丁建華， 張海軍

(淮北師范大學 生命科學學院, 淮北 235000)

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Excel在模擬遺傳漂變中的應用

丁建華， 張海軍

(淮北師范大學 生命科學學院, 淮北 235000)

遺傳漂變是指由于抽樣的隨機誤差所造成的基因頻率在小種群中隨機波動的現(xiàn)象，無論在自然界還是在家養(yǎng)條件下，均是普遍存在的。在解釋一些進化現(xiàn)象，以及育種工作、建立基因庫等方面均有著重要作用，故在遺傳學教學中備受關(guān)注。為了更好地展示遺傳漂變的規(guī)律，采用Excel 2003對其漂變過程進行模擬，以期對其漂變的方向和程度等規(guī)律的認識更形象、更深刻。

遺傳漂變；Excel；模擬

作為群體遺傳學的基石，Hardy-Weinberg定律得以成立的眾多前提條件之一是沒有遺傳漂變的存在，而遺傳漂變指的就是由于抽樣的隨機誤差所造成的基因頻率在小種群中隨機波動的現(xiàn)象[1-3]。無論是在自然界還是在家養(yǎng)條件下，由于生物群體的大小常常受到限制，抽樣不能隨機，故遺傳漂變是普遍存在的[4]，它不僅可用于解釋一些進化現(xiàn)象，對育種工作和建立基因庫等亦有重要影響。近年來，隨著計算機的普及，人們開始越來越多地利用計算機對遺傳學中的某些動態(tài)變化過程進行模擬[4-12]。在教學過程中，利用計算機對遺傳漂變過程進行模擬，可以形象地展示其漂變的方向和程度等規(guī)律，使得學生對遺傳漂變的認識更深刻、更具體[13-14]。但這些模擬過程均采用了高級程序設計語言如True BASIC、QBASIC、C語言等，故在推廣普及時存在一定的局限性。本文利用Excel軟件中的公式函數(shù)以及作圖功能，對遺傳漂變過程進行模擬，其操作簡單明了，現(xiàn)闡述如下以供參考。

1　原理

設有一個含量為N的群體，假定某個常染色體上有一基因位點存在著一對等位基因A和a，在初始世代(即0世代)，群體中A的頻率為p，a的頻率為q= 1-p。那么，當產(chǎn)生1世代時，群體就會生成大量配子，從中隨機抽取2N個配子形成1世代的N個個體。由于每個配子只攜帶了基因A或a中的一個，所以只有當形成1世代的2N個配子中，有2Np個A配子、2Nq個a配子時，才能保證1世代A的頻率仍為p，a的頻率仍為q。當1世代產(chǎn)生配子形成2世代時，情況亦是如此。然而在現(xiàn)實情況下，由于群體大小有限，抽樣不能完全隨機，故抽到的A配子不一定是2Np個，而是在其周圍隨機波動[4]。

2　模擬過程

本模擬以Excel 2003為例，其操作步驟如下，結(jié)果則如圖1所示。

第一步：打開Excel 2003軟件，在A1單元格輸入“種群大小N”；B1中輸入具體數(shù)值表示種群含量，本文此處以100為例；C1輸入“世代”；自D1開始依次輸入“種群1、種群2、……、種群x”，此處“種群x”表示可以輸入足夠多的種群數(shù)量，在本文中以10個種群數(shù)為例。

第二步：在A2單元格中輸入“基因A初始頻率p”；B2中輸入基因A初始頻率p的具體數(shù)值，本文此處以0.5為例；在C列自C2單元格開始自上而下依次輸入“0、1、2、……、y”以表示世代數(shù)，其中0表示初始世代，y表示任意一個足夠多的世代，本文中以150個世代為例；在D2中輸入“=$B$2”，并將此公式復制到E2、F2、……、M2中，表示這10個種群的初始頻率均從B2單元格的0.5開始，此項操作可通過拖拽復制功能實現(xiàn)，即選中D2單元格，移動鼠標至該單元格右下角呈“+”時按下左鍵向右拖曳至M2。

