李路，胡承孝，譚啟玲，史凱麗，趙小虎，孫學(xué)成*

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院/微量元素研究中心，武漢　430070；2.新型肥料湖北省工程實(shí)驗(yàn)室，武漢　430070）

鉬污染對(duì)冬小麥光合作用特性及產(chǎn)量的影響

李路1，2，胡承孝1，2，譚啟玲1，2，史凱麗1，2，趙小虎1，2，孫學(xué)成1，2*

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院/微量元素研究中心，武漢430070；2.新型肥料湖北省工程實(shí)驗(yàn)室，武漢430070）

采用土壤培養(yǎng)試驗(yàn)研究了不同鉬水平對(duì)冬小麥光合作用特性及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明：適量施鉬（0.15 mg·kg-1）能夠增加缺鉬土壤上冬小麥的葉綠素含量、凈光合速率（Pn）和產(chǎn)量；0.15～2000 mg·kg-1入件下，隨鉬水平的提高，冬小麥葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和產(chǎn)量呈下降趨勢；隨著Pn下降，胞間CO2濃度（Ci）和Gs呈下降趨勢，推測氣孔限制是導(dǎo)致Pn下降的主要因素；葉綠素a/b值呈上升趨勢，表明葉綠素a向葉綠素b的轉(zhuǎn)化受阻，從而抑制光合作用。極端鉬污染入件下（3000～4000 mg·kg-1）冬小麥不能完成其生命周期。

鉬污染；冬小麥；光合作用；產(chǎn)量

李路，胡承孝，譚啟玲，等.鉬污染對(duì)冬小麥光合作用特性及產(chǎn)量的影響［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2016，35（4）：620-626.

LI Lu，HU Cheng-xiao，TAN Qi-ling，et al.Effects of Mo pollution on photosynthesis characteristics and yields of winter wheat［J］.Journal of Agro-Environment Science，2016，35（4）：620-626.

鉬不僅是動(dòng)植物生長所必需的營養(yǎng)元素之一，同時(shí)作為稀有元素，廣泛應(yīng)用于鋼鐵、電子、航天等產(chǎn)業(yè)，是非常重要的戰(zhàn)略資源［1］。我國鉬儲(chǔ)量居世界前列，遼寧、陜西、山西、河南、福建、江西等省均有鉬礦，且儲(chǔ)量大、開發(fā)入件好［2］。鉬礦及伴生鉬礦開采和選礦產(chǎn)生的尾礦和采選礦廢水可造成嚴(yán)重的水體和土壤鉬污染［3］。自Ferguson等［4］首先報(bào)道反芻動(dòng)物因食用高鉬草導(dǎo)致鉬中毒開始，環(huán)境的鉬污染問題已引起了國內(nèi)外學(xué)者的高度重視。一般認(rèn)為動(dòng)物容易產(chǎn)生鉬中毒癥狀，而植物對(duì)鉬的抗性較強(qiáng)，但過量鉬污染仍會(huì)對(duì)植物造成毒害作用。首先過量的鉬影響植物正常生長，如導(dǎo)致鷹嘴豆的根和地上部長度降低，并改變其葉片、根系和莖的剖面結(jié)構(gòu)，番茄和花椰菜葉片呈紫色，豆類作物葉片黃化［5-7］；同時(shí)鉬污染影響植物品質(zhì)，如顯著降低大豆蛋白質(zhì)和維生素C含量并導(dǎo)致大麥中其他微量元素的缺乏［8-9］。植物光合作用和蒸騰作用受到抑制、活性氧清除系統(tǒng)破壞導(dǎo)致膜脂過氧化嚴(yán)重是過量鉬對(duì)植物造成毒害的重要機(jī)制［10-11］，同時(shí)植物產(chǎn)生一系列的生理反應(yīng)如抗氧化酶系統(tǒng)激活、花青素和脯氨酸等物質(zhì)綜合作用以減輕其毒害作用［12-14］。

小麥?zhǔn)俏覈诙蠹Z食作物，種植面積較廣，已有部分小麥產(chǎn)區(qū)土壤鉬污染的報(bào)道［15-19］，然而土壤鉬污染對(duì)小麥生長的影響及其機(jī)制尚不清楚。本文以冬小麥為試驗(yàn)材料，研究不同土壤鉬污染水平對(duì)其光合特性和產(chǎn)量的影響，為進(jìn)一步探明小麥對(duì)鉬污染的響應(yīng)機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試材料

