幅減小，葉、莖、根和總生物量大幅下降，葉生物量比例增加，根生物量比例減少，地上與地下比值增加。竹節(jié)樹在不同土壤干旱脅迫下的變化特征表明其竹節(jié)樹具有一定的抗旱性。研究還發(fā)現(xiàn)，在對竹節(jié)樹長期的嚴(yán)重干旱處理過程中，竹節(jié)樹會表現(xiàn)出葉片萎蔫、發(fā)黃，甚至脫落，出現(xiàn)瀕死狀態(tài)，待干旱脅迫解除后，竹節(jié)樹幼苗又很快恢復(fù)生長狀態(tài)，生長的速度慢于其它干旱脅迫處理，由此表明竹節(jié)樹對干旱具有較強的耐受性，其耐受機理有待進(jìn)一步研究。

3.1干旱脅迫下竹節(jié)樹幼苗生長特性變化

在脅迫情況下，植物通過調(diào)整生長和生物量分配來適應(yīng)環(huán)境的不利變化[7]。已有研究表明，脅迫下植物的各生長量構(gòu)件變小，植株矮小，葉片數(shù)變少，葉面積變小，地上與地下比值升高[7-8]。整個試驗期間，輕度、中度干旱脅迫對竹節(jié)樹的葉片數(shù)、苗高、地徑、冠幅無顯著影響，在一定程度上，輕度干旱脅迫促進(jìn)竹節(jié)樹的葉片數(shù)、苗高、地徑、冠幅的生長。表明竹節(jié)樹在中度干旱環(huán)境下仍能較為正常生長，對干旱環(huán)境有較好的適應(yīng)性；試驗初期，重度干旱脅迫對竹節(jié)樹生長各指標(biāo)無顯著影響，隨著脅迫時間的增加，竹節(jié)樹則表現(xiàn)為葉片數(shù)減少、植株變矮、地徑減少、冠幅減小，長時間的重度干旱脅迫限制了竹節(jié)樹各生長指標(biāo)的增長。在試驗過程中發(fā)現(xiàn)，輕度干旱脅迫下的竹節(jié)樹葉片嫩綠，無干葉現(xiàn)象；中度干旱脅迫下的竹節(jié)樹中上部葉片正常，中下部少量葉片黃褐色；重度干旱脅迫的竹節(jié)樹葉片萎蔫，植株下端將近一半葉片的頂端干枯，部分老葉有脫落現(xiàn)象。這可能是因為竹節(jié)樹幼苗在缺少水分時，植株內(nèi)葉綠素和蛋白質(zhì)的生物合成受阻，干旱加速了竹節(jié)樹原有葉綠素的分解，因此葉片呈黃褐色。嚴(yán)重干旱時，為保證植物的生存，竹節(jié)樹的幼葉向老葉奪取水分，使得老葉干枯，甚至部分老葉過早脫落。

3.2 干旱脅迫下竹節(jié)樹幼苗生物量和生物量分配變化

研究中，輕度干旱脅迫有利于葉、莖、根、總生物量指標(biāo)的增加，重度干旱脅迫抑制其各生物量構(gòu)件的增長。生物量各構(gòu)件變化的分析結(jié)果顯示，低輕度干旱脅迫(LD處理)可在一定程度上促進(jìn)竹節(jié)樹的生長，中度(MD處理)、重度干旱脅迫(HD處理)使其葉生物量降幅較小，根生物量降幅較大，這種影響隨著脅迫的加劇，差異更顯著。同時，也表明竹節(jié)樹的根對干旱脅迫比較敏感，在長期嚴(yán)重干旱脅迫下，竹節(jié)樹通過降低根的生物量來適應(yīng)外界的惡劣環(huán)境。

