韓航，陳雪嬌，侯曉龍，劉愛(ài)琴，蔡麗平，周垂帆，馬祥慶

（福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福州　350002）

Cd脅迫對(duì)類(lèi)蘆生長(zhǎng)及酶活性的影響

韓航，陳雪嬌，侯曉龍*，劉愛(ài)琴，蔡麗平，周垂帆，馬祥慶

（福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福州350002）

以類(lèi)蘆為材料，測(cè)定不同Cd脅迫濃度下類(lèi)蘆相關(guān)形態(tài)生理指標(biāo)，探討類(lèi)蘆在Cd污染礦區(qū)正常生長(zhǎng)的響應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明：低Cd濃度處理對(duì)類(lèi)蘆分蘗數(shù)、葉片數(shù)、株高、最大葉長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用，隨Cd濃度的增加，抑制作用逐漸增強(qiáng)；Cd脅迫對(duì)類(lèi)蘆根長(zhǎng)和表面積有顯著抑制作用，但對(duì)根平均直徑（Cd臆100 mg·kg-1）和根體積（Cd臆50 mg·kg-1）有顯著促進(jìn)作用；Cd脅迫下類(lèi)蘆抗氧化酶活性下降，MDA含量升高，根系和地上部分生物量等指標(biāo)均逐漸減小，阻礙了類(lèi)蘆的生長(zhǎng)；不同Cd濃度脅迫下類(lèi)蘆根系及地上部分Cd含量逐漸增加，且轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)大于1，對(duì)Cd具有一定富集能力。研究表明，Cd脅迫會(huì)抑制抗氧化酶活性等阻礙類(lèi)蘆正常生長(zhǎng)，類(lèi)蘆通過(guò)調(diào)整生長(zhǎng)格局、提高根系平均直徑和表面積、刺激地上部分富集轉(zhuǎn)運(yùn)能力來(lái)適應(yīng)Cd脅迫。

類(lèi)蘆；鎘脅迫；形態(tài)響應(yīng)；酶活性；吸收

韓航，陳雪嬌，侯曉龍，等.Cd脅迫對(duì)類(lèi)蘆生長(zhǎng)及酶活性的影響［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2016，35（4）：647-653.

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福建省長(zhǎng)汀縣稀土礦是我國(guó)南方典型的離子型稀土礦，長(zhǎng)期以來(lái)稀土開(kāi)采造成礦區(qū)及周邊土壤重金屬污染嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境惡化，一般植物無(wú)法生長(zhǎng)［1-3］。研究表明，土壤酸化和重金屬污染會(huì)限制稀土礦廢棄地的生態(tài)恢復(fù)［4］。本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，重金屬鎘是長(zhǎng)汀稀土礦廢棄地主要的重金屬污染元素之一［5］，類(lèi)蘆（Neyraudia reynaudiana）可在稀土礦廢棄地正常生長(zhǎng)，且可保持較大的生物量［6］，在稀土礦廢棄地治理中有一定潛力。類(lèi)蘆可適應(yīng)Cd污染較為嚴(yán)重的逆境入件，其中可能存在特殊的適應(yīng)機(jī)制。

類(lèi)蘆是多用生具木質(zhì)根狀莖草本植物，具有耐干旱貧瘠、根系發(fā)達(dá)等特點(diǎn)，是一種水土保持的先鋒植物，在南方水土流失治理中有廣泛應(yīng)用［7］。近用來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在類(lèi)蘆對(duì)環(huán)境逆境脅迫的響應(yīng)方面開(kāi)展了研究，蔡麗平等［8］研究發(fā)現(xiàn)，類(lèi)蘆對(duì)干旱有較好的耐性，其一方面會(huì)通過(guò)葉片數(shù)、最大葉寬和分蘗數(shù)的增加及最大葉長(zhǎng)的減小來(lái)減少水分的蒸發(fā)速率，另一方面會(huì)通過(guò)CO2濃度、葉綠素、MDA及相對(duì)電導(dǎo)率的增加來(lái)提高水分利用率。戴文嬌等［9］發(fā)現(xiàn)，類(lèi)蘆對(duì)Pb有較強(qiáng)的耐性，對(duì)土壤鉛耐受濃度可達(dá)到800 mg·kg-1，隨脅迫濃度增加，出現(xiàn)中毒癥狀，但仍能存活。重金屬脅迫下的植物會(huì)表現(xiàn)為葉形變小或者枯黃、葉片傷斑增多、節(jié)間變短、枯梢明顯、小枝叢生、樹(shù)冠發(fā)育差、用生長(zhǎng)量減少，同時(shí)對(duì)植物生理也有很大影響［4，10-12］。正常情況下，植物體內(nèi)有完善的清除活性氧的防衛(wèi)系統(tǒng)，在重金屬脅迫下，活性氧代謝失衡，對(duì)植物造成毒害［13］。但耐性植物對(duì)環(huán)境逆境可表現(xiàn)出特殊的適應(yīng)機(jī)制，通過(guò)形態(tài)改變、調(diào)整轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬在體內(nèi)位置，降低毒害來(lái)適應(yīng)脅迫［14-16］，揭示植物對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)挖掘其環(huán)境修復(fù)潛力具有重要現(xiàn)實(shí)意義。目前有關(guān)類(lèi)蘆對(duì)土壤重金屬Cd脅迫的研究還較少，特別是類(lèi)蘆對(duì)Cd脅迫的形態(tài)響應(yīng)尚不清楚。