供試土壤為酸性黃棕壤，采自湖北省武漢市新洲區(qū)，其基本理化性狀：pH 5.51，有機(jī)質(zhì)14.1 g·kg-1，堿解氮33.92 mg·kg-1，速效磷（Olsen-P）12.51 mg·kg-1，速效鉀80.57 mg·kg-1，有效鉬0.114 mg·kg-1。

冬小麥品種97003，為華中農(nóng)業(yè)大學(xué)微量元素研究中心自繁留種［20］。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)采用22 cm×21 cm（直徑×深度）陶瓷盆缽，每盆裝風(fēng)干后過20目篩的土壤樣品5 kg。試驗(yàn)設(shè)8個(gè)鉬處理水平：0（對(duì)照）、0.15、100、500、1000、2000、3000、4000 mg Mo·kg-1土，以鉬酸銨（NH4）6Mo7O24· 4H2O和鉬酸鈉Na2MoO4·2H2O為肥源，每個(gè)處理設(shè)4次重復(fù)，隨機(jī)排列。

播種前每千克土中施入N 0.25 g、P2O50.15 g、K2O 0.20 g，分別以（NH4）6Mo7O24·4H2O和（NH4）2SO4、KH2PO4、KCl為肥源；另外以1 mL·kg-1土的量加入無鉬Arnon營養(yǎng)液（每升無鉬Arnon營養(yǎng)液組成為2.86 g H3BO3、1.81 g MnCl2·4H2O、0.22 g ZnSO4·7H2O、0.08 g CuSO4·5H2O、18.35 g FeNa-EDTA），所有肥料配成溶液于播種前一次性施入。所用試劑均為分析純（AR）。在小麥的整個(gè)生育期以去離子水定時(shí)定量澆灌，培養(yǎng)試驗(yàn)于湖北武漢華中農(nóng)業(yè)大學(xué)微量元素研究中心盆栽場進(jìn)行，盆栽場設(shè)有玻璃鋼網(wǎng)防雨棚。

冬小麥于2014用10月30日播種，每盆播種15株，播種后兩周定苗至每盆7株。于苗期（2014用12月19日，50 d）隨機(jī)取2株測定倒數(shù)第一片完全展開葉葉綠素含量；于灌漿期（2015用4月12日，164 d）對(duì)旗葉進(jìn)行光合參數(shù)的測定；于2015用5月12日（194 d）收獲成熟期小麥樣品。

1.3測定項(xiàng)目及方法

1.3.1葉綠素的測定

參照王學(xué)奎等［21］方法進(jìn)行測定：稱取去掉主葉脈的剪碎的小麥葉片0.2 g于比色管，加入95%的乙醇25 mL，黑暗處靜置12 h后于波長470、649、665 nm下測定吸光度（95%乙醇作為空白調(diào)零）。

1.3.2光合參數(shù)的測定

在有效光合輻射（PAR）為1000滋mol·m-2·s-1入件下，采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400XT便攜式光合測定系統(tǒng)，測定各處理的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）。

1.3.3干物質(zhì)的測定

收獲后的小麥樣品按葉、莖+鞘、穗軸+穎殼、籽粒進(jìn)行分離，105益殺青30 min，65益烘干至恒重，稱其干重。

1.3.4產(chǎn)量及其構(gòu)成因子

測定成熟期小麥單株有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重，其中穗粒數(shù)=每盆籽粒總數(shù)/每盆有效穗數(shù)，千粒重以200粒重進(jìn)行換算。

1.4數(shù)據(jù)來理

使用Microsoft Excel 2003進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)計(jì)算，Sigmaplot 10.0繪圖，SPSS 20.0進(jìn)行方差分析。各處理平均值的多重比較采用Duncan-test（P＜0.05）法。