生物量分配的變化是植物面對環(huán)境脅迫在生存策略方面的調(diào)整[7]。隨著土壤水分脅迫的加重和脅迫時間的延長，四翅濱黎向根部投入更多的能量和物質(zhì)，而使光合產(chǎn)物向營養(yǎng)器官的投入相對減少[8]；隨著水分脅迫程度的增加，毛紅椿通過落葉和根系二次生長來調(diào)整各生物量的分配比例，從而保障根系的水分需求和提高水分吸收效率，以此來緩解水分脅迫對其生存的脅迫[6]；當(dāng)可利用水資源減少時，植物減少對地上部分莖、葉分配的生物量，而將相對多的生物量分配給植物地下部分的根系[9]。在本研究中，莖生物量分配比例在不同干旱處理間差異不顯著，葉、根生物量分配比例在不同干旱處理間差異顯著，重度干旱脅迫處理下的竹節(jié)樹幼苗葉生物量分配比例顯著高于CK和LD處理，根生物量分配比例顯著低于其它處理；重度干旱脅迫處理下的竹節(jié)樹幼苗地上部分生物量與地下部分生物量的比值顯著高于其它處理，其它處理間比值無顯著差異。一般來說，正常供水或脅迫初期的植物生長迅速，盡可能多的獲取資源；水分供應(yīng)缺乏或長期干旱下的植物生長緩慢，有較高的抗旱性，采取保守策略。不同環(huán)境時期采取不同的策略，既保證了植物的生存，又使其能合理生長[10]。本研究結(jié)果表明，隨著土壤干旱脅迫加重，竹節(jié)樹的葉生物量比例先減小后增大，根生物量比例則先增大后減小，地上與地下部分生物量的比值呈逐漸增大的趨勢。隨著脅迫的加重，竹節(jié)樹幼苗通過增加地上部分的能量和物質(zhì)，減少對根部的投入來適應(yīng)外界環(huán)境的變化。研究發(fā)現(xiàn)，對照和輕度干旱脅迫下的竹節(jié)樹主根相對較細(xì)長且須根多，嚴(yán)重干旱脅迫下的竹節(jié)樹主根短且粗大，須根少，這可能是其在長期不利環(huán)境下形成的適應(yīng)環(huán)境的生存策略。

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Effects of Drought Stress on Growth ofCaralliabrachiataSeedling

CHEN Xiang，TAN Jia-de，DING Yue-lian，XUAN Zu-ying，KE Huan

(FoshanMunicipalForestryResearchInstitute，F(xiàn)oshan528222，Guangdong，China)

In order to elucidate the adaptation ofCaralliabrachiata，we study the effects of drought stress (light stress，moderate stress，serious stress，and their soil moisture are 70%～80%、50%～60%、30%～40%) on growth characteristics and biomass allocation of 1-year-oldC.brachiata.The results showed that light drought stress promote the growth ofC.brachiata，but serious drought stres induced a remarkable decrease of the individual leaf number，height，ground diameter，crown diameter，leaf，stem，root and total biomass.With aggravating drought stress，there was attending that the leaf biomass ratio decreased and then increased.The root biomass ratio firstly increased and then decreased.The ratio of above-ground biomass/under-ground biomass was increased.The results showed thatC.brachiatahas strong drought resistance.

Caralliabrachiata；drought stress；growth index；biomass；biomass allocation

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.024

2015-06-18；

2015-07-14

廣東省科技計劃項目(優(yōu)良稀有樹種竹節(jié)樹的繁育技術(shù)和應(yīng)用研究，2011B020413003)；國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項項目(201004042)

陳香(1982—)，女，湖北十堰人，佛山市林業(yè)科學(xué)研究所工程師，碩士研究生，從事城市林業(yè)景觀與生態(tài)、植物生理生態(tài)、林木花卉培育的研究。E-mail：zfy1957@163.com。

譚家得(1970—)，男，廣東韶關(guān)人，佛山市林業(yè)科學(xué)研究所高級工程師，碩士研究生，從事城市林業(yè)研究與林業(yè)生態(tài)研究。E-mail：abc836@126.com。

S792.99；S718.43

A

1002-7351(2016)02-0129-05