本文通過(guò)類(lèi)蘆室內(nèi)土培脅迫試驗(yàn)，設(shè)計(jì)不同Cd脅迫濃度處理，測(cè)定不同Cd脅迫入件下類(lèi)蘆的地上部分、根系形態(tài)、酶活性和生物量等生長(zhǎng)指標(biāo)，分析類(lèi)蘆對(duì)Cd的富集和轉(zhuǎn)運(yùn)能力，探討類(lèi)蘆對(duì)Cd脅迫的響應(yīng)策略，以期為稀土礦廢棄地的植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料和來(lái)理

類(lèi)蘆種子選自深圳鑫淼森種子公司。種子進(jìn)行預(yù)處理后，用蒸餾水浸泡24 h，播入盆中，待發(fā)芽后，每隔7 d澆一次100 mL的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。選取長(zhǎng)勢(shì)一致和根系完整的類(lèi)蘆植株，在株高12 cm左右進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。培養(yǎng)盆中基質(zhì)為3頤1的洗凈河沙和黃心土，一盆一苗，緩苗14 d后進(jìn)行脅迫實(shí)驗(yàn)。共設(shè)4組鎘脅迫處理：Cd-0 mg·kg-1、Cd-25 mg·kg-1、Cd-50 mg·kg-1、Cd-100 mg·kg-1（分別對(duì)應(yīng)圖表中Cd0、Cd25、Cd50、Cd100），每個(gè)濃度5個(gè)重復(fù)。采用CdCl2· 2.5H2O配成對(duì)應(yīng)濃度溶液，脅迫前一次性施加。

1.2測(cè)試指標(biāo)和方法

1.2.1根系形態(tài)

在處理后150 d收獲類(lèi)蘆，對(duì)其根系進(jìn)行圖像掃描（數(shù)字化掃描儀STD1600 Epson USA）。根系形態(tài)、根長(zhǎng)指標(biāo)等使用WinRhizo（Version 4.0B）根系分析系統(tǒng)軟件（Regent Instruments Inc，Canada）進(jìn)行分析。

1.2.2地上形態(tài)

每隔30 d測(cè)量類(lèi)蘆株高、葉片長(zhǎng)度、分蘗數(shù)、葉片數(shù)等指標(biāo)。葉片寬度用卷尺測(cè)量，株高為分蘗節(jié)到拉直后最長(zhǎng)葉尖距離，葉片長(zhǎng)度以葉身計(jì)算（不含葉鞘）。

1.2.3生物量

類(lèi)蘆收獲后洗凈塵土放入烘箱，105益殺青30 min，70～80益烘至恒重，百分之一天平稱(chēng)量其生物量。

1.2.4抗氧化酶

超氧化物歧化酶（SOD）采用氮藍(lán)四唑法；過(guò)氧化氫酶（CAT）采用紫外吸收法；過(guò)氧化物酶（POD）采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定。

1.2.5丙二醛

丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定。

1.2.6鎘含量

類(lèi)蘆樣品粉碎后，采用HNO3-HClO4消解，1% HNO3處理并定容后，使用SolaarM6火焰原子吸收分光光度法（AAS）測(cè)定Cd含量。

1.2.7數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計(jì)分析使用單因子方差分析、相關(guān)性方法SPSS 19.0，數(shù)據(jù)均為5次重復(fù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的平均值依標(biāo)準(zhǔn)差，不同小寫(xiě)英文字母表示處理間差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。

2　結(jié)果和分析

2.1鎘脅迫下類(lèi)蘆生長(zhǎng)指標(biāo)變化趨勢(shì)