2　結(jié)果分析

2.1土壤鉬污染對(duì)冬小麥長勢的影響

與對(duì)照相比，適量施鉬（0.15 mg·kg-1）對(duì)冬小麥的長勢沒有顯著的影響，但用量增大會(huì)影響冬小麥生長發(fā)育。在苗期，0.15～1000 mg·kg-1入件下各處理間沒有顯著差異，2000、3000 mg·kg-1入件下冬小麥生物量顯著下降，老葉葉尖黃化，4000 mg·kg-1入件下冬小麥出苗遲緩，生長約30 d后死亡（圖1A和圖1B）。在拔節(jié)期，2000 mg·kg-1入件下冬小麥葉片黃化嚴(yán)重，分蘗遲緩，分蘗期老葉葉片呈現(xiàn)紫紅色，莖稈下部呈現(xiàn)紫色，生物量顯著下降；3000 mg·kg-1入件下隨生育期的推進(jìn)冬小麥生物量幾乎沒有變化，在灌漿期死亡（圖1C）。在收獲期，2000 mg·kg-1入件下冬小麥貪青晚熟，生物量顯著下降，分蘗較少（圖1D）。

2.2土壤鉬污染對(duì)冬小麥葉綠素含量的影響

與對(duì)照相比，適量施鉬（0.15 mg·kg-1）能夠增加冬小麥葉綠素a含量。在0.15～500 mg·kg-1入件下葉綠素a含量無顯著變化，在1000～2000 mg·kg-1入件下葉綠素a急速下降，且在2000 mg·kg-1入件下與0.15 mg·kg-1處理相比差異顯著（圖2A）。葉綠素b、葉綠素總量與葉綠素a含量變化趨勢基本一致（圖2B、圖2C）。隨鉬污染水平的提高，葉綠素a/b值呈上升的趨勢。

圖1　不同鉬污染水平對(duì)冬小麥長勢的影響Figure 1　Effects of different levels of Mo on growth of winter wheat

圖2　不同鉬污染水平對(duì)冬小麥葉綠素含量的影響Figure 2　Effects of different levels of Mo on chlorophyll content of winter wheat

2.3土壤鉬污染對(duì)冬小麥光合作用參數(shù)的影響

與對(duì)照相比，適量施鉬（0.15 mg·kg-1）顯著提高了冬小麥旗葉的Pn，隨鉬污染水平的提高，冬小麥Pn呈現(xiàn)下降趨勢（圖3）；冬小麥的Ci隨著鉬水平的提高呈現(xiàn)先升高（0.15～500 mg·kg-1）而后顯著下降（500～1000 mg·kg-1）的趨勢；隨鉬水平的提高（0～1000 mg· kg-1），Gs呈現(xiàn)顯著下降趨勢。不同鉬水平下冬小麥Tr變化趨勢與Gs基本保持一致。

2.4土壤鉬污染對(duì)冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

與對(duì)照相比，適量施鉬（0.15 mg·kg-1）增加了冬小麥生物學(xué)產(chǎn)量，顯著增加了籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)，增長幅度分別為9.18%、20.98%和10.40%（表1）。隨鉬污染水平的提高，冬小麥生物學(xué)產(chǎn)量呈現(xiàn)下降趨勢，并在2000 mg·kg-1入件下達(dá)顯著性差異，與適量施鉬（0.15 mg·kg-1）相比，降幅分別為1.90%、1.47%、9.5%、19.26%。隨著鉬污染水平提高小麥籽粒產(chǎn)量整體呈現(xiàn)下降趨勢，在2000 mg·kg-1時(shí)降幅達(dá)33.58%。鉬污染入件下收獲指數(shù)與其籽粒產(chǎn)量的變化趨勢一致，均在500 mg·kg-1入件下達(dá)最大值。

隨著鉬水平的提高，單株有效穗數(shù)呈現(xiàn)先升高（0～500 mg·kg-1）后下降（500～2000 mg·kg-1）的趨勢；鉬污染入件（100～2000 mg·kg-1）下冬小麥穗粒數(shù)在500 mg·kg-1時(shí)達(dá)到最大值，隨后呈現(xiàn)下降趨勢；而千粒重隨鉬水平的提高整體呈現(xiàn)下降趨勢，各處理間差異不顯著（表2）。

圖3　不同鉬污染水平對(duì)冬小麥光合作用參數(shù)的影響Figure 3　Effects of different levels of Mo on photosynthetic parameters of winter wheat

表1　不同水平的鉬對(duì)冬小麥產(chǎn)量的影響Table 1　Effects of different levels of Mo on yields of winter wheat

表2　不同水平的鉬對(duì)冬小麥產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響Table 2　Effects of different levels of Mo on yield components of winter wheat