圖 1 Excel表中數(shù)據(jù)輸入示例Fig 1 The sample of data imputing in Excel

第三步：在D3單元格中輸入公式函數(shù)“=IF(ISERROR(CRITBINOM($B$1*2,D2,RAND())/(2*$B$1)),D2,CRITBINOM($B$1*2,D2,RAND())/(2*$B$1))”，并將此公式向右復制到E3、F3、……、M3單元格中，再將自D3至M3這10個單元格的公式向下復制直到第150個世代，此兩項操作亦可通過拖拽復制功能實現(xiàn)。

第四步：對Excel自動計算出來的這10個種群、150個世代的數(shù)據(jù)作折線圖，其結(jié)果如圖2所示。在教學過程中，只需修改B1單元格中的種群大小數(shù)值和B2單元格中的基因A初始頻率數(shù)值，該圖即隨之相應改變，從而展示不同種群的遺傳漂變規(guī)律。其規(guī)律總結(jié)如下：

1)同一起始頻率條件下，種群愈大，基因頻率波動愈小，固定或丟失所需世代數(shù)愈長；反之，種群愈小，基因頻率波動則愈大，固定或丟失所需世代數(shù)愈短。

2)在相同大小的種群中，基因起始頻率愈接近于0，則丟失的趨勢愈明顯；反之，基因起始頻率愈接近于1，則固定的趨勢愈明顯。

3)通過觀察最末世代的1或者0以計算基因固定或丟失的概率，亦可對其固定或丟失所需平均世代數(shù)加以統(tǒng)計。隨著模擬種群數(shù)量的增多，固定或丟失的概率與所需平均世代數(shù)的波動幅度也將趨于減小。

圖2 同一種群的不同漂變效應(N = 100，p = 0.5)Fig 2 The different effects of genetic drift of the same population (N = 100, p = 0.5)

3　結(jié)束語

鑒于Excel軟件的廣泛普及程度，利用該軟件在教學過程中模擬遺傳漂變具有兩點優(yōu)勢：其一，模擬過程簡單明了，無需掌握Visual Basic、C語言等高級程序設計語言即可實現(xiàn)，便于推廣；其二，模擬數(shù)據(jù)中的公式函數(shù)展示了模擬結(jié)果的來龍去脈，可以讓學生對其模擬原理有著更為直觀的認識，知其然、更知其所以然，從而避免了一些設計好的程序中“初始數(shù)據(jù)進-最終圖像出”的暗箱式操作。其不足之處在于模擬更多種群或更多世代時，拖拽復制稍微多花費些時間，但用于課堂教學已然綽綽有余。實踐證明，通過課堂模擬展示，學生加深了對遺傳漂變原理、規(guī)律及其計算方法的理解，使遺傳學課變得更為生動、有趣，進而提高了遺傳學教學質(zhì)量。

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The application of excel in simulating genetic drift

DING Jian-hua， ZHANG Hai-jun

(School of Life Sciences, Huaibei Normal University, Huaibei 235000, China)

Genetic drift is a fluctuation phenomenon of gene frequency due to the random error caused by sampling in small population. Whether in nature or in the domestic conditions, the genetic drift phenomena are common. Therefore, it has received much attention in the teaching of genetics. The concept of genetic drift is important in explaining some evolutionary phenomena, as well as breeding work, the establishment of gene pool and so on. In order to better display the genetic drift rule, Excel 2003 is used to simulate the process of drift, and it is expected to understand the drift direction and the degree more vivid and profound.

genetic drift; Excel; simulation

2016-01-19；

2016-02-04

安徽省省級質(zhì)量工程項目(2014gxk042)；淮北師范大學科研啟動經(jīng)費(600928)；淮北師范大學生物類本科應用型人才實踐能力提升創(chuàng)新平臺構(gòu)建項目

丁建華，博士，副教授，從事遺傳學教學與科研工作，E-mail: 59823039@qq.com

G3-3; G642.4

C

2095-1736(2016)05-0109-03

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.05.109