由圖1可知，Cd25處理下，除株高外，對(duì)類(lèi)蘆不同生長(zhǎng)時(shí)期的各生長(zhǎng)指標(biāo)均有一定的促進(jìn)效應(yīng)；隨Cd脅迫濃度的增加，類(lèi)蘆的分蘗數(shù)和葉片數(shù)抑制作用明顯，但Cd50和Cd100處理下無(wú)顯著差異（P＜0.05），說(shuō)明在土壤Cd濃度達(dá)到一定高度后，對(duì)類(lèi)蘆的分蘗數(shù)和葉片數(shù)抑制作用逐漸減弱。類(lèi)蘆株高和最大葉長(zhǎng)在Cd50和Cd100處理下顯著小于Cd0和Cd25處理，說(shuō)明對(duì)株高和葉長(zhǎng)的抑制作用顯著（P＜0.05）。

圖1　不同濃度鎘脅迫下類(lèi)蘆的生長(zhǎng)指標(biāo)Figure 1　Growth index of Neyraudiareynaudiana under Cd stresses

2.2鎘脅迫對(duì)類(lèi)蘆根系的影響

由圖2可知，Cd脅迫對(duì)類(lèi)蘆根表面積和根長(zhǎng)有顯著抑制作用（P＜0.05），且隨Cd濃度的增大，抑制作用更為明顯；低Cd濃度處理（25 mg·kg-1）對(duì)類(lèi)蘆根體積和平均直徑有顯著促進(jìn)作用（P＜0.05），且Cd濃度增大，對(duì)根平均直徑的促進(jìn)作用明顯，說(shuō)明類(lèi)蘆可能通過(guò)根系直徑的增大來(lái)適應(yīng)高濃度Cd脅迫環(huán)境。

2.3鎘脅迫對(duì)類(lèi)蘆生物量及其分配的影響

由圖3可知，Cd脅迫對(duì)類(lèi)蘆地上部分和整株生物量均有顯著抑制作用（P＜0.05），且隨Cd濃度的增大，抑制作用更為明顯。Cd濃度大于50 mg·kg-1后，地上部分生物量無(wú)顯著差異（P＜0.05），說(shuō)明高濃度Cd脅迫入件下，類(lèi)蘆地上部分生物量抑制作用有減弱趨勢(shì)；低Cd濃度（25 mg·kg-1）對(duì)類(lèi)蘆根系生物量無(wú)顯著影響，但隨Cd濃度的增大，抑制作用顯著（P＜ 0.05）。根冠比表現(xiàn)為先增大后減小的規(guī)律，說(shuō)明隨鎘脅迫增加，地上部分配的生物量增加，可能是通過(guò)將Cd轉(zhuǎn)移至地上部而減輕其對(duì)根系的危害。

2.4鎘脅迫對(duì)類(lèi)蘆抗氧化酶和丙二醛的影響

由圖4可知，類(lèi)蘆抗氧化酶系統(tǒng)中SOD、POD、CAT活性在Cd脅迫下基本呈下降趨勢(shì)，且兩兩之間差異顯著。MDA含量隨Cd濃度增加而顯著增長(zhǎng)，其在Cd100處理組達(dá)到最大值，比對(duì)照組增長(zhǎng)了72.3%。

2.5鎘脅迫對(duì)類(lèi)蘆體內(nèi)鎘含量的影響

由圖5可知，類(lèi)蘆在不同濃度Cd脅迫處理下，根系和地上部Cd含量均顯著大于對(duì)照（P＜0.05），根系中Cd含量比對(duì)照分別增長(zhǎng)了640.5%、1639.2%、1 294.6%，地上部分別增長(zhǎng)了1 487.2%、2 587.4%、3 006.3%，說(shuō)明類(lèi)蘆對(duì)Cd有強(qiáng)的富集能力；類(lèi)蘆根系富集能力在Cd50處理下達(dá)到最大值12.87 mg·kg-1，地上部在Cd100處理下達(dá)到最大值29.2 mg·kg-1。各脅迫濃度下生物轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均大于1（轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)=地上部Cd含量/地下部Cd含量），說(shuō)明類(lèi)蘆對(duì)Cd有較強(qiáng)的轉(zhuǎn)運(yùn)能力，具有一定的修復(fù)潛力。

圖2　不同濃度鎘脅迫下類(lèi)蘆根系形態(tài)變化Figure 2　Root morphology of Neyraudia reynaudiana under Cd stresses

圖3　不同濃度鎘脅迫來(lái)理對(duì)類(lèi)蘆生物量的影響Figure 3　Biomass of Neyraudia reynaudiana under Cd stresses