3　討論

鉬是植物必需的微量元素，缺鉬入件下植株生長矮小，生長遲緩并出現(xiàn)葉片失綠甚至焦枯死亡等癥狀［22-23］，適量施鉬可影響冬小麥葉綠體的超微結(jié)構(gòu)，促進(jìn)葉綠素的合成［24］，同時(shí)也可以通過影響酶活性促進(jìn)冬小麥的碳氮代謝［25-26］。本試驗(yàn)的結(jié)果再次證明，合理施用鉬肥（0.15 mg·kg-1）可以有效提高冬小麥葉綠素含量、凈光合速率和產(chǎn)量。

雖然植物對(duì)鉬缺乏的臨界值較低，但對(duì)高鉬的忍耐能力較強(qiáng)。在土壤鉬含量大于100 mg·kg-1時(shí)，多數(shù)植物并無不良反應(yīng)，有些植物甚至能吸收相當(dāng)多的鉬，而且長勢良好［27］。研究表明，大豆、棉花和蘿卜葉片鉬含量分別達(dá)80、1585、1800 mg·kg-1時(shí)，其生長仍未有異常［28］。高鉬（200 mg·kg-1）對(duì)燈心草生長有明顯的抑制作用［10］。但是，關(guān)于冬小麥對(duì)土壤鉬污染的響應(yīng)我們依然知之甚少。本研究表明，與適量施鉬（0.15 mg·kg-1）相比，土壤鉬污染高達(dá)1000 mg·kg-1時(shí)，冬小麥長勢并無顯著差異；鉬水平達(dá)2000 mg·kg-1時(shí)，冬小麥長勢較差，生物量顯著下降，葉片呈現(xiàn)褪綠和黃化的現(xiàn)象，可能與過量的鉬導(dǎo)致鐵的代謝受阻有關(guān)［29］，莖組織呈紫色則可能是由于液泡中形成了鉬兒茶酚復(fù)合體［30］；極端鉬污染（3000～4000 mg·kg-1）入件下，冬小麥不能完成其生長周期甚至死亡，與Mcgrath等［31］的研究一致。

葉綠素是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量高低將直接影響光合作用的強(qiáng)弱及物質(zhì)合成［32］。研究表明，重金屬污染后植物的葉綠體受到嚴(yán)重破壞，進(jìn)而抑制植物光合作用，重金屬對(duì)植物的毒害作用與其脅迫程度有關(guān)［33］。隨鉬水平的提高，冬小麥葉綠素含量整體呈現(xiàn)下降趨勢，且在1000 mg·kg-1及2000 mg·kg-1入件下與適量施鉬（0.15 mg·kg-1）處理相比，差異顯著（圖2）。這可能是因?yàn)殂f濃度超過一定范圍時(shí)容易造成鐵缺乏，進(jìn)而間接影響葉綠素合成，引起葉綠素變小或解體［10，34］。葉綠素a/b值對(duì)于葉綠體的光合活性具有十分重要的意義，鉬污染入件下冬小麥葉綠素a/b值隨鉬水平的提高呈現(xiàn)上升趨勢（圖2D），表明葉綠素a向葉綠素b的轉(zhuǎn)化速率下降，導(dǎo)致葉綠素b含量相對(duì)減少，進(jìn)而抑制光合作用［35］。

Pn是衡量植物光合作用能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)［36］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，鉬污染入件下，冬小麥Pn整體呈現(xiàn)下降趨勢（圖3A）。研究發(fā)現(xiàn)，Pn的降低主要有兩方面原因：氣孔限制和非氣孔限制［37］。Farquhar等［38］提出以Ci值的大小評(píng)判氣孔限制和非氣孔限制：若Ci和Gs同時(shí)下降，則說明光合作用能力下降的原因是氣孔限制；若Pn下降的同時(shí)Ci上升，則說明是非氣孔限制導(dǎo)致光合作用能力下降［39］。本試驗(yàn)中，鉬污染入件下Pn下降的同時(shí)伴隨Ci和Gs的顯著下降（圖3A、3B、3C），說明其主要因子是氣孔限制；同時(shí)葉綠素呈現(xiàn)下降趨勢（圖2），也是Pn下降的一個(gè)重要原因。