2.6鎘脅迫下類(lèi)蘆相關(guān)形態(tài)指標(biāo)、酶活性以及重金屬含量相關(guān)性分析

通過(guò)SPSS19.0軟件對(duì)類(lèi)蘆根系（根表面積、根長(zhǎng)、根體積、根平均直徑）、抗氧化酶活性（POD、SOD、CAT活性）、MDA含量以及類(lèi)蘆體內(nèi)鎘含量數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果表明：根長(zhǎng)、根表面積、POD、SOD、CAT分別與根系重金屬含量、地上部分重金屬含量互為極顯著負(fù)相關(guān)；根平均直徑與根系重金屬含量、地上部分重金屬含量呈極顯著正相關(guān)；根長(zhǎng)、根表面積分別與POD、SOD、CAT活性互為極顯著正相關(guān)。

圖4　不同濃度鎘脅迫來(lái)理對(duì)類(lèi)蘆抗氧化酶及丙二醛的影響Figure 4　Effects of Cd stresses on antioxidant enzymes and MDA content of Neyraudia reynaudiana

圖5　不同濃度Cd脅迫下類(lèi)蘆植株鎘含量Figure 5　Concentrations of Cd in shoots and roots of Neyraudia reynaudian under Cd stresses

3　討論

鎘是毒性最強(qiáng)的重金屬元素之一，鎘脅迫下植物細(xì)胞和植株生長(zhǎng)受到強(qiáng)烈抑制，生物量下降，干物質(zhì)減輕，葉片變黃出現(xiàn)死斑［17-18］，同時(shí)植物體內(nèi)蛋白質(zhì)及生物大分子發(fā)生變性、細(xì)胞膜脂過(guò)氧化嚴(yán)重，活性氧代謝失衡，酶活性降低，產(chǎn)生大量過(guò)氧化物質(zhì)MDA，對(duì)植物生長(zhǎng)造成過(guò)氧化傷害甚至致其死亡［11，18-19］。本文中類(lèi)蘆受重金屬Cd脅迫后，體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)受到顯著抑制，POD、CAT、SOD活性大幅下降，MDA含量顯著上升，類(lèi)蘆生長(zhǎng)受到一定阻礙，與前人的研究結(jié)論基本一致［20-22］。

長(zhǎng)汀類(lèi)蘆能夠在Cd污染環(huán)境正常生長(zhǎng)，并保持較高的生物量，說(shuō)明類(lèi)蘆可能對(duì)重金屬Cd有特殊的適應(yīng)機(jī)制。研究表明，逆境脅迫下植物可通過(guò)改變生物量分配布局來(lái)維持生存［23］。類(lèi)蘆在干旱脅迫下，根系總長(zhǎng)度、根表面積、根冠比等相應(yīng)增大來(lái)汲取更多水分維持生存。根系作為植物和土壤聯(lián)系界面，會(huì)敏感捕捉土壤環(huán)境變化，及時(shí)產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)傳遞給植物器官，進(jìn)行各器官形態(tài)建構(gòu)和生理調(diào)整來(lái)適應(yīng)變化［8］。從本文中類(lèi)蘆生長(zhǎng)來(lái)看，低濃度Cd脅迫下，改變自身形態(tài)指標(biāo)，會(huì)刺激類(lèi)蘆地上部分生長(zhǎng)，增加分蘗數(shù)、葉片數(shù)等來(lái)適應(yīng)脅迫，增強(qiáng)生存能力。類(lèi)蘆根系在高濃度（Cd50、Cd100）脅迫下，根生物量和根長(zhǎng)大幅降低，全株生物量整體下降，干物質(zhì)減輕，但根表面積相對(duì)穩(wěn)定發(fā)育，根平均直徑和根體積有所增大，增強(qiáng)了對(duì)重金屬的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)能力，將Cd轉(zhuǎn)移至地上部，造成地上部Cd含量遠(yuǎn)大于地下部，從而減輕重金屬對(duì)植物的傷害。另外，通過(guò)對(duì)類(lèi)蘆數(shù)據(jù)相關(guān)性分析可得，Cd脅迫下類(lèi)蘆根系生長(zhǎng)受到部分抑制，體內(nèi)酶活性隨之下降，但根平均直徑的增長(zhǎng)、根體積的穩(wěn)定，一定程度刺激了根系和地上部吸收轉(zhuǎn)運(yùn)Cd的能力。這可能是類(lèi)蘆適應(yīng)逆境生存的特殊機(jī)制之一。此外，類(lèi)蘆在Cd100處理時(shí)地上部Cd含量最大值為29.20 mg· kg-1，雖未達(dá)到Cd超富集植物標(biāo)準(zhǔn)，但類(lèi)蘆生物量較大，每平方米生物量可達(dá)410 g［9］，在不同濃度脅迫下其生物轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均大于1，因而具有較好的遷移能力和修復(fù)潛力。類(lèi)蘆在廢棄礦污染區(qū)大面積種植，除修復(fù)生態(tài)環(huán)境作用，還有中藥藥用植物解毒利濕功能的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，作為南方治理水土流失、固土保水的先鋒植物，其在福建水土流失嚴(yán)重和部分重金屬污染重疊區(qū)具有一舉雙得的作用。

本文對(duì)類(lèi)蘆脅迫下細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)變化和葉綠素等指標(biāo)研究還有所不足，進(jìn)一步論證類(lèi)蘆在復(fù)雜環(huán)境下的修復(fù)效果，改善生長(zhǎng)環(huán)境和其他誘導(dǎo)強(qiáng)化入件來(lái)提高對(duì)重金屬離子的吸收能力和植株生物量，強(qiáng)化其適應(yīng)脅迫和吸收重金屬能力，服務(wù)于重金屬污染區(qū)修復(fù)工作，具有重要意義。

4　結(jié)論

類(lèi)蘆在Cd脅迫下，體內(nèi)SOD、POD、CAT等活性受抑制，抗氧化系統(tǒng)失衡，產(chǎn)生MDA等有害物質(zhì)，抑制植物生長(zhǎng)。低濃度Cd脅迫對(duì)類(lèi)蘆分蘗數(shù)、葉片數(shù)、根平均直徑等有一定促進(jìn)作用，對(duì)類(lèi)蘆根體積和平均直徑有顯著促進(jìn)作用（P＜0.05）。隨Cd脅迫濃度的升高，類(lèi)蘆分蘗數(shù)、葉片數(shù)、最大葉長(zhǎng)、根長(zhǎng)等抑制作用明顯，但趨勢(shì)較緩，表現(xiàn)出對(duì)Cd脅迫逐步適應(yīng)的趨勢(shì)；對(duì)根平均直徑的促進(jìn)作用明顯，說(shuō)明類(lèi)蘆可能通過(guò)調(diào)整自身生長(zhǎng)格局及生物量分配，增大根系直徑、根體積等方式來(lái)適應(yīng)高濃度Cd脅迫環(huán)境。整體來(lái)看，類(lèi)蘆在不同Cd濃度脅迫下轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均大于1，且生物量較高，可作為修復(fù)重金屬Cd污染地區(qū)的潛力植物。

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Effects of cadmium stresses on growth and antioxidant activities of Neyraudia reynaudiana

HAN Hang，CHEN Xue-jiao，HOU Xiao-long*，LIU Ai-qin，CAI Li-ping，ZHOU Chui-fan，MA Xiang-qing
（Forestry College of Fujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou 350002，China）

Neyraudia reynaudiana is a hard plant that can grow in poor soil，even in heavy metal polluted soils.Here we examined physiological indexes of N.reynaudiana under different Cd stresses and discussed the response mechanisms of N.reynaudiana growth in Cd-polluted mining area.Low Cd concentrations had certain promotional effects on the number of tiller and leaf，the plant height and the maximum leaf length.However，increasing Cd concentrations caused inhibitory effects on plant.The length and surface area of N.reynaudiana roots were significantly inhibited even at low Cd stresses.However，the average diameter and volume of the roots were promoted by臆100 mg Cd·kg-1and臆50 mg Cd·kg-1，respectively.Cadmium stresses reduced antioxidant activity，but increased MDA content of N.reynaudiana.Cadmium content gradually increased in the roots and aboveground parts of N.reynaudiana under different Cd stresses.Transfer coefficient of Cd was greater than one，indicating the accumulation ability of Cd by the plant.These findings indicate that Cd stresses inhibit the activity of antioxidant enzymes，resulting in the decreases in the growth of N.reynaudiana；however，N.reynaudiana could adapt the Cd stresses through adjusting the growth pattern，increasing root diameter and surface area and stimulating the transportation capacity of Cd to the aboveground.

Neyraudia reynaudiana；cadmium stress；phytoremediation；antioxidant activity；uptake

X503.23

A

1672-2043（2016）04-0647-07

10.11654/jaes.2016.04.006

2015-11-15

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2014BAD15B02）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41401364）；國(guó)家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研項(xiàng)目（201304303）；農(nóng)業(yè)高校產(chǎn)學(xué)合作科技重大項(xiàng)目（2013N5002）；福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院院青用基金項(xiàng)目（6112C039J）；福建省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2013J01073）

韓航（1993—），男，安徽桐城人，碩士研究生，從事生態(tài)修復(fù)方面的研究。E-mail：1198011986@qq.com

侯曉龍E-mail：xl，hou@fafu.edu.cn