土壤鉬污染顯著降低冬小麥蒸騰速率（圖3D），即蒸騰能力下降，與練建軍等［11］的研究一致。葉片氣孔是控制CO2由大氣進(jìn)入葉肉組織以及水分從葉子內(nèi)部濕潤大表面擴(kuò)散到周圍的空氣中的閘口［40］。Gs和Tr同時(shí)下降說明高濃度的鉬抑制了冬小麥對(duì)水分的吸收并阻礙了水分的疏導(dǎo)，進(jìn)而使植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)，最終影響植物正常的水分代謝［41］，同時(shí)說明水分因子可能是影響葉片Gs下降的主要原因，此外也可能是由于鉬污染引起葉片ABA水平增加而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉［42］。

土壤鉬污染入件下，冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因子呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢（表1），說明一定程度的鉬污染能夠增加冬小麥產(chǎn)量，但極端鉬污染顯著抑制產(chǎn)量的形成。產(chǎn)量構(gòu)成因子中僅單株有效穗數(shù)在各處理間差異顯著，且與產(chǎn)量變化趨勢一致（表2），說明鉬污染入件下產(chǎn)量的主要影響因素可能是單株有效穗數(shù)。分蘗減少和幼穗分化受阻都可能是土壤鉬污染入件下冬小麥單株有效穗數(shù)減少的誘導(dǎo)因素［43］。

4　結(jié)論

土壤鉬污染水平達(dá)1000～2000 mg·kg-1時(shí)冬小麥生長受到顯著的抑制作用，更高水平的土壤鉬污染（3000～4000 mg·kg-1）將使冬小麥不能完成其生命周期甚至死亡。土壤鉬污染入件下，冬小麥葉綠素含量下降，氣孔限制導(dǎo)致光合速率下降，進(jìn)而影響其光合作用能力，并最終導(dǎo)致生物學(xué)產(chǎn)量的顯著降低。一定程度的鉬污染（0.15～500 mg·kg-1）對(duì)冬小麥產(chǎn)量有一定的促進(jìn)作用，極端鉬污染（＞500 mg·kg-1）顯著抑制產(chǎn)量的形成，影響產(chǎn)量的主要因素為單株有效穗數(shù)。

此外，本研究僅從光合作用特性和產(chǎn)量方面闡述了土壤鉬污染對(duì)冬小麥的影響，污染入件下冬小麥籽粒鉬含量對(duì)人體的安全是否構(gòu)成威脅，則需要后期的試驗(yàn)進(jìn)行進(jìn)一步的驗(yàn)證。關(guān)于冬小麥對(duì)土壤鉬污染的生理及分子響應(yīng)機(jī)制尚需要更多更深入的研究。

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Effects of Mo pollution on photosynthesis characteristics and yields of winter wheat

LI Lu1，2，HU Cheng-xiao1，2，TAN Qi-ling1，2，SHI Kai-li1，2，ZHAO Xiao-hu1，2，SUN Xue-cheng1，2*
（1.College of Resources and Environment，Huazhong Agricultural University/Micro-element Research Center，Wuhan 430070，China；2.Hubei Provincial Engineering Laboratory for New-Type Fertilizers，Wuhan 430070，China）

A pot culture experiment was conducted to investigate the effects of different levels of Mo on photosynthesis characteristics and yields of winter wheat.Results showed that appropriate Mo application（0.15 mg·kg-1）increased chlorophyll（Chl）content，photosynthetic rates（Pn）and yields of winter wheat in Mo-deficient soils.The chlorophyll content，photosynthetic rates（Pn），transpiration rates（Tr），stomatal conductance（Gs）and yields of winter wheat were decreased by Mo at 0.15～2000 mg·kg-1.The decline in Pnalong with Ciand Gsdecreases indicated that stomatal limitation was the main factor for Pndecreases.The Chla/b decreased with increases in Mo pollution levels，indicating that the transformation from Chla to Chlb was blocked under Mo pollution conditions.The life cycle of winter wheat was not completed when Mo levels were higher than 3000～4000 mg·kg-1.

molybdenum pollution；winter wheat；photosynthesis；yield

X503.231

A

1672-2043（2016）04-0620-07

10.11654/jaes.2016.04.002

2015-11-15

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41171240）；國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2014BAD14B02）

李路（1991—），女，河南泌陽人，碩士研究生，從事植物營養(yǎng)機(jī)理研究。E-mail：lianlude@163.com

孫學(xué)成E-mail：sxccn@mail.hzau.edu